Hat J. G. Mendel bei seinen Versuchen „zu genau“ gearbeitet? — Der χ2-Test und seine Bedeutung für die Beurteilung genetischer Spaltungsverhältnisse

Zusammenfassung R. A. Fisher (1936) hat im Zusammenhang mit einer statistischen Analyse der Versuche GregorMendels die Auffassung geäußert,Mendels Versuchsergebnisse seien statistisch gesehen zu exakt. DaMendel vielleicht auf Grund der ersten Spaltungen die obwaltende Gesetzmäßigkeit bereits erkannt habe, könne den weiteren Versuchen wohl nur demonstrativer Wert zuerkannt werden. Andere Autoren, z.B. Zirkle (1964) sowiede Beer (1964), schließen sich diesem Urteil an. Fisher — und mit ihm die genannten Autoren — haben jedoch übersehen, daß bei Beurteilung der F₃-Analysen derMendelschen Versuche, soweit nicht Samen-, sondern Pflanzenmerkmale geprüft wurden, die die Aufzucht einer F₃ erforderlich machten, die Größe der ausgewerteten Nachkommenschaften kaum gleich der Zahl der jeweils ausgelegten oder als ausgelegt angenommenen Samen 10 gewesen sein kann, da mit Auflaufschäden, Verlust durch Vogelfraß usw. gerechnet werden muß. Unsere Untersuchung zeigt, daß bei Annahme einer effektiven Größe dieser Nachkommenschaften von durchschnittlich 8 Pflanzen sich zahlenmäßig fast die gleiche Gesamtwahrscheinlichkeit für die Übereinstimmung aller Versuche mit der Erwartung ergibt, die sich als Gesamtwahrscheinlichkeit auch für die Versuche an Erbsen beiCorrens (1900),Tschermak (1900),Bateson undKillby (1905) sowieDarbishire (1908, 1909) — diese zusammengerechnet — ermitteln läßt. Überdies steht ein Ausfall von 10–20% des ausgelegten Erbsensaatgutes sowohl mit den AngabenMendels wie den Erfahrungen mährischer Pflanzenzüchter bei modernen Erbsensorten in Einklang bzw. ist leicht in Einklang zu bringen.Die scheinbar übergroße Exaktheit der Erbsenversuche ist wohl darauf zurückzuführen, daß die genetischen Spaltungszahlen, offensichtlich je nach Pflanzen- oder Tierart verschieden, nicht binomial, sondern halb zufällig verteilt sind und aus diesem Grunde die errechnete Größe ² zu klein ausfällt.Es wird versucht, den Faktorc zu schätzen, um den der ²-Wert bei der Erbse zu klein ausfällt, und die Konsequenzen zu ermitteln, die diese Verhältnisse für die Gültigkeit des ²-Testes besitzen. Zum Vegleich werden die Ergebnisse mitgeteilt, die eine ähnliche Untersuchung bei mehreren Pflanzen- und Tiergattungen ergab, wobei ebentalls Daten aus der Literatur zugrunde gelegt wurden.

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Has J. G. Mendel been too accurate in his experiments? The ² test and its significance to the evaluation of genetic segregation

Summary In a statistical analysis ofGregor Mendel's experimentsR. A. Fisher (1936) expresses the opinion that from a statistical point of viewMendel's experimental results are too exact. Assuming thatMendel recognized the regularities of segregation already from his first seed counts in 1858, Fisher believes that further experimentation byMendel was only of demonstrative value. Several authors, f.i. C. Zirkle (1964) share this opinion.However,Fisher and the other authors have overlooked that in judging F₃ analyses ofMendel's experiments, when not seed characteristics were tested but plant traits that made raising an F₃ necessary, the number of progeny available for classification could hardly be equal to the 10 seeds planted or presumably planted, since one has to count on losses through poor germination, birds, or other causes. We show that with an assumed average number of 8 plants in these progenies the probability of agreement with expectation in all ofMendel's experiments is numerically equal to the probability calculated from experiments with peas byCorrens (1900),Tschermak (1900),Bateson andKillby (1905), as well as byDarbishire (1908, 1909), the latter totaled.The too great seeming exactness of the experiments with peas could be explained in the following manner: The distribution of genetic segregation data, obviously different for each plant or animal species, is not binomial but semirandom, therefore the calculated ² value will be too small.We try to estimate the factor c by which the ² value in experiments on peas is too small, and to determine the consequences of this fact to the validity of the ² test. For comparison we point out results from similar investigations on several plant and animal species, again using data from the literature.

