Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Histologische Studien Über den Zusammenhang der verschiedenen Alterserscheinungen bei Schnecken

Zusammenfassung In der Mitteldarmdrüse von Agriolimax agrestis wird die Gliederung der Lobuli mit fortschreitendem Lebensalter immer größer und zwischen den Lobuli finden sich immer mehr und mehr Bindegewebeszellen.Unter den atrophischen Erscheinungen ist das Verschwinden des Protoplasmas am auffallendsten.In der Körperwand fällt eine Reduktion der Drüsen und Muskelzellen auf.In der Zwitterdrüse ist die auffallendste Altersveränderung eine Verminderung der Zellen und parallel mit dieser Verminderung geht eine Verkleinerung der Lobuli.Beim Altern ohne Gewichtsabnahme ist die markanteste Altersveränderung, nach unseren bisherigen Untersuchungen, die Zunahme der Bindegewebszellen.Beim Altern mit Gewichtsverlust ist die stärkste Altersveränderung die Rückbildung der Parenchymzellen und die Zunahme der Bindegewebszellen.Die histologischen Untersuchungen über die verschiedenartig ablaufenden Altersveränderungen geben uns die Möglichkeit, den Zusammenhang zwischen den einzelnen Veränderungen festzustellen.Die Vermehrung der Bindegewebszellen allein ist keine zureichende Ursache für das Auftreten der Atrophie. Doch könnten durch das Auftreten von Bindegewebszellen in großer Menge atrophische Erscheinungen hervorgerufen werden.     

Trasformazioni strutturali della cavicchia ossea del corno dello stambecco (Capra ibex) in rapporto al sesso ed all'età

Zusammenfassung Die Wachstums- und Umbauvorgänge am Knochen des Hornfortsatzes vom männlichen und weiblichen Steinbock (Capra ibex) wurden histologisch untersucht.Der Hornfortsatz des Männchens erreicht eine weit erheblichere Größe als der des weiblichen Tieres. Bei dem Bock beginnt das Wachstum des Fortsatzes früher, ist quantitativ intensiver und dauert während des ganzen Lebens fort, während es beim Weibchen im vierten Lebensjahr aufhört.Die Zunahme an Dicke und Länge erfolgt durch die appositionelle Tätigkeit des Periostes. Das Dickenwachstum vollzieht sich ebenso wie bei der periostalen Ossifikation der Röhrenknochen. Jedoch ist die Knochensubstanz, die sich in den verschiedenen Altersstufen bildet, verschieden. Bei jungen Tieren lagern sich Bälkchen von geflechtartigem und parallelfaserigem Knochen ab, beim erwachsenen Steinbock kompakte Schichten von parallelfaserigem Knochen. Der primäre Periostalknochen wird später zu einer kompakten Schicht von sekundärem Osteonknochen umgebaut. Der Umbau schreitet von den tiefen, der Höhlung zugewandten Teilen zur Oberfläche hin fort. Der Ersatz beginnt in den proximalen Abschnitten des Hornfortsatzes und setzt sich distalwärts fort. Der Hornfortsatz nimmt schließlich die Struktur der Substantia compacta eines Röhrenknochens an, obgleich er, im Gegensatz zu den Röhrenknochen, keinerlei Muskeleinwirkung ausgesetzt ist. Das Längenwachstum beruht auf der fortschreitenden Ablagerung von neuem, primärem Bälkchenmaterial in der Spitzengegend. Dieses Gewebe erfährt später das gleiche Schicksal wie jenes, das sich früher in den proximalen Teilen gebildet hatte.Die Wachstums- und Umbauvorgänge der Knochensubstanz sind bei beiden Geschlechtern gleichartig. Die verschiedene Größe des Hornfortsatzes von Männchen und Weibchen beruht auf quantitativen, nicht auf qualitativen Unterschieden der Knochenbildung. Innere Umbauprozesse dagegen spielen sich bei beiden Geschlechtern während des ganzen Lebens lebhaft ab. Beim Weibchen erfolgt der Ersatz des primären Periostalknochens durch sekundären Osteonknochen im Zusammenhang mit dem begrenzten appositionellen Wachstum schneller und ausgedehnter.Vergleicht man gleichaltrige Tiere, so stellt man beim Weibchen einen stärkeren Umbau des Sekundärmaterials fest; auch ist dessen Struktur komplexer. Dies hängt mit der Tatsache zusammen, daß sich die Umbauvorgänge an einem Material abspielen, das längere Zeit in situ bleibt.Unter den Faktoren, die zu einem erhöhten Umbau der Knochensubstanz, einem gewissen Überwiegen von interstitiellen Abbauerscheinungen und einer größeren strukturellen Heterogenität im Hornfortsatze des Weibchens führen, werden außer der Begrenzung des appositionellen Wachstums auch die geringere funktionelle Aktivität und das Vorkommen von Trächtigkeits- und Säugeperioden in Betracht gezogen.Außerdem wird durch die vorliegenden Untersuchungen bestätigt, was schon für anderes Material angenommen wurde, daß nämlich die aktuellen mechanischen Momente in den Umbauprozessen der osteonischen Strukturen nicht die wichtigste Rolle spielen.

