从花粉形态特征试论壳斗科的系统分类及其演化

本文通过采用光学显微镜、扫描电镜、透射电镜对中国壳斗科,包括三个亚科、6属、103种植物的花粉形态,做了较全面的研究,认为壳斗科植物花粉分为四个类型,分别归于三个亚科。根据花粉形态特征笔者支持将Cyclobalanopsis作为 Quercus的亚属处理,并对三棱栎的分类位置及壳斗科各属的亲缘关系及演化进行了讨论。     

中国壳斗科栎亚科花粉形态研究

本文应用光学显微镜与扫描电子显微镜观察了壳斗科所属栎亚科2属26种2变种的花粉形态,并以本科其它属一些代表种作对比,试图从孢粉学方面为栎亚科的系统分类提供依据。 花粉外壁纹饰在扫描电镜下可分三种类型,即水青冈型(含水青冈属),栎型(含栎属和三棱栎属),栗型(含栗属、锥属和柯属),花粉的类型与植物形态分类的三个亚科一致。 栎亚科的花粉外壁纹饰在扫描电镜下为颗粒聚集成的种种形状。栎属可区分为四种类型,即颗粒状、颗粒——蠕虫状、聚颗粒及芽孢状,其中类型一、二、三为常绿种类,类型四为落叶种类。花粉纹饰在常绿与落叶种类之间有较明显的差异,而青冈亚属和栎亚属之间却没有界线。因此,栎属仍以包含两个亚属为宜。三棱栎属花粉纹饰则介于栎属的类型二与三之间。     

三棱栎的幼苗形态解剖及系统位置

对三棱栎幼苗的形态和解剖学研究表明,三棱栎幼苗与壳斗科其它属区别明显,并与水青冈属及南水青冈属较为接近,而与栎属关系甚远,最后提出了三棱栎属与水青冈属,南水青冈属共同组成水青冈亚科,为壳斗科中较原始的类群。     

三棱栎属分类的孢粉学证据

壳斗科三棱栎属Trigonobalanus Forman含3种,即:三棱栎T．doichangensis,南美三棱栎T．excelsa,轮叶三棱栎T．verticillata。通过用光学显徽镜、扫描电子显微镜、激光共聚焦显微系统及透射电子显微镜对3个种的花粉进行观察并比较分析,确认它们分别属于显然不同的3个类型:(A)花粉粒为扁球形,赤道面观宽椭圆形,极面观钝三角形;孔在角上,内孔具明显的孔室,孔缘加厚;外壁覆盖层无穿孔,孔区外壁-2(从化学分层)特厚;表面具疣波状纹饰。三棱栎为此类型。(B)花粉粒为长球形,赤道面观长椭圆形,极面观近三角形或三瓣形;萌发孔多为3拟孔沟(-3沟),位于三角形的边上;外壁覆盖层具穿孔,表面具粗瘤(疣)状纹饰。南美三棱栎为此类型。(C)花粉粒近球形、赤道面观近圆形,极面观3裂圆形,3孔沟在边上;覆盖层具穿孔;表面具小瘤和蠕虫状短条纹饰。轮叶三棱栎为此类型。以上3个种的花粉粒形状、萌发孔、外壁结构、表面纹饰等特征,特别是萌发孔特征、类型及位置,在壳斗科的花粉形态中表现出较大差异,越出了种间的区别,故笔者认为K．C. Nixon和W．L. Crepet将3个种分立为3个单型属是自然合理的,即:Formanodendren(F．doichangensis(Camus)Nixon et Crepet), Colombobalanus(C. excelsa(G．Lozano,J．Hdz-C．et J．Henao)Nixon et Crepet),Trigonobalanus(T．verticillata Forman)。     