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Nach Vorträgen auf dem 13. Biometrischen Colloquium der Deutschen Region der Internationalen Biometrischen Gesellschaft in Mainz (31. 3.–2. 4. 1966) und der II. Internationalen Berliner Tagung über Mathematische Statistik und ihre Anwendungen (Berlin 9.–13. 5. 1966).     

Ökologische Untersuchungen anPleurobrachia pileus

Zusammenfassung 1. Die Populationsdynamik der tentaculaten CtenophorePleurobrachia pileus Fabr. 1780 wurde in den Jahren 1966 bis 1968 bei Helgoland untersucht.2. Die in der hydrographisch komplizierten Deutschen Bucht ablaufende Populationsdynamik konnte durch die punktförmige Probennahme und die sie ergänzenden Messungen nur annäherungsweise erfaßt werden.3. Der Jahresgang vonP. pileus zeichnet sich im Untersuchungsgebiet aus durch einen in allen Untersuchungsjahren übereinstimmenden Abundanzanstieg unter Zunahme junger Individuen von März bis Mai. Im Juni wurden die höchsten Abundanzwerte ermittelt; der Rückgang der Population erfolgt anschließend sehr schnell bis zum völligen Fehlen vonP. pileus in den Planktonfängen vor Helgoland.4. In den Jahren 1966 und 1968, alsPleurobrachia pileus eine Abundanz von etwa 10 Individuen pro m³ erreichte, fehlte sie im Spätsommer völlig. 1967, als ihre maximale Abundanz 1–2 Individuen pro m³ betrug, war sie im Spätsommer und Herbst regelmäßig bis häufig im Plankton vertreten.5. Der mittlere Körperdurchmesser der gefangenenP. pileus ist im Winter größer als im Sommer. Gegen Ende des Winters zeigen einzelne Individuen Reduktionserscheinungen an den Lokomotionsorganen.6. Die Tiefenverteilung vonP. pileus zeigt ganzjährig eine Präferenz der bodennahen Wasserschichten, die durch Seegangseinwirkungen anscheinend gefördert wird.7. Die Massenentwicklung vonP. pileus im Frühjahr folgt der Frühjahrsblüte des Phytoplanktons und dem daran gebundenen Auftreten von Copepoden und Evertebratenlarven.8. Der Populationsrückgang wird maßgeblich durchBeroe gracilis verursacht. Deren Population ist somit für die Populationsdynamik vonP. pileus der einflußreichste biotische Faktor.9. DaBeroe gracilis Nahrungsspezialist ist, bilden beide Arten ein Regelsystem, das bei hoher Abundanz vonP. pileus wirksam wird.10.Bolinopsis infundibulum undBeroe cucumis, die synchron im gleichen Gebiet als ökologisches Regelsystem verwandter Struktur vertreten sind, haben nur einen geringen direkten Einfluß auf die Populationsdynamik vonPleurobrachia pileus undBeroe gracilis.11. Die Konsequenzen der Abhängigkeit des Auftretens vonBeroe gracilis vonP. pileus werden diskutiert.