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Parco Nazionale del Gran Paradiso: contributo scientifico N° 22.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Untersuchungen zur Frage der Glanzstreifen des Herzmuskelgewebes beim Warmblüter und beim Kaltblüter

Zusammenfassung Der Herzmuskel der Wirbeltiere zeigt nach phasenkontrastmikroskopischen und elektronenmikroskopischen Untersuchungen am Hund und am Frosch morphologisch einen cellulären Aufbau. Die Herzmuskelzellen sind an den Längsseiten durch das Sarkolemm begrenzt. Ihre Quergrenzen werden von den Glanzstreifen gebildet, die am Rande einer Herzmuskelfaser direkt in das Sarkolemm übergehen. Die Glanzstreifen zeigen eine besondere Struktur, die von dem Bild einfacher Zellgrenzen abweicht und offenbar als Anpassung an eine besondere funktionelle Beanspruchung angesehen werden kann. Sie bilden eine zottig-faltige Membran, die sich im Schnittpräparat als kontrastarmes, helles, etwa 150–200 Å breites Band darstellt, das beiderseits von einer feinen dunklen Linie begleitet ist. Hierdurch wird eine Vergrößerung der Berührungsflächen und eine innige Verzahnung der einzelnen Herzmuskelzellen bewirkt. Die Höhe der Glanzstreifen und dementsprechend die Verzahnung der Herzmuskelzellen ist bei den einzelnen Tierarten offenbar um so größer, je höher die betreffende Art in der Entwicklungsreihe steht. Der zottig-faltigen Membran ist beiderseits eine kontrastreiche Substanz angelagert, die der Verankerung der an den Glanzstreifen endenden Myofibrillen dient und als intracelluläre Kittsubstanz bezeichnet wird.     

Investigations on the effect of „light break” on the nature of the endogenous rhythm in the flowering response of Biloxi soybean (Glycine,Max, L. merr.)

Zusammenfassung Biloxi-Soja-Bohnen (Glycine max. L. Merr) erhielten photoperiodische Cyclen, die aus 8-oder 9stündigen Lichtperioden und unterschiedlich langen Dunkelperioden bestanden. Die Dunkelperioden wurden zu verschiedenen Zeitpunkten durch halbstündiges Störlicht unterbrochen. Die Wirkung dieser unterschiedlichen Behandlungen wurde durch Messung der Blühreaktionen bestimmt.Ein Störlicht, welches in frühen Abschnitten der langen Dunkelperiode geboten wird, verhindert die Blütenbildung unabhängig von der Länge des Gesamtcyclus, dem die Pflanzen ausgesetzt werden. Diese Unterdrückung erreicht ihr Maximum mit einem Störlicht, welches 8 Std nach dem Beginn der Dunkelperiode wirkt; die Hemmung ist schwächer, wenn das Störlicht früher geboten wird. Ein Störlicht, das gegen Ende der Dunkelperiode geboten wird, reduziert die Blütenbildung ebenfalls. Dieser Effekt erreicht sein Maximum mit einem Störlicht, welches ungefähr 8 Std vor dem Ende der Dunkelperiode geboten wird, er wird mit abnehmender Länge der nach dem Störlicht folgenden Dunkelperiode kleiner. Die Wirkung von Störlicht, das zu anderen Zeiten während der Dunkelperiode geboten wird, hängt von der Länge des Gesamtcyclus ab. Bei Cycluslängen, die für Blütenbildung ungünstig sind, kann solches Störlicht blühfördernd wirken.

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Wit 7 Figures in the Text

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Supported in part by a National Science Foundation grant toKarl C. Hamner.     

Die Inaktivierung der Ribonuclease durch Röntgenstrahlen in ihrer Abhängigkeit vom Wassergehalt

Zusammenfassung Trockene und feuchte Ribonuclease bis zu einem Wassergehalt von 70% wurde mit Röntgenstrahlen bestrahlt und die Abhängigkeit sowohl der Radikalzahlen als auch der Inaktivierungsraten von der Feuchtigkeit und der Aufbewahrungsdauer gemessen. Ähnlich, wie dies früher für Pepsin und Alkoholdehydrogenase festgestellt wurde, nehmen die Radikalzahlen, die man unmittelbar nach der Bestrahlung mißt, rasch mit steigendem Wassergehalt ab. Die Inaktivierungsraten nehmen mit dem Wassergehalt, welchen das Enzym bei der Bestrahlung besitzt, zu. Setzt man trocken bestrahlte Ribonuclease einer Wasserdampfatmosphäre aus oder löst sie in flüssigem Wasser, so ergeben sich beträchtlicheAftereffekte. Alle durch das Wasser bedingten Aktivitätsverluste beruhen darauf, daß durch Autoxydation die Strahlenempfindlichkeit der Ribonuclease erhöht wird. Ebenso wie die Inaktivierungsrate des Pepsins und der Alkoholdehydrogenase ist auch die Inaktivierungsrate der Ribonuclease unabhängig vom Wassergehalt während der Bestrahlung sowie der Aufbewahrungsdauer im trockenen Zustand, wenn sie anschließend an die Bestrahlung und Aufbewahrung in trockenem Zustand 2 bis 3 Tage in Lösung oder in H₂O-Dampf gebracht und erst dann die Aktivität gemessen wird.Der Deutschen Forschungsgemeinschaft und dem Bundesinnenministerium (Schutzkommission) danken wir für Unterstützung der Arbeit.     