壳斗科的地质历史及其系统学和植物地理学意义

在收集整理现有壳斗科化石资料的基础上,讨论了壳斗科及其各属的起源时间、地史分布和地史 演替过程以及这些化石资料在系统学和植物地理学上的意义。白垩纪尚无壳斗科可靠的大化石记录, 微化石需要进一步研究才能确定亲缘关系以及古新世壳斗科已经分化出两个类群。从以上这些事实推 论壳斗科起源于白垩纪晚期,而壳斗科现代各属出现的时间应不晚于古新世。最早发现的壳斗科化石和现代栗亚科和水青冈亚科在形态结构上非常相似,这一事实表明,壳斗科分为两个亚科的观点更接近客观事实。在水青冈亚科中,三棱栎类的化石最早出现;在栎属中,青冈亚属更接近祖先类群;在地史中全缘栎类较具齿栎类出现早,粗齿的落叶栎类出现最晚。三棱栎属、栲属和石栎属的化石在老第三纪出现于北美和欧洲的事实说明,北美、欧洲和东亚在老第三纪时有一个相通的壳斗科植物区系。南美的三棱栎是通过北美进入南美的。中国横断山、欧洲地中海沿岸和北美西北部有一类形态特征相似、亲缘关系相近的硬叶栎类,它们之间有相同的地质演替历史,它们现代分布边界可能就是古地中海的边界。美洲的栎类有两个来源,常绿硬叶栎类是通过古地中海沿岸而经北美-欧洲陆桥到达的,落叶栎类则是在中新世以后通过白令海峡到达的。     

中国壳斗科植物属的空间多样性格局及其指标研究

通过植物专业网站及已发表的论文论著,查找每一种壳斗科植物在中国的具体分布地点(县),并采用地理信息系统技术,以县为空间数据的基本单元,以壳斗科植物为研究对象,从空间上获取多样性格局指标,定量研究中国壳斗科植物的属、类型的空间多样性格局。结果表明:(1)中国壳斗科植物中青冈属、栎属、锥属、柯属的斑块丰富度、多样性指数、斑块总数、总形状指数明显高于三棱栎属、栗属、水青冈属,而三棱栎属因只有一个斑块,属与种的空间多样性格局相同,与其他属明显不同。(2)中国壳斗科植物中属的空间多样性格局指标之间有一定的相关性,斑块丰富度、多样性指数、斑块总数、总形状指数相互之间、总面积与斑块总数、多样性指数、总形状指数之间呈显著正相关关系,总的最大斑块指数与均度指数之间呈显著负相关关系。(3)除三棱栎属外,其他属的斑块类型所占面积、占属面积的比例、斑块数目、最大斑块指数、形状指数各指标,基本上均随所在属斑块类型值的增加其相应指标依次降低,斑块类型与其他指标呈显著负相关关系。(4)中国壳斗科植物在青冈属、栎属、锥属、柯属中,每一个属种数为1~7的斑块类型所占面积之和、斑块数目之和分别占其属对应总指标的值均高于80%,表明种数较少的斑块类型构成了属的主要分布区,而种数较多的斑块类型,其各指标值均较低,分布范围很狭窄,但物种多样性高。     

滇南珍稀树种—三棱栎

三棱栎（Trigonobalanusdoichangensis）是三棱栎属中唯一分布到中国的种类,而且问世较晚,１９８１年才由徐永椿教授等人在云南澜沧发现其在中国的踪迹。１９８４年,鉴于其分布范围狭窄,在系统演化研究上有一定的科学意义及经济价值较高等原因,即被国务院环境保护委员会列为国家二级保护植物。１９９９年８月,在国务院批准公布的《国家重点保护野生植物名录（第一批）》中,三棱栎亦榜上有名,保护级别为二级。在壳斗科中,三棱栎属建立较晚,是１９６２年才由福曼（Forman）在栎属中分出的一个小属,只有三个种：分布于我国云南南部…     

中国壳斗科植物属的空间多样性及差异

该文采用地理信息系统技术,以县为空间数据的基本单元,以壳斗科植物为研究对象,制作属的空间分布图,计算空间相似性系数,分析壳斗科各属的空间多样性及其差异。结果表明,三棱栎属为连续分布,与其他属的空间分布最不相似,其他属均为间断分布,其中锥属、青冈属、柯属空间分布最相似,这3个属的多样化中心均有云南南部,水青冈的多样化中心比前3个属偏北,栎属多样化中心是四川西南部和云南西北部,西北地区东南部是联系南方与北方栎属植物的重要通道。     