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Ecological investigtions onPleurobrachia pileus. 1. Field studies

The tentaculate ctenophorePleurobrachia pileus Fabr. belongs to the most abundant holoplanktonic zooplankters of the German Bight (North Sea). Its population dynamics have been studied from May 1966 to August 1968. Samples were taken mainly near the island Helgoland; hence the survey on population dynamics, which depend upon the complicated hydrographical conditions of the German Bight, is quite limited. Plankton samples were taken either as surface hauls in turbulent water, or as Hensen vertical hauls or horizontal hauls with the Knüppelnetz. In all three years the annual cycle ofP. pileus reveals a characteristic population increase from March to the end of May, followed by a steep population decrease. Maximum abundances varied from about 20 individuals per m³ to about 1 individual per m³. The population increase corresponds to the spring plankton bloom. The decrease is mainly due to the influence ofBeroe gracilis, whose population dynamics were also studied, as well as those ofBolinopsis infundibulum andBeroe cucumis. IfP. pileus andB. gracilis were abundant in spring,P. pileus could not be found during the subsequent summer, but reappeared in autumn and winter. In 1967, whenP. pileus andB. gracilis were less abundant, representatives could be caught throughout the following months. The population dynamics ofPleurobrachia pileus andBeroe gracilis, as well as ofBolinopsis infundibulum andBeroe cucumis, provide examples of ecological feedback systems.

     

J.G. Mendels „Versuche über Pflanzen-Hybriden“ und ihre Würdigung in der Zeit bis zu ihrer Wiederentdeckung

Summary During the centenary of the publication of Mendel's paper Versuche über Pflanzen-Hybriden the significant and continuous effect of his work directs our attention, in the light of new historical findings, to Mendel's personality and the evaluation which his paper received up to the date of the rediscovery in 1900. Mendel was prepared for his experiments by a two-years-study of mathematical and natural sciences at the University of Vienna. About the reception of his famous lecture there exist four different versions. We try to document the reaction to his paper in both German speaking and foreign countries, and analyze the different references made to Mendel's paper during those years. We also consider Mendel's own reaction. Mendel's paper was not understood because his contemporaries were unable to follow the biological hypotheses of his experiments at a time when the development of cytology was yet to come. Moreover, they did not understand Mendel's method which consisted of a systematic and intuitively correct application of statistical principles to the questions he posed.

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Erweiterte Fassung der geschichtlichen Notizen eines am 9. 12. 1965 im Colloquium des Institutes für angewandte Genetik der Technischen Hochschule Hannover gehaltenen Vortrages.     

Über eine menschenpathogene,aus Lungenveränderungen gezüchtete neue Spezies vonPeyronellaea

Zusammenfassung Aus Granulomen der Lunge einer 49jähr. Frau konntePeyronellaea n. sp. in Reinkultur isoliert werden. Aufgrund vergleichender mykologischer Untersuchungen vonPeyronellaea glomerata (Cda.) (Goidanich) u.Peyronellaea hominis (Agostini etTredici)G. Goidanich mit dem von uns isolierten Stamm wird letzterer auf Vorschlag vonWesterdijk als Spezies nova beschrieben. Mykologische Daten werden in Einzelheiten angeführt. Nach intraperitonealer Einimpfung erweist sich der Stamm für weisse Mäuse als fakultativ pathogen. Es wird kurz auf die im Schrifttum aufgeführten Mitteilungen von Peyronellaeose eingegangen.

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Summary From granules in the lungs of a 49-year-old womanPeyronellaea n. spec. was cultured. The isolated fungus was compared with cultures ofPeyronellaea glomerata (Cda.) G. Goidanich andPeyronellaea hominis (Agostini et Tredici) G. Goidanich and as suggested by Westerdijk, described as species nova. Mycological characteristics are described. Cultures intraperitoneally injected into mice produce sporadic lesions in the visceral organs. A summary of available literature is given.

