赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展

赤霉素(gibberellins或gibberellic acid, GA)作为植物生长的必需激素之一, 调控植物生长发育的各个方面, 如: 种子萌发, 下胚轴的伸长, 叶片的生长和植物开花时间等。近年来随着植物功能基因组学的进一步发展, 有关赤霉素生物合成及其调控, 赤霉素信号转导途径, 以及赤霉素与其他激素和环境因子的互作等领域的研究取得了较大的进展。本文综述了赤霉素生物合成的生物学途径及其调控研究; GA信号转导通道的研究进展, 特别是DELLA蛋白阻遏植物生长发育的分子机理和GA解除阻遏作用(derepress)的分子模型; GA受体研究的新进展; 探讨GA与其它激素之间的相互作用, 以及植物在应答环境过程中的作用。     

赤霉素作用机理的分子基础与调控模式研究进展

赤霉素（gibberellins或gibberellic acid,GA）作为植物生长的必需激素之一,调控植物生长发育的各个方面,如：种子萌发,下胚轴的伸长,叶片的生长和植物开花时间等。近年来随着植物功能基因组学的进一步发展,有关赤霉素生物合成及其调控,赤霉素信号转导途径,以及赤霉素与其他激素和环境因子的互作等领域的研究取得了较大的进展。本文综述了赤霉素生物合成的生物学途径及其调控研究;GA信号转导通道的研究进展,特别是DELLA蛋白阻遏植物生长发育的分子机理和GA解除阻遏作用（derepress）的分子模型;GA受体研究的新进展;探讨GA与其它激素之间的相互作用,以及植物在应答环境过程中的作用。     

DELLA 蛋白在植物生长发育中的作用

DELLA蛋白作为GA信号转导通路中起抑制作用的转录因子,是一类定位在核内的生长抑制蛋白,可以直接与植物体内关键转录因子的蛋白互作,进而在许多植物信号活动中发挥核心作用。该文对近年来国内外有关模式植物及果树、蔬菜、花卉、粮食作物等植物DELLA蛋白基因家族的鉴定、时空表达模式、蛋白结构、参与的GA信号转导机理、与光敏色素互作因子PIF及F box蛋白的互作及DELLA蛋白在植物种子萌发、形态建成、豆科植物根瘤菌共生、气孔关闭、植物抗逆反应等过程中的重要作用等方面的研究进展进行综述,并比较了DELLA蛋白基因家族在不同物种中的差异,对其今后的研究热点和方向进行了展望,为进一步探讨DELLA蛋白的功能提供信息。     

DELLA蛋白在被子植物有性生殖中的作用

DELLA蛋白是植物生长发育过程中响应赤霉素(GA)应答途径的关键调控因子, 主要行使转录调控因子的功能, 几乎参与了植物生长发育的各个重要过程。已有的研究表明, DELLA蛋白在被子植物的雄性生殖器官、雌性生殖器官和胚胎等组织中均有表达, 在植物有性生殖过程中起着极其重要的作用。该文综述了DELLA蛋白的分子结构、特性及其在植物有性生殖过程中的表达与功能, 并讨论了现存的问题及研究思路。     

毛竹茎秆伸长过程中赤霉素生物合成、降解和信号转导关键基因的鉴定及表达分析

赤霉素(Gibberellin)是一类非常重要的植物激素,在高等植物生命活动的整个周期都起着重要的调控作用。从毛竹Phyllostachys edulis基因组中共鉴定出23个赤霉素途径基因,包括赤霉素生物合成相关的8个GA20ox和1个GA3ox基因、降解相关的8个GA2ox基因、参与赤霉素感知的2个GID1基因以及信号转导的2个GID2基因和2个DELLA基因。拟南芥、水稻和毛竹的系统进化树和保守基序分析显示赤霉素的合成代谢与信号转导在这些物种中是高度保守的。利用外源赤霉素处理毛竹种子和幼苗,发现赤霉素能显著提高种子的萌发率和幼苗的茎秆伸长,并且有着最佳的作用浓度。在GA3处理后,毛竹体内赤霉素生物合成基因GA20ox和GA3ox表达量均下调而降解活性赤霉素的GA2ox基因表达量上调;赤霉素受体GID1和正调控基因GID2的转录水平显著提高而负调控基因DELLA的表达受到抑制。这些基因在竹笋茎秆的不同形态学位置表达差异明显,大部分赤霉素生物合成与降解的相关基因GA20ox、GA3ox和GA2ox以及赤霉素受体GID1和正调控基因GID2都在竹笋的形态学上端大量表达,而赤霉素信号转导的阻遏基因DELLA在笋体形态学底端大量积累而顶端基本不表达。     