Ontogenese und topographische Histochemie der Bernsteinsäuredehydrogenase in der Leber einiger nager

Zusammenfassung Histochemische Untersuchungen über die Verteilung der Bernsteinsäuredehydrogenase (SDH) im Leberparenchym einiger Nager haben gezeigt, daß die Fermentkonzentration während der Fetalperiode sehr gering ist und nach der Geburt innerhalb weniger Wochen auf Werte ansteigt, die denen erwachsener Tiere entsprechen.Das Muster der Fermentverteilung stimmt bei allen untersuchten Arten (Kaninchen, Ratte, Meerschweinchen) grundsätzlich überein und variiert lediglich mit der Läppchengliederung der betreffenden Art. Die Fermentkonzentration ist stets in jenen Parenchymarealen am größten, die terminalen und präterminalen Pfortader- und Leberarterienästen anliegen; von dort sinkt sie in Richtung auf die Zentral- und Sublobularvenen relativ stark ab. Infolge des Kontrastes zwischen fermentreichen periportalen und fermentarmen perivenösen Parenchymbezirken tritt die artspezifische Läppchengliederung deutlich hervor.Auf Grund der histochemischen Befunde ist jener Parenchymanteil als Bau- und Funktionselement des Organs anzusehen, der vom gleichen terminalen Pfortader- und Leberarterienast gespeist und durch die Zentralvenen der umliegenden Läppchen drainiert wird. Dieser Parenchymteil entspricht dem sog. portalen Läppchen nach Mall (1953) oder dem Acinus nach Rappaport (1959). Das Muster von Parenchymschäden stimmt mit dem Muster der Fermentverteilung grundsätzlich überein und wird offenbar von der Gliederung der terminalen Strombahn bestimmt.Nach den vorliegenden histochemischen und mikrochemischen Befunden ist eindeutig erwiesen, daß der Stoffbestand und damit die Funktion der einzelnen Parenchymareale planmäßig mit deren Standort innerhalb der Läppchen variiert. Die funktionelle Heterotopie der Leber (Zeiger 1952) ist damit auch histo- und mikrochemisch belegt. Das lenkende Prinzip, das der histochemischen Stoffverteilung zugrunde liegt und die Folgerungen, die sich aus den neueren Befunden für das Verständnis der funktionellen Gliederung des Organparenchyms ergeben, werden an Hand des Schrifttums und der eigenen Befunde diskutiert.     

Ein wasserläufer unter den käfern (paederus rubrothoracicus gze.)

Zusammenfassung Der Kurzflügler Paederus rubrothoracicus Gze. vermag über das Wasser zu laufen ohne einzusinken. Es ist daher ein richtiger Wasserläufer, wenn auch das Wasser nicht seine normale Umwelt darstellt.Er berührt dabei das Wasser mit den Tarsen sämtlicher Beine sowie mit der Kopf- und Abdomenspitze. Das Abdomen ist horizontal ausgestreckt, das achte Segment scharf nach unten abgeknickt, während an Land das Abdomen hoch aufgekrümmt getragen wird.Die Mittel- und Hinterbeine werden weit abgestreckt. Die Hinterbeine machen nur geringe Bewegungen und funktionieren hauptsächlich als Steuer. Zur Fortbewegung dienen vor allem die Mittelbeine, die von den Vorderbeinen unterstützt werden.Einmal untergetaucht, vermögen sich die Tiere, solange sie unbeschädigt sind, sehr geschickt aus dem Wasser zu erheben.Die Fortbewegung auf dem Wasser ist sehr gewandt, die Geschwindigkeit etwa so groß wie auf dem Lande.Die Tiere sind auf dem Wasser ausgesprochen negativ phototaktisch; der Kontrast gegen den hellen Himmel verstärkt die Phototaxis ganz bedeutend. Der Augenbereich, der die negative Phototaxis auslöst, ist in den Vertikalen beschränkt; zu hohe Objekte haben daher wegen der fehlenden Kontrastwirkung gegen den Himmel nur geringe Anziehungskraft. Auch eine gewisse Breitenausdehnung des Objektes ist erforderlich.Wind und Wellen haben keinen Einfluß auf die Orientierung, solange sie das Tier nicht einfach vertreiben.Das Wasser wird offenbar durch Sinnesorgane an den Mundgliedmaßen oder an der Kopfspitze erkannt.Die allermeisten anderen Uferinsekten sind zum Laufen auf dem Wasser nicht befähigt. Eine Ausnahme macht der Kurzflügler Stenus bipunetatus Er.Die Fähigkeit zum Laufen auf dem Wasser wird ermöglicht durch die Unbenetzbarkeit des Körpers, lange Beine, geringes Gewicht und begünstigt durch Vergrößerung der Berührungsflächen durch Borsten usw. Die Verlängerung der Beine ermöglicht die volle Ausnutzung der Tragkraft des Wassers dadurch, daß sich die Kräfte der Oberflächenspannung an den einzelnen Berührungspunkten nicht gegenseitig stören. Paederus bewegt beim Laufen über das Wasser die Beine abwechselnd und- stimmt darin mit den primitiven Formen unter den wasserlaufenden Hemipteren (Hydrometra, Hebrus) überein, übertrifft sie allerdings durch den viel rascheren Rhythmus der Bewegung, während Gerris und Velia eine höhere Stufe der Anpassung erreicht haben.     