     

Die Hitzeresistenz angetrockneter Blätter vonCommelina africana—ein Vergleich zwischen zwei Untersuchungsmethoden

Zusammenfassung Zur Beurteilung der bisher unterschiedlichen Befunde über die Fähigkeit mesophytischer höherer Pflanzen, die Hitzeresistenz ihrer Blätter nach leichter Antrocknung zu erhöhen, wurden Untersuchungen anCommelina africana angestellt. Hierbei verglichen wir die Methoden zur Bestimmung der Vitalität nach der Hitzebehandlung, die zu den widersprüchlichen Ergebnissen geführt hatten. Bei der Bestimmung des Erlöschens der Plasmaströmung unmittelbar im Anschluß an die Hitzebehandlung (Alexandrov u. Mitarb.) war es nicht möglich, eine Erhöhung der Hitzeresistenz durch leichtes Antrocknen festzustellen. Beobachtete man aber die Zellen halbstündig erhitzter Blätter über einen längeren Zeitraum, so konnte man deutlich bei den angetrockneten Blättern eine schnellere Erholung der Plasmaströmung erkennen als bei den gesättigt erhitzten. Dieser Befund deckte sich mit den Ergebnissen, die aus der Beurteilung von makroskopisch erkennbaren Schädigungen an den Blättern während einer vierzehntägigen Nachkultur resultierten (vgl.Lange u. Mitarb.). So konnte unter ökologischen Gesichtspunkten (überleben unter extremen Bedingungen) erklärlich gemacht werden, daß nicht nur niedere Pflanzen und xerophytische höhere Pflanzen, sondern auch mesophytische höhere Pflanzen zu Resistenzerhöhungen nach Wasserverlust befähigt sind. — Im Hinblick auf diese Ergebnisse wurden weitere Angaben über das Temperatur-Resistenz-verhalten bei höheren Pflanzen diskutiert, die unter Anwendung von verschiedenen Methoden gewonnen worden waren: Möglichkeiten der Hitzeresistenz-Adaptation, alters- und entwicklungsbedingte Hitzeresistenz-änderungen und auch die verschiedenen Resultate über den Jahresgang der Frostresistenz vonHepatica nobilis (Till, Alexandrov).

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Summary Investigations inCommelina africana were aimed at checking observations, hitherto equivocal, on the ability of mesophytic higher plants to increase heat hardiness of their leaves after moderate drying. We compared the methods for the determination of viability after heat treatment which had led to ambiguous results. With determinations of the lapse of protoplasmic streaming immediately after heat treatment (Alexandrov and co-workers) it was not possible to detect an increase in heat hardiness after moderate drying. When, however, cells of leaves heated for half an hour were observed over a longer period, a faster recovery of protoplasmic streaming could be detected in dried leaves than in those heated in the saturated state. This observation is congruent with results from the estimation of macroscopic injuries during after-cultivation of leaves for a fortnight (comp.Lange and coworkers). Thus, from the ecological point of view (survival under extreme conditions) it could be explained, that not only lower plants and xerophytic higher plants, but also mesophytic higher plants are able to increase hardiness after loss of water. — In regard to these results some further informations on temperature hardiness behavior obtained by different methods were discussed: possibilities of adaptation to heat, changes in heat hardiness due to age and development, and also varying results on seasonal changes in frost hardiness ofHepatica nobilis (Till, Alexandrov).

     

Befruchtungsregulierung und ihre Wirkung bei der Züchtung von Senf (Sinapis alba)

Zusammenfassung Mit Hilfe der beschriebenen Fingernagelprobe wurde bei Senf die Samenanlagezahl pro Fruchtknoten im Knospenstadium bestimmt und durch die Befruchtungsregulierung eine wesentliche Erhöhung der Kornzahl pro Schote erreicht. Durch Einschaltung einer Winteraussaat im Gewächshaus zur Bestimmung des Erbwertes der Elitepflanzen und Stämme wurde eine einjährige Restsaatgutmethode für Senf entwickelt.

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Summary In the Institute for Plant Breeding at Gross-Lüsewitz, Germany, a method, described as Fingernagelprobe is developed which makes possible to determine the hereditary value of each plant in the bud state, and to regulate the fertilisation ofSinapis alba.Using this method the author significantly increased the number of seeds of each pod.An improved annual Ohio-method fit forSinapis alba is described.

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Mit 5 Textabbildungen

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Herrn Prof.R. von Sengbusch zum 60. Geburtstag gewidmet.     

The orientation of homing pigeons in relation to change in sun declination

Summary The sun navigation hypothesis ofMatthews is briefly reviewed with special reference to his sun occlusion experiment which supports this hypothesis. The results of a similar experiment are presented in which 13 young pigeons were kept from sight of the sun during a seven day period including the fall equinox while the sun height at noon decreased 3° 6.7. When the birds were released from a point 93 km. south of their loft they were exposed to a noon sun height equal to that of a point north of their home loft eight days earlier. Nevertheless they showed a northward orientation as did the 10 control birds with no difference in homing performance between the experimental and control groups. These results are not in agreement with those ofMatthews and do not support his sun navigation hypothesis.

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Zusammenfassung Die Sonnennavigations-Hypothese vonMatthews wird kurz besprochen, besonders im Hinblick auf den Warte-Versuch (Sun occlusion experiment), der unter anderem zur Prüfung der Hypothese angestellt wurde. Die Ergebnisse eines im Wilhelmshavener Gebiet angestellten Warteversuchs werden mitgeteilt: 13 Tauben wurden um die Herbst-Tagundnachtgleiche für 7 Tage ohne Sicht der Sonne gehalten, deren Mittagshöhe in dieser Zeit um 3° 6,7 abnahm. Als die Vögel 93 km südlich ihres Heimatorts aufgelassen wurden, befanden sie sich im Gebiet einer Mittags-Sonnenhöhe gleich der, welche vor der Warteperiode etwa 2° nördlich vom Heimatort herrschte. Trotzdem flogen sie gleich den Kontrollen nordwärts ab. Auch im Heimkehrerfolg bestand kein Unterschied zwischen Versuchs-und Kontrolltauben. Diese Ergebnisse stimmen mit den vonMatthews berichteten nicht überein und stützen seine Sonnen-Navigations-Hypothese nicht.

     

Weitere Untersuchungen Über den Gaswechsel von Blütenblättern

Zusammenfassung Durch Zusammenstellung der Ergebnisse von Messungen an kurzlebigen Blütenblättern wurde für vier Pflanzen ein Überblick über den Gaswechsel vom Knospenstadium bis zum Verblühen gewonnen.Auf das Blütenblatt bezogen steigt die Atmung allgemein bis zur Entfaltung, während sie auf Frischgewichtsbasis schon während der Wasseraufnahme vor dem Aufblühen abnimmt.Die respiratorischen Quotienten, die bei den Knospen oft über der Einheit liegen, fallen mit dem Aufblühen auf 1 und darunter. Eine ausgeprägte RQ-Senkung während des Abblühens findet sich nur beiHydrocleis nymphoides.Die Ergebnisse werden insbesondere im Hinblick auf die Frage einer etwa vorhandenen klimakterischen Atmungssteigerung bei Blütenblättern erörtert. Für eine solche ergeben sich keine Anhaltspunkte; der Höhepunkt des Gaswechsels ist demjenigen bei der Entfaltung von Laubblättern vergleichbar.Mit 2 TextabbildungenHerrn Prof. Dr.Walter Schumacher zum 60. Geburtstag gewidmet.     

Les états asexués et la sexualité au point de vue biométrique (binomien)

Summary In relation to the general equation of the laws ofMendel, given by the author in 1938, as forming the expression ofNewton's binomial, the author analyses the possibilities of application of this equation to the phenomena of sex inheritance and, while usingPascal's transformed arithmetical triangle, comes to the conclusion that the asexual propagation might be taken, from the purely biometrical point of view, as an instance of Zero-power of the crosses, which would mean a complete consolidation or homozygoty of germ material, acquired, it is true, as a secondary achievement from the previous sexual propagation.The latter, again, ought to be considered as an instance ofNewton's binomial of the cross power ofn=1 of a rather irregular, disfigured type of (a + b) (a + a).Then, the author is making an attempt of analysing, from this point of view, a few more complicated cases from this field of inquiry, such as sexual polymorphism (as representing apparently the phenomena of operating of special, additionally introduced genes; though related to the sexual features, too), hermaphroditism (as the spatial coappearance of two diverse, independently determined sexes) and finally the fluctuations in the number proportions of sexes, found in natural populations (which might be probably considered as being due to some constant, besides onesided and so far unexplained, inhibitary processes of elimination).

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Zusammenfassung Auf die im Jahre 1938 entwickelte allgemeine Gleichung derMendel Gesetze bezugnehmend, die die Vererbung als Ausdruck desNewtonschen Binoms hält, sucht der Verfasser dieselbe auf die Geschlechtsvererbung anzuwenden, indem er, sich des transformiertenPascal'schen arithmetischen Dreiecks bedienend, zum Schluss kommt, dass die ungeschlechtliche Vermehrung, vom rein biometrischen Standpunkt aus betrachtet, als Beispiel der Zero-Potenz in dem Kreuzungsrange angesehen werden könnte, d.h. eine komplette Konsolidierung und Homozygotie, bei alledem vielleicht sekundär aus der früher durchgemachten geschlechtlichen Vermehrung entstanden, darstellte.Die geschlechtliche Vermehrung müsste sodann etwa für ein Beispiel des Binoms, wenn auch von nicht reiner, aber deformierter oder verkümmerter Form, von einer Kreuzungspotenzn=1 angesehen werden, und zwar vom Typus (a + b) (a + a).Zudem wird ein weiterer Versuch gemacht, von demselben Standpunkt aus, auch einige kompliziertere Geschlechtserscheinungen zu analysieren, wie die des Geschlechtspolymorphismus (als Ausdruck der neuhinzukommenden speziellen Gene, die sich jedoch gleichweise geschlechtsdeterminierend auswirken, gedeutet), des Hermaphroditismus (als eine rein räumliche Vereinigung von zwei verschiedenen Geschlechtsmechanismen), so wie auch die oft in den natürlichen Populationen beobachtbaren Verschiebungen in der üblichen Zahlproportion 1 1 der Geschlechter (die wahrscheinlich auf irgendwelche innere, einseitig eliminative, aber konstant wirkende, wenn auch noch nicht aufgeklärte Einflüsse zurückgeführt werden könnten).

     

Tiefenabhängige Änderungen von RBW,LET und Energiespektrum bei hochenergetischer Elektronenstrahlung

Zusammenfassung Im ersten Teil der Arbeit wird als Ursache für die Zunahme der RBW schneller Elektronen mit ihrer Eindringtiefe die Änderung ihres Energiespektrums vorausgesetzt. Über die Ermittlung der Quelldichte der Sekundärelektronen wird, unter Einbeziehung der Primärelektronen, die energieabhängige Elektronenflußdichte für zwei verschiedene Primärelektronen-Energien berechnet. Im Verein mit den auf anderem Wege erhaltenen ähnlichen Resultaten vonHarder wird ein wahrscheinlicher Verlauf der energieabhängigen Elektronenflußdichte für zwei verschiedene Tiefen ermittelt.Im zweiten Teil wird zur Berechnung der RBW die strahlenbiologische Wirkung proportional zum Produkt aus der Elektronenflußdichte und einer der physikalischen Wechselwirkung mit dem biologischen Modell entsprechenden spektralen Empfindlichkeitsfunktion angesetzt. Die Anwendung der im ersten Teil ermittelten Spektralfunktion auf dieses Prinzip liefert für den Fall der Übertragung von Ionisations- und Anregungsenergie auf den Zellkern durch-Elektronen nur für Energien zwischen 5 und 10 keV die richtige Tiefenabhängigkeit der RBW. Dasselbe gilt für die Übertragung von Ionisationsenergie auf den Zellkern durch K-Schalen-Ionisation biologisch wichtiger Elemente mit anschließendem Auger-Effekt (SchrapnellWirkung). Dagegen erhält man bei Annahme der Energieübertragung durch Plasmonanregung oder Einzelionisationen keine den Experimenten entsprechende Zunahme der RBW mit der Tiefe.Herrn Prof. Dr. med. H.-St.Stender, Herrn Priv.-Doz. Dr. B.Markus und Herrn