赤霉素信号转导及其调控植物生长发育的研究进展

赤霉素(Gibberellins或gibberellic acid,GA)是植物生长发育所必需的植物激素之一,调控植物生长发育的多个过程。近年来随着植物分子生物学和功能基因组学的发展,有关GA信号转导途径及其调控植物生长发育的研究取得了一系列的进展。综述了GA信号转导途径的关键组分,包括GA受体GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1(GID1)蛋白、F-box蛋白(拟南芥中的SLEEPY1[SLY1]和水稻中的GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF2[GID2])及DELLA蛋白,阐述了GA去除DELLA蛋白阻遏作用的分子模型,同时探讨DELLA蛋白通过其互作蛋白整合其它激素及环境信号调控植物生长发育的作用机理。     

GAI/RGA蛋白家族的研究进展

赤霉素(GAs)通过同细胞膜上的受体结合,经过一系列信号分子传递从而调节植物的生长发育。在已发现的植物GA信号传递分子中,有一类重要的组成元件—GAI/RGA家族蛋白,不仅作用于植物的种子萌发、茎的伸长和花的发育等许多方面,而且在GA信号转导途径与其他植物激素信号转导途径的相互作用中起着非常重要的作用。最近几年,对GAI/RGA家族蛋白的研究取得了惊人的进展。现就GAI/RGA家族蛋白的结构、在GA信号转导中的作用、在植物生长发育中的作用以及在激素相互关系中的作用等方面进行综述。     

高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径

赤霉素是一种重要的植物激素,调节植物生长和发育的各个阶段,如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的发生及果实与种子的发育。综述了赤霉素合成、信号转导途径、与其他植物激素间的相互作用、对环境信号的响应以及DELLA泛素化降解过程的研究进展,这将有助于人们对赤霉素生理作用和分子调节机制的了解,有利于对赤霉素各方面的机理进行深入地研究。     

赤霉素信号转导的分子生物学研究进展

近年来在拟南芥、水稻等模式植物中对赤霉素信号转导途径进行了广泛的研究,主要是通过对赤霉素相关突变体的生理及分子生物学研究,鉴定出一些介入赤霉素信号转导途径的重要基因,并根据相应蛋白的特征结构域,推导了它们的功能．利用双突变体分析相关基因,提出了赤霉素信号转导途径的基本机理,但植物激素的网状交互调控机制仍需进一步研究．     

果树赤霉素代谢与信号途径研究进展

赤霉素作为5大植物激素之一,在果树的花芽分化、花序发育、开花坐果、果实的生长发育及植株的形态建成等方面扮演着重要的角色,但对果树赤霉素的分子生物学研究与其他大田作物相比差距较大。为了在果树生产中能更加合理有效地利用赤霉素调控果树花果发育,研究果树赤霉素的合成及其信号转导途径的分子调控机制十分必要。研究发现GA合成的关键酶KO、GA2ox及GA20ox的表达均与果树矮化呈负相关,而KS的含量则与植株高矮呈正相关,板栗雄性不育现象也与KO、KAO的表达量密切相关。GAMYB基因及LFY基因则在果树的成花诱导和雄蕊发育等生殖生长过程中发挥重要作用。DELLA蛋白在果树的GA信号途径中作为负调控因子可致使矮化植株形成,在果树的细胞周期循环过程、转录调控、花的形成、细胞的信号转导及许多生理过程中,DELLA蛋白泛素化降解均扮演着至关重要的角色。主要从果树赤霉素的合成及赤霉素的信号途径两大方面,着重对果树赤霉素合成过程中的关键酶基因及其定位、果树赤霉素信号途径的重要元件如赤霉素受体GID1、DELLA蛋白等进行了综述,以期为高效利用赤霉素调控果树生长发育提供重要的理论参考。     

Evolutionarilv Conserved DELLA-mediated Gibberellin Signaling in Plants

Gibberellins (GAs) play important roles in many essential plant growth and development processes. A family of nuclear growth-repressing DELLA proteins is the key component in GA signaling. GA perception is mediated by GID1, and the key event of GA signaling is the degradation of DELLA proteins via the 26S proteasome pathway. DELLA proteins integrating other plant hormones signaling and environmental cue modulating plant growth and development have been revealed. GA turning on the de-DELLA-repressing system is conserved, and independently establishes step-by-step recruitment of GAstimulated GID1-DELLA interaction and DELLA growth-repression functions during land plant evolution. These discoveries open new prospects for the understanding of GA action and DELLA-mediated signaling in plants.     