Über die Nerven- und Muskelphysiologie des Pferdeegels Haemopis sanguisuga

Zusammenfassung Bei Haemopis sanguisuga ist die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Rückenmuskel 48,6 ± 8,4 cm/sec, sie nimmt bei Dehnung proportional der erreichten Länge zu. Die Leitungsgeschwindigkeit im ungedehnten Nervenstrang ist 18,1 ± 7,5 cm/sec.Die Kontraktion des Rückenmuskels bei einer Einzelerregung steigt in 0,50 ± 0,03 Sek an und fällt in 27 ± 8 Sek. ab.Das absolute Refraktärstadium des Rückenmuskels ist etwa 0,012 Sek.Die Länge der Muskelfasern im Rückenmuskel ist übereinstimmend nach Messungen an Zupfpräparaten und nach elektrischen Reizversuchen mit verschiedenem Elektrodenabstand 5–15 mm am ungedehnten Muskel, die Fasern erstrecken sich somit über 1–3 Dissipimente. Die Chronaxie des Rückenmuskels ist im Mittel 0,068 Sek., die der Bauchganglienkette 0,052 Sek.Die Aktionsströme des Muskels haben eine Anstiegszeit von 0,033 und eine Gesamtdauer von 0,09 Sek.Während die bisher genannten Größen bei den verschiedenen tierischen und pflanzlichen Objekten sehr verschieden sind, ist víelfach das Produkt aus zweien von ihnen recht konstant, wie etwa das aus Leitungsgeschwindigkeit und Dauer des Refraktärstadiums, die Refraktärlänge, und insbesondere das aus Leitungsgeschwindigkeit und Anstiegszeit des Aktionsstromes, die Anstiegslänge. Die Daten von Haemopis fügen sich hier den schon bekannten Gesetzmäßigkeiten gut ein.Theoretische Betrachtungen über die elektrische Erregbarkeit und über die Erregungsleitung machen die Zunahme der Leitungsgeschwindigkeit mit der Dehnung verständlich.Im Bauchmark von Haemopis wurden 6 g Acetylcholin je Gramm Gewebe gefunden, im Rückenmuskel 0,03 g/g. Cholinesterase enthält das Bauchmark etwa 800, der Muskel 500 E nach Hellauer. Das Bauchmark verhält sich damit ähnlich wie cholinerge Teile des Zentralnervensystems der Wirbeltiere.Die pulsierenden Seitengefäße der Egel sind nach Gaskell antagonistisch innerviert, wobei der fördernde Nerv adrenerg ist. Untersuchungen an Herpobdella zeigen, daß der Einfluß von Acetylcholin auf die Gefäße offenbar ein auch zentraler ist, indem wenigstens bei der Verdünnung 1:100000, erst eine Beschleunigung, dann eine Verlangsamung eintritt. Höhere Acetylcholinkonzentrationen, wie 1:5000, verlangsamen nur, wahrscheinlich auch durch eine periphere Wirkung. Durch Atropin 1:5000000 lassen sich alle Acetylcholin Wirkungen, auch die Beschleunigung, beheben, während die Beschleunigung durch Adrenalin erhalten bleibt.Herrn Professor v. Frisch danke ich für die mir gebotene Arbeitsmöglichkeit und für sein Interesse an der Untersuchung, Herrn Professor Umrath für mancherlei Anregungen und für Besprechungen einschlägiger Fragen.     

Beiträge zur Analyse des Gewebewachstums

Ohne Zusammenfassung1) Es wird nötig sein, diese Untersuchungen auf weitere Tierarten auszudehnen, um etwa vorhandene variable Faktoren auszuschalten. Die hier mitgeteilten Schlußfolgerungen werden möglicherweise durch die weiteren Untersuchungen, die bereits begonnen sind, eine Modifikation erfahren. Die genaueren Messungen und Zählungen, die in dieser Mitteilung angeführt werden, wurden von Herrn Dr.Addison ausgeführt. — Es soll in diesem Zusammenhang noch kurz eine frühere Untersuchung von L.Loeb erwähnt werden, der ein ähnlicher Gedanke zugrunde lag, die jedoch zu negativen Ergebnissen führte: Das subepitheliale Bindegewebe des Uterus ist beim Meerschweinchen viel zellreicher als das Bindegewebe der Tube. Es war nun möglich, daß dieser Unterschied in dem Zellreichtum des Bindegewebes auf einer durch das Corpus luteum bewirkten Sensibilisierung beruhe. Früher hatte ich nämlich gezeigt, daß nur die Uterusschleimhaut, nicht aber die Tubenschleimhaut durch das Corpus luteumSekret sensibilisiert wird. Ich untersuchte deshalb die Tuben- und Uterusschleimhaut des Meerschweinchens auf früheren Stadien, ehe ein Corpus luteum gebildet worden war. Wäre der Unterschied durch die Funktion des Corpus luteum bedingt, so sollten die beiden Mucosen zu dieser Periode sich im wesentlichen gleich verhalten. Es ergab sich aber, daß die typischen Unterschiede schon zu einer Zeit vorhanden waren, wo ein Corpus luteum noch nicht funktioniert hatte. Das Sekret des Corpus luteum bewirkt also nicht die Verschiedenheit in dem Eeichtume an Bindegewebszellen in der Uterus- und Tubenschleimhaut, sondern es ist im Gegenteil wahrscheinlich, daß dieser Unterschied in der Struktur der beiden Schleimhäute primär ist und die Grundlage bildet, die es dem Corpus luteum ermöglicht, seine sensibilisierende Funktion lokal beschränkt auszuüben. Voraussichtlich würde ohne ein präexistierendes zellreiches Stroma das Corpus luteum außerstande sein, eine Sensibilisiernng der Mucosa herbeizuführen, welch letztere dann nach Hinzufügung des äußeren Reizes zur Bildung der mütterlichen Placenta führt. Wohl aber wäre zu erwägen, ob nicht ein Mangel an Ovarienfunktion im Fötus die Unterschiede in der Struktur der Uterus- und Tubenschleimhaut zum Verschwinden bringen möge.     