壳斗科原始植物轮叶三棱栎在云南西双版纳的发现及其生物地理意义

于云南西双版纳发现了壳斗科植物的原始类群——轮叶三棱栎（Trigonobalanus verticillata Forman）。轮叶三棱栎被认为是栎属（Quercus L.）和水青冈属（Fagus L.）植物的祖先之一,原纪录分布于印度尼西亚和马来西亚,后来在我国海南岛被发现,其分布格局的形成一直未能合理解释。本次在云南新发现轮叶三棱栎,不仅可以解释它在海南岛的分布,也为海南岛历史上可能曾经连接着越南北部和广西西南部的假设提供了科学支持,具有重要的科研价值和生物地理学意义。     

三棱栎的分布现状、种群特征、生物学特性及保护对策

三棱栎是现存壳斗科植物的原始类群 ,是受国家 2级重点保护的珍稀树木。调查表明 ,三棱栎在云南孟连、澜沧、西盟、沧源及泰国北部清莱 (Chiang Rai)等地仍有小面积分布 ,在云南呈现单株散生、萌生林、单优次生种林和共优种林 4种群落类型。单株散生、萌生林和单优次生林是当地人群不合理利用山地资源和对植被破坏的结果 ;共优种林属原始植被 ,但未见大面积单优势种群落 ,常小斑块状镶嵌于亚热带常绿阔叶林中。在被严重破坏后进行封山管理的植被中发现一株高 16 m的三棱栎孤立木 ,其周围 90 0 m2内有 16 8株三棱栎小树和幼苗 ,并开始形成小种群。三棱栎结实量大 ,而有胚种子比例仅 9%～ 11% ,种子萌发不困难 ,有胚种子的发芽率达 70 %以上。迁地保育试验显示 ,三棱栎在昆明可露地栽培后表现出速生性。目前 ,分布区土著民族仍在不同程度地对三棱栎进行砍伐利用 ,加上紫茎泽兰等外来植物对种群的入侵 ,使其面临严重威胁。建议在自然保护区外建立三棱栎保护点 ,扩大异地繁育栽培面积 ,进行种质资源的有效保护和资源的持续利用。     

中国热带、亚热带栎属植物花粉形态多样性及其古气候意义

本研究利用扫描电子显微镜对栎属(Quercus L.)植物中18个种[10种属于栎亚属(Quercus),8种来源于青冈亚属(Cyclobalanopsis)]的花粉进行了详细的外壁纹饰研究。这些栎属植物广泛分布于中国热带和亚热带地区。结果显示,落叶类型栎亚属花粉外壁具有瘤状或分散的瘤状纹饰,常绿类型栎亚属花粉具有棒状或聚合棒状纹饰,青冈亚属花粉具有皱波状、刺状或聚合棒状纹饰。花粉外壁纹饰特征可为栎属花粉化石的属内种级分类提供有效的鉴定依据。大量的现代栎属花粉研究显示,具有棒状纹饰的花粉多源自于分布在高海拔地区的常绿类型栎亚属植物,而具有皱波状和刺状纹饰的花粉多来源于相对低海拔地区分布的青冈亚属植物。在古环境重建中,栎属化石花粉的形态多样性不仅可以帮助我们可靠地区分关键地层中的常绿和落叶栎属植物,也可能成为指示不同海拔高度的潜在的古气候指标。     

中国栎属植物花粉形态及其系统学意义

从系统学分类学的角度出发 ,对国产栎属 31个种的花粉进行了光学显微镜和扫描电镜观察。研究结果表明栎属的花粉萌发孔对该属的系统与分类无太大的参考价值 ;但栎属的花粉纹饰有颗粒状、聚颗粒状两种主要类型 ,具有重要的系统学分类学价值。花粉形态的研究结果支持将栎属植物划分为常绿类与落叶类的观点 ;栎属巴东栎组植物的花粉纹饰在种间存在分化 ,花粉形态的研究结果支持将巴东栎组至少划分为两个不同类群的观点 ;在佐以其他证据的情况下 ,栎属植物的花粉纹饰还具有重要的分类学价值     