Evolutionarily conserved DELLA-mediated gibberellin signaling in plants

Gibberellins (GAs) play important roles in many essential plant growth and development processes. A family of nuclear growth-repressing DELLA proteins is the key component in GA signaling. GA perception is mediated by GID1, and the key event of GA signaling is the degradation of DELLA proteins via the 26S proteasome pathway. DELLA proteins integrating other plant hormones signaling and environmental cue modulating plant growth and development have been revealed. GA turning on the de-DELLA-repressing system is conserved, and independently establishes step-by-step recruitment of GA-stimulated GID1-DELLA interaction and DELLA growth-repression functions during land plant evolution. These discoveries open new prospects for the understanding of GA action and DELLA-mediated signaling in plants.     

Proteolysis-independent downregulation of DELLA repression in Arabidopsis by the gibberellin receptor GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1

This article presents evidence that DELLA repression of gibberellin (GA) signaling is relieved both by proteolysis-dependent and -independent pathways in Arabidopsis thaliana. DELLA proteins are negative regulators of GA responses, including seed germination, stem elongation, and fertility. GA stimulates GA responses by causing DELLA repressor degradation via the ubiquitin-proteasome pathway. DELLA degradation requires GA biosynthesis, three functionally redundant GA receptors GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1 (GID1a, b, and c), and the SLEEPY1 (SLY1) F-box subunit of an SCF E3 ubiquitin ligase. The sly1 mutants accumulate more DELLA proteins but display less severe dwarf and germination phenotypes than the GA biosynthesis mutant ga1-3 or the gid1abc triple mutant. Interestingly, GID1 overexpression rescued the sly1 dwarf and infertility phenotypes without decreasing the accumulation of the DELLA protein REPRESSOR OF ga1-3. GID1 rescue of sly1 mutants was dependent on the level of GID1 protein, GA, and the presence of a functional DELLA motif. Since DELLA shows increasing interaction with GID1 with increasing GA levels, it appears that GA-bound GID1 can block DELLA repressor activity by direct protein-protein interaction with the DELLA domain. Thus, a SLY1-independent mechanism for GA signaling may function without DELLA degradation.     

外源赤霉素GA3对混合盐碱胁迫下小白菜种子萌发的影响

以小白菜（Brassica campestris ssp．chinensis L．）为材料,通过采用不同浓度的外源赤霉素（GA3）浸种处理,研究了GA3对混合盐碱胁迫下小白菜种子的发芽率（Gr）、发芽势（Gv）、发芽指数（Gi）以及根毛区宽度和胚长的影响。结果表明：混合盐碱胁迫下,小白菜各发芽指标均显著低于对照,GA,处理后,各指标均显著提高,且随外源GA3浓度的增加,各指标均表现出先增后减的趋势,当GA3浓度达80mg／L时,各发芽指标达到峰值,说明80mg／LGA3可使混合盐胁迫下小白菜种子萌发的缓解作用达到最佳。同时外源GA3处理还可不同程度地缓解盐胁迫对小白菜种子a-淀粉酶活性的抑制。     

不同成熟度对水稻种子萌发及其生理特性的影响

对抽穗后15、20、25、30和35d不同成熟度的水稻种子的萌发情况及其生理特性进行了研究。结果表明,随着种子成熟度增加,种子的发芽率、发芽势、活力指数逐渐提高,种子中过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、脱氢酶和淀粉酶的活性、可溶性蛋白质和脱落酸（ABA）含量呈现上升趋势,抽穗后30d达最大值,稍后有所下降,而种子的可溶性糖、赤酶素（GA3）和生长素（IAA）含量则呈现下降趋势。在抽穗后15～35d,‘996’种子的发芽率、发芽势、活力指数、4种酶活性、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、GA3和IAA含量均高于‘4628’种子的,而ABA含量则低于‘4628’种子。     

DELLA Proteins and GA Signalling in <Emphasis Type="Italic">Arabidopsis</Emphasis>

Gibberellin (GA) is a classical plant hormone involved in many aspects of plant growth and development. A family of five homologs called the DELLA proteins, comprised of GAI, RGA, RGL1, RGL2 and RGL3, were recently found to act as critical GA signal mediators in Arabidopsis. Reports have shown that GAI and RGA are coupled together to repress stem elongation growth whereas RGL2 is a major negative regulator of seed germination. GA down-regulates DELLA proteins through protein degradation likely via the proteasome pathway. The conserved and functionally important DELLA domain is responsible for protein stability in response to GA.     