Morphologische Veränderungen des überlebenden Ranvierschen Schnürrings unter Einwirkung anisosmotischer Aussenlösungen

Zusammenfassung Anisosmotische Lösungen und starke elektrische Reizströme verändern das elektrophysiologische Verhalten isolierter markhaltiger Nervenfasern in charakteristischer Weise. Liegen diesen physiologischen Befunden entsprechende Abweichungen des anatomischen Substrates zugrunde ? Zur Klärung dieser Frage führten wir lichtmikroskopische Untersuchungen an überlebenden Nervenfasern durch.Bespülung mit anisosmotischen Lösungen und Reizung mit starken elektrotonischen Strömen beantwortet die Nervenfaser mit regelmäßig reproduzierbaren strukturellen Umlagerungen die sich vor allem im Bereich des Ranvierschen Schnürrings abspielen und hier zu ausgeprägten morphologischen Veränderungen führen. Die ausführlich beschriebenen Befunde eignen sich für eine vorläufige Erklärung der abweichenden elektrophysiologischen Vorgänge aus dem anatomischen Substrat. Nach den Ergebnissen ist zu erwarten, daß die Funktion einer Nervenfaser an den Zustand und das Verhalten der den nodalen Spaltraum abgrenzenden und durchziehenden Strukturen gebunden ist.     

Vergleichende untersuchungen über die skelettmorphologie des greifschwanzes südamerikanischer affen (Platyrrhina)

Zusammenfassung Die beiden Unterfamilien der platyrrhinen Affen, Atelinae und Alouattinae, haben am ventralen Schwanzende eine der Handinnenfläche vergleichbare Tastflache: ihr Schwanz entspricht einer fünften Extremitat. Über eine vergleichend funktionell-morphologische Untersuchung des Affengreifschwanzes wird berichtet.Die Skelette von 10 Ateles, 4 Brachyteles, 7 Lagothrix, 22 Alouatta, 19 Cebus, 15 Saimiri, 10 Callicebus, 21 Callithrix, 6 Aotes und als altweltliche Vergleichsgattungen 4 Cercopithecus und 10 Macaca irus wurden untersucht, um die skelettmorphologischen Differenzierungen herauszuarbeiten, die den Greifschwanz mit Tastflache kennzeichnen. Lebendbeobachtungen von Ateles, Lagothrix und Alouatta werden mitgeteilt : die Atelinae zeichnen sick durch höhere Vielfalt in der Anwendung ihres Schwanzes gegentiber den Alouattinae aus.Der Unterschied im Gebrauch des Schwanzes bei Affen mit verschiedenen Schwanzformen: Greifschwanz mit Tastflache, Greifschwanz und Schlaffschwanz ist groß.Die Lumbal-, Sacral- und Caudalregion der Gattungen Brachyteles, Ateles, Lagothrix, Alouatta, Cebus, Saimiri, Callicebus und Macaca irus werden beschrieben. Die Differenzierungen der Lumbal-, Sacral- und Caudalskelette bei den unterschiedenen Schwanzformen Bind geringer, als nach der funktionellen Vielfältigkeit zu erwarten war.Die Lumbal- und Sacralregion spielen offenbar bei der Entwicklung des Schwanzes zur Extremitat eine untergeordnete Rolle. Jedoch Bind die Foramina intervertebralia der Lumbal-, die Foramina intersacralia der Sacralregion und das Lumen des Neuralkanales beider Regionen bei Atelinae und Alouattinae größer als bei den anderen Affen. Innerhalb des Caudalskelettes werden zwei Regionen unterschieden : die erste Caudalregion (Caudalwirbel mit Neuralkanal) und die zweite Caudalregion( Caudalwirbel ohne Neuralkanal). Die erste Caudalregion ist für die Entwicklung des Schwanzes zur Extremitat von hoher Bedeutung. Allein innerhalb dieser Region wird der Schwanz nach dorsal gebeugt.Ist sie lang und kräftig ausgebildet, so reicht der Neuralkanal und damit das Rückenmark weit in den Schwanz hinein. Atelinae und Alouattinae zeichnen sich durch ihre sehr lange und hock differenzierte erste Caudalregion aus. Intensive Nervenversorgung des Schwanzes und starke Beugefähigkeit nach dorsal sind von der Länge des Neuralkanales innerhalb des Schwanzes und der Ausbildung seiner Apophysen — sie dienen als Muskelansatz — abhängig. Auch die Wirbel der zweiten Caudalregion sind bei Atelinae und Alouattinae, besonders im distalen Bereich, anders ausgebildet als bei den anderen Affenschwänzen. Die Wirbel sind dorsoventral abgeplattet und sehr kurz. Der Greifschwanz mit Tastflache wind als eine Parallelentwicklung bei zweiverschiedenen Stämmen, Atelinae und Alouattinae, angesehen. Die Atelinae haben die höchste uns bekannte Entwicklungsstufe des Affengreifschwanzes erlangt. Die Alouattinae bleiben ihnen gegenüber nach Schwanzfunktion und Morphologie primitiv. Innerhalb der Atelinae haben Brachyteles und Ateles eine höhere Entwicklungsstufe erreicht als Lagothrix, der morphologisch, nicht aber funktionell, in manehen Dingen Alouatta ähnlicher ist als den erstgenannten.Der Schwanz von Cebus wird nach Skelettbau und Verhalten zwischen Greifschwanzaffen mit Tastflache und Schlaffsehwanzaffen gestellt. Der Schwanz von Cebus kann als primitive- Vorstufe des hochdifferenzierten Greifschwanzes der Atelinae und Alouattinae angesehen werden. Das Caudalskelett von Cebus ist dem der Schlaffsehwanzaffen weit ähnlicher als dem der Greifschwanzaffen mit Tastflache an der Schwanzspitze.Die Entwicklung dea Affenschwanzes zur Extremität trio nur bei den größten und am höchsten entwickelten südamerikanischen Affen auf.Herrn Prof. Dr. Helmut Hofer zum 50. Geburtstag gewidmet.Durchgeführt mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Zur Systematik und Physiologie der Spondylomoraceen