三棱栎开花结实习性、小孢子发生及雄配子体发育

濒危植物三棱栎(Trigonobalanus doichangensis)株高约4m就进入生殖期。不同居群或居群内不同小环境植株的始花期略有不同,纬度偏北或高海拔地段的植株开花早,低海拔或低纬度分布的植株开花相对较晚,多数植株的花果期为10月至翌年5月,而居群内其它壳斗科植物的花果期为当年4～10月。三棱栎花药具4个小孢子囊,药壁发育方式为双子叶型;腺质绒毡层,细胞多具二核;小孢子母细胞在减数分裂过程中胞质分裂为同时型,小孢子四分体排列多为四面体形,偶为交叉型;成熟花粉为二细胞型花粉粒。在三棱栎小孢子发生、雄配子体形成及花药壁发育过程中未见败育或其它异常现象。三棱栎的雄蕊发育过程不存在生殖上的缺陷,不是造成其结实率低的原因。     

中国壳斗科植物属的分布区定量研究

通过植物专业网站及发表的论文论著,收集每一种壳斗科植物在中国的具体分布地点（县）,并采用地理信息系统技术,以县为空间数据的基本单元,以壳斗科植物为研究对象,制作属的空间分布图,从图中定量地提取斑块的数目、面积、周长,计算形状指数、最大斑块指数,以及属的Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数,分析中国壳斗科植物属的空间分布及其特点,为植物区系空间分布定量研究提供依据。结果表明：（1）中国壳斗科植物属的空间分布呈现连续分布或间断分布,间断分布有星散分布、主次分布区、主分布区3种类型,以图形和定量的方式体现出属在空间上的分布差异。（2）中国壳斗科植物属的分布区或最大斑块的分布区在中国亚热带,能连续分布到热带,但在温带斑块分散,面积小,由此推断中国亚热带植物区系应划分为古热带植物区。（3）根据三棱栎属、锥属、柯属在世界和中国的分布,推断它们均为热带亚洲和热带美洲洲际间断分布。     

中国东属植物花粉形态及其系统学意义

从系统学分类学的角度出发,对国产栎属31个种的花粉进行了光学显微镜和扫描电镜观察。研究结果表明栎属的花粉萌发孔对该属的系统与分类无太大的参考价值;但栎属的花粉纹饰有颗粒状,聚粒状两种主要类型,具有重要的系统学分类学价值。花粉形态的研究结果支持将栎属植物划分为常绿类与落叶类的观点,栎属巴东栎组植物的花粉纹饰在种间存在分化,花粉形态的研究结果支持将巴东栎组至少划分为两个不同类群的观点;在佐以其他证据的情况下,栎属植物的花粉纹饰还具有重要的分类学价值。     

第四纪地层中壳斗科植物花粉化石及其与气候地理条件的关系

壳斗科植物花粉化石是被子植物花粉化石最为丰富的类群之一,在地史上自第三纪以来一直是中国各地质历史时期中植物区系的一个主要成分。据初步统计,我国第四纪地层中共发现壳斗科花粉化石有6属:Castanea,Castanopsis,Lithocarpus,Cyclobalanopsis,Fagus及Quercus,后者还分出含常绿栎类Quercus(E)和落叶栎类Quercus(D)两种类型。文中对6属中花粉形态相似的Castanea,Castanopsis和Lithocarpus 3属,以及Cyclobalanopsis和Quercus(E)花粉,从花粉粒形状和大小、萌发孔数量和形状、极面×赤道面的平均大小、最长极轴与最长赤道轴比以及外壁表面纹饰等多方面进行详细数值对比和照片对照,提出鉴定要点,希望能提高壳斗科花粉化石鉴定的准确性。同时,文中还讨论中国壳斗科各属植物生长的气候地理条件和生态环境。Castanopsis和Lithocarpus花粉化石分布中心范围在北纬28°—20°,反映该两属生长气候要求大约是年平均气温不低于15℃,年降水量不少于1 000mm;Cyclobalanopsis和Fagus花粉化石的产地在秦岭—淮河一线以南,生长的地理气候条件要求是1月份气温不低于0℃,年均温在8—15℃以上,年降水量不少于800mm的温暖湿润的生态环境;Castanea和Quercus花粉化石在全国各地均有发现,分布北界达北纬36°—50°,反映该两属生长的生态幅度较Castanopsis/Lithocarpus宽得多,基本的生长气候范围在年均温3.5—23℃,能够忍受1月份低于―10℃的寒冷,也能够经受7月份近30℃的高温考验,年均降水量约为500—1 700mm。希望该研究能为提高再造第四纪古植被和古环境,提供一些有说服力的气候地理条件的原始资料。     