硝酸镧提高黑麦草种子活力和幼苗生物量的生理效应

研究了不同浓度硝酸镧对黑麦草种子萌发和幼苗生长的影响及其生理生化变化。结果表明,低浓度硝酸镧（1000mg·L^-1）处理能够提高黑麦草种子的活力和萌发种子的淀粉酶、蛋白酶和脂肪酶活性及IAA、GA和CTK含量;促进幼苗光合速率提高和干物质积累,这可能与硝酸镧提高幼苗叶片叶绿素含量和叶绿体希尔反应活力,促进光合电子传递和磷酸化反应及激活Rubisco羧化活性、PEP羧化酶活性有密切关系,其中以30mg．L^-1浓度处理的效果最佳;高浓度硝酸镧（70-100mg·L-1）处理则降低种子活力和抑制幼苗生长。而10-100mg．L-1硝酸镧对种子的萌发率、ABA含量和Rubisco的加氧活性影响不大。由此可见,低浓度硝酸镧可通过参与萌发和光合过程的调控提高黑麦草种子的活力,促进幼苗生长。     

The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of Arabidopsis

Gibberellic acid (GA) promotes seed germination, elongation growth, and flowering time in plants. GA responses are repressed by DELLA proteins, which contain an N-terminal DELLA domain essential for GA-dependent proteasomal degradation of DELLA repressors. Mutations of or within the DELLA domain of DELLA repressors have been described for species including Arabidopsis thaliana, wheat (Triticum aestivum), maize (Zea mays), and barley (Hordeum vulgare), and we show that these mutations confer GA insensitivity when introduced into the Arabidopsis GA INSENSITIVE (GAI) DELLA repressor. We also demonstrate that Arabidopsis mutants lacking the three GA INSENSITIVE DWARF1 (GID1) GA receptor genes are GA insensitive with respect to GA-promoted growth responses, GA-promoted DELLA repressor degradation, and GA-regulated gene expression. Our genetic interaction studies indicate that GAI and its close homolog REPRESSOR OF ga1-3 are the major growth repressors in a GA receptor mutant background. We further demonstrate that the GA insensitivity of the GAI DELLA domain mutants is explained in all cases by the inability of the mutant proteins to interact with the GID1A GA receptor. Since we found that the GAI DELLA domain alone can mediate GA-dependent GID1A interactions, we propose that the DELLA domain functions as a receiver domain for activated GA receptors.     

不同浸种方式对黑心菊种子萌发特性的影响

对发育良好的黑心菊（Rudbeckia hybrida）种子采用不同温度（40、50、60 ℃）温水和不同浓度（50、80、 110、140 mg/L）赤霉素（GA3）溶液分别浸种处理,研究其不同处理组合对种子萌发的影响。结果表明,以80 mg/L赤霉素溶液浸泡2 h处理的种子萌发效果最好,是促进黑心菊种子萌发的最优组合。     

珍稀药用植物云南萝芙木种子休眠与萌发特性

研究了云南萝芙木（Rauvolfia yunnanensis）种子吸水及内源萌发抑制物特性,探讨了赤霉素浓度、温度和光照对种子萌发的影响。结果表明：云南萝芙木新鲜饱满种子28℃和31℃／22℃光照或黑暗下1个月内不萌发,种子胚已分化发育完全,种皮透水,种仁含有萌发抑制物,GA可促进种子萌发,说明云南萝芙木种子具有浅度生理休眠。400-1800mg·L-1是打破云南萝芙木种子休眠的适宜GA处理浓度范围。云南萝芙木种子的适宜萌发温度范围为22～2822和31℃／22℃变温,28％发芽指数最高,1023种子不萌发。云南萝芙木种子在周期性光照和全黑暗下均可萌发,但31℃和31℃／22℃下周期性光照促进种子萌发。