Zusammenfassung Die GattungSpondylomorum ist zweifelhaft, da Kolonien mit 4 Geißeln an jeder Zelle seit der Erstbeschreibung nicht mehr sicher festgestellt worden sind.BeiChlamydobotrys ist eine Artunterscheidung auf Grund morphologischer Merkmale nicht gelungen, Stämme von weit auseinanderliegenden Orten zeigten nur geringe und schwankende Unterschiede bei starker Variabilität innerhalb der Klone.Die Reinkultur von 10 Stämmen vonChlamydobotrys gelang mit Hilfe der Waschmethode, sobald ihr Bedarf an organischen Nährstoffen berücksichtigt wurde. Lösungen, die Azetat, eine Aminosäure und die Vitamine B₁ und B₁₂, sowie die üblichen anorganischen Nährsalze und Spurenelemente enthalten, ermöglichen am Licht gutes Wachstum. Die beste Konzentration der Nährstoffe für die Vermehrung ist der Ausbildung regelmäßiger Kolonien nicht günstig. Dafür muß die Lösung auf die Hälfte bis ein Zehntel verdünnt werden. Im Dunkeln findet keine Vermehrung statt. In physiologischer Hinsicht bestehen konstante Unterschiede zwischen den Stämmen. Chlamydobotrys weist Eigenschaften auf, die für das Gedeihen und den Wettbewerb am Standort günstig sein müssen.     

Polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus

Zusammenfassung Die polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus ergab folgendes: Auf dem Querschliff des Zahnes ist die Doppelbrechung schwach und jedes Zahnbeinprisma zeigt so viel selbständig auslöschende Sektoren, als es Seiten hat; die große Achse der wirksamen Indexellipse liegt tangential im Prismenquerschnitt. Auf Längsschliffen erscheint die Doppelbrechung bedeutend stärker, die Auslöschung (die an tangential getroffenen Prismen nicht ganz vollständig ist) geht annähernd parallel den Pulpakanälen und das Vorzeichen ist positiv in bezug auf diese Richtung. Gemäß diesen Erscheinungen verlaufen die kollagenen Fasern im allgemeinen parallel der Prismenachse, aber in tangentialen Ebenen leicht geneigt, und zugleich überschneiden sie sich spitzwinklig in benachbarten Schichten. Dabei folgen sie dem Umriß des Prismas, was das Sektorenphänomen bedingt. Die Prismen sind an ihren Berührungsflächen durch feine Längsstränge geschieden, welche den angrenzenden gemeinsam zugehören; zwischen den Längssträngen ziehen Faserbrücken aus einem Prisma in das andere. Die Längsstränge bleiben zwischen gekreuzten Nikols auf dem Querschliff dunkel, am Längsschliff leuchten sie auf und erweisen sich als positiv in bezug auf die Länge; demnach verlaufen die kollagenen Fasern hier parallel der Prismenachse. In den oberflächlichen Anteilen der Prismen aber ist die Neigung der Fasern gegen die Prismen stärker als sonst; das tritt vor allem an ausgekochten Schliffen hervor. Auf diesen Besonderheiten des Faserverlaufs beruht neben dem bereits bekannten spärlichen Vorkommen der überbrückenden Dentinkanälchen die Scheidung der Prismenquerschnitte durch Linien, die sowohl auf dem Längswie auf dem Querschliff des Zahnes sichtbar sind. Hier und dort finden sich zwischen den Prismen Knochenkörperchen als Folge der Versprengung von Odontoblasten. Cement kommt nur auf der Außenfläche des Zahnes vor; hier können sich Resorptionsvorgänge abspielen, die zur teilweisen Abtragung von Zahnprismen führen. Das Lumen der Pulpakanäle, das durch die Abnutzung der Kaufläche freigelegt würde, wird jeweils durch Ballen eines Materials verstopft, das Kalk und organische Substanz enthält.     

Temperaturregulation und Tagesperiodik des Stoffwechsels bei Winterschläfern

Zusammenfassung o1.Das Temperaturregulationsvermögen von Myotis myotis Borkh. ist im Sommer besser entwickelt als im Winter. Die Höhe der Körpertemperatur ist im Sommer unabhängig von der Ruhe-Aktivitätsperiodik.Während die Tiere im Sommer selbst bei hoher Kältebelastung — bei täglich ausreichender Nahrungsaufnahme — zu Beginn ihrer Aktivi tätsperiode spontan erwachen, tritt im Winter unter gleichen Bedingungen nach viertägiger Kälteeinwirkung Winterschlaf ein.Der HVL zeigt deutliche jahresperiodische Veränderungen, hervorgerufen durch eine Verminderung der A-Zellen, besonders im äußeren Bereich der Adenohypophyse im Winter. Die Schilddrüsenfunktion und das Differentialblutbild sind deutlich vom jeweiligen Aktivitäts- bzw. Belastungszustand der Tiere abhängig.Der Eintritt des Winterschlafs wird durch erhöhte Schlafbereitschaft während der Ruheperiode (tiefe Tagesschlaflethargie) bestimmt. Temperaturen unter 10° C verkleinern die Amplitude des Stoffwechselanstiegs zu Beginn der Aktivitätsperiode.Das Fortbestehen tagesperiodischer Stoffwechseländerungen unter konstanten Umweltbedingungen konnte in den ersten Wochen des Winterschlafs nachgewiesen werden. Nach längerem natürlichem Winterschlaf war keine sichtbare Stoffwechselperiodik mehr zu erkennen. Für ein Weiterbestehen der endogenen Rhythmik (inneren Uhr) im tiefen Winterschlaf liegen Hinweise vor.Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf schwankt unregelmäßig zwischen 15 und 90 min.In der Höhe von Körpertemperatur und Stoffwechsel konnten deutliche Unterschiede bei Myotis myotis und Barbastella barbastella Schreb festgestellt werden. 2.Bei einjährigen Siebenschläfern (Glis glis L.) wurden in den Sommermonaten Absinken der Körpertemperatur und Lethargie während des Ruheschlafs beobachtet. Als primäre Ursache wird eine durch die Gefangenschaft bedingte, zeitlich verschobene Winterschlafbereitschaft verantwortlich gemacht.Stoffwechsel und Atmung beim Eintritt und im Verlauf des Winterschlafs des Siebenschläfers zeigen keine prinzipiellen Unterschiede gegenüber Myotis myotis. Die Länge der Respirationspausen im tiefen Winterschlaf variiert unregelmäßig zwischen 5 und 60 min. Eine Fortdauer der sichtbaren Stoffwechselperiodik konnte nicht festgestellt werden.Bei konstant niederer Temperatur (6° C) und Dauerdunkel konnte die Winterschlafbereitschaft der Buche trotz Fütterung bis in den Frühsommer verlängert werden. 3.Eine jahresperiodisch eintretende innere Winterschlafbereitschaft ist die Voraussetzung für den Eintritt des Winterschlafs beim Goldhamster (Mesocricetus auratus Waterh.).Konstant tiefe Temperatur verlängert die Dauer der Winterschlafperioden. Der Eintritt der Lethargie erfolgt während der normalen Ruheperiode, unabhängig von der Temperatur.Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. F. P. Möhres, danke ich für die Überlassung des Themas und wertvolle Anregungen und Hinweise. Ebenfalls zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Dr. H. Löhrl für die Beschaffung der Siebenschläfer und Herrn H. Frank und dem Heimat- und Höhleverein in Laichingen (Württemberg) für die freundliche Unterstützung beim Besuch der schwäbischen und slowenischen Höhlen. Die Arbeit wurde gefördert durch Mittel der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. MÖhres zur Verfügung standen.     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Vergleichende qualitative und quantitative untersuchungen an der hörbahn von vögeln

Zusammenfassung Das Innenohr, der Hörnerv und die medullären akustischen Zentren von 31 Vogelarten aus 8 Ordnungen werden nach histologischen Präparaten vergleichend untersucht. Die räumlichen Verhältnisse der akustischen Kerngebiete in der Medulla oblongata werden am Beispiel von Sturnus vulgaris und Tyto alba ausführlich beschrieben. Der Singvogel kann als repräsentativ für das Gros der untersuchten Vogelarten gelten. Die Eule läßt ausgeprägte Vergrößerungen erkennen, die zu Veränderungen in Form und räumlicher Anordnung führen.Im allgemeinen hängen die Länge des Innenohres, die Zahl der Elemente des Hörnerven und die Anzahl akustischer Neurone in ähnlicher Weise vom Körpergewicht ab, dessen Einfluß allerdings gering ist (Relationsexponenten 0,15–0,25).Diejenigen Arten von Eulen, bei denen die Asymmetrie der Außenohren, die extrem nächtliche Lebensweise und Verhaltensuntersuchungen eine besondere Bedeutung des Gehörs erkennen lassen, zeichnen sich durch eine ungewöhnlich starke Vermehrung der zentralen Verarbeitungsstätten akustischer Information aus, die die erhöhte Größenentwicklung des Sinnesorgans von Eulen im Vergleich mit Nicht-Eulen noch übertrifft.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München.     

Das Verhalten des neurosekretorischen Zwischenhirnsystems der Ratte nach Ganzkörperbestrahlung

Zusammenfassung Eine Ganzkörperbestrahlung von 1000 r führt im Zwischenhirn-Hinterlappensystem zu einer Entspeicherung von gomoripositivem Neurosekret. Das Maximum der Entleerung wird am dritten Tage nach der Bestrahlung erreicht. Zusätzlicher Wasserentzug verstärkt die Wirkung. Die Bestrahlung allein des Kopfes verursacht dagegen keine morphologisch faßbaren Veränderungen am neurosekretorischen System. Es handelt sich demnach um einen indirekten Strahleneffekt.Als mögliche Ursache der beobachteten Veränderungen werden Erhöhung des osmotischen Druckes und stressbedingtes Versagen des Zwischenhirn-Hypophysen-Nebennierenrinden-Systems diskutiert. Strahlenbiologische Untersuchungen weisen übereinstimmend auf die Bedeutung der stressabwehrenden endokrinen Funktionsvorgänge für den Verlauf und die Symptomatik der akuten Strahlenkrankheit hin. Eine Erhöhung des osmotischen Druckes als Folge einer Totalbestrahlung ist dagegen wegen der den Wasserverlusten parallel gehenden Elektrolytabgaben wenig wahrscheinlich. Der Auffassung, das Neurosekret spiele eine Rolle in der zentralen Steuerung des endokrinen Regulationsapparates, wird daher der Vorzug gegeben.     

Untersuchungen über tages- und jahresperiodische Änderungen im Energiehaushalt gekäfigter Zugvögel

Zusammenfassung Die Jahresperiodik des Körpergewichtes (KG) von Dorngrasmücken (Sylvia communis), Rotkehlchen (Erithacus rubecula) und einigen anderen Arten wird beschrieben. Während das KG der Dorngrasmücken im Herbst das Jahresmaximum erreicht, bildet es das Rotkehlchen erst im Frühjahr aus. Beide Arten erhöhen das KG auch zu Beginn der entsprechenden anderen Zugphase.Die Futteraufnahme ist bei beiden Arten im Frühjahr am stärksten, doch auch im Herbst deutlich erhöht. Bei gefütterten Tieren steigt der RQ in den Phasen der Zugdisposition und der nächtlichen Zugunruhe (a) im Mittel von 13–17 Uhr über 1. In den Ruhephasen (b) überschreitet er dagegen im Laufe der Hellphase nur schwach 0,9 (höchster Mittelwert). Ein Vergleich der Futteraufnahme während der Stoffwechselversuche von Tieren in Phase a mit solchen in b ergibt keine Unterschiede. Die Höhe des RQ schlafender Tiere in der Dunkelheit wird von der zugunruhiger Vögel nur wenig überschritten. Der RU zugunruhiger Vögel konnte nicht exakt erfaßt werden. Eine Stütze für die Annahme, daß seine Absenkung eine der Ursachen für die Depotbildung ist, fand sich nicht. Der RU im Winter dürfte jedoch tiefer als der des Sommers sein.Die KT der Hellzeit unterliegt einer Jahresperiodik. Kommt es zu einem Anstieg des KG, fällt sie ab.Echte positive oder negative Korrelationen zwischen den einzelnen Werten ließen sich nicht nachweisen. Sie sind jedoch auch kaum zu erwarten, da augenscheinlich eine Vielzahl von Faktoren die Ausbildung des KG bestimmt.Ebenso wie aus den Untersuchungen der tages- und jahresperiodischen Aktivitätsänderungen (Merkel 1956) geschlossen wurde, deuten die mitgeteilten Befunde darauf hin, daß eine endokrine Umstellung in der Hellzeit vor und während der Zugphasen auftritt. Diese Sparregulation ist für die Depotbildung verantwortlich zu machen. Sie löst den erhöhten Kohlenhydrat-Fettumbau und die Hyperphagie aus, senkt die Aktivität und die Wärmeproduktion und stellt so die Energiedepots bereit, die dann dem Vogel in der Dunkelzeit für die Durchführung des nächtlichen Zuges zur Verfügung stehen, der überdies im Vergleich zum Zuge in der Hellzeit ökonomischer sein dürfte.