剪枝栎实象对寄主的产卵选择与剪枝行为的关系研究

剪枝栎实象Mechorhis ursulus Roelofs可危害多种壳斗科Fagaceae植物坚果,雌虫产卵时具有剪断产卵果枝的独特行为,是引起该类植物自然更新困难的因子之一。通过对中国科学院昆明植物所植物园栽种的青冈属Cyclobalanopsis、栎属Quercus、石栎属Lithocarpus、栗属Castanea等壳斗科植物剪枝栎实象危害调查,测量壳斗科植物种子中蛋白质、粗脂肪、粗纤维、单宁的含量和果枝茎杆直径,探讨剪枝栎实象寄主选择与剪枝行为的关系,同时通过人为接卵,获得幼虫的存活率和体质量。结果显示,植物园剪枝栎实象的主要寄主植物是滇青冈Cyclobalanopsis glaucoides和锥连栎Quercus franchetii;8种植物种子营养之间的差异无统计学意义。人为接卵在寄主与非寄主植物种子中的幼虫存活率、体质量之间的差异无统计学意义。剪枝栎实象对壳斗科果枝茎杆直径3.00 mm的植物危害较重,直径3.00～4.00 mm的植物危害较轻,直径4.00 mm的植物无危害。由此可见,剪枝栎实象对寄主有明显的选择性,受寄主果枝茎杆直径的影响,与寄主种子营养及单宁含量无明显相关。     

中国青冈属花粉形态及其与栎属的关系

经研究结果表明,青冈属Cyclobalanopsis与常绿栎类花粉形态特征基本上是一致的, 如花粉的形状和大小,萌发孔的类型以及外壁的结构均很相似。作者支持将青冈属归入栎属, 作为属下等级,即青冈亚属(Subg.Cyclobalanopsis)的分类处理。     

中俄黑龙江—阿穆尔跨境地区寒温带表土孢粉研究

文中对黑龙江北部-俄罗斯阿穆尔地区进行了表土孢粉分析,采样点共40个,样点的地理分布覆盖了5种主要的植被类型,分别是落叶针叶林、常绿针叶林、针阔混交林、落叶阔叶林、湿地沼泽。每个样点同时在野外进行了植被类型描述和覆盖度统计。结果表明,该地区寒温带植被的表土花粉组成中,占优势的木本花粉主要有针叶类的Pinus,Larix,Picea和Abies;阔叶类的主要为Betula,Quercus等;草本以Cyperaceae和Artemisia为主,这些组分与植被中的建群植物类型基本一致。花粉的植被代表性R值结果表明,桦木属具有超代表性,松属花粉代表性中等,落叶松和云杉属为低代表性,栎属、槭树属等的代表性与植被覆盖度相近。花粉的联合指数揭示了柏科、柳属、禾本科、落叶松属等指数较高,而松属、蒿属、栎属、桦木属等联合指数中等。通过降趋对应分析将花粉组合分为三组:1)松属、冷杉、云杉、落叶松、柏科;2)鹅耳枥、桤木属、桦木属、栎属;3)菊科、莎草科、蒿属、禾本科,分别代表了针叶林、落叶阔叶林和湿地沼泽等植被类型,说明花粉组合在植被类型上具有一定的指示意义。乔木花粉的气候因子分析表明,一月最低气温值与乔木花粉关系最密切。     

壳斗科栎属青冈亚属的花粉形态及其系统学意义

对栎属青冈亚属17个种及炭栎花粉形态进行扫描电镜观察。结果表明:青冈亚属和炭栎花粉均为三拟孔沟,球形至长球形,(15～28.0)μm×(15.0～25.6)μm。花粉外壁纹饰可划分为3种:(1)蠕虫状(包括皱波状)、(2)聚合颗粒状、(3)棒状或小刺状。各纹饰在组间镶嵌分布。棒状及小刺状纹饰为栎属花粉较为原始式样,并为青冈亚属与高山栎组及部分巴东组(sect.Cerris)共有,推测其间具有较其它栎类更为接近的亲缘关系,可能为广义栎属中较为基础的类群,而与栎亚属sect.Quercuss.s.,Lobatae和Protobalanus关系较远。花粉形态对广义栎属系统分类价值仅适用于较高分类阶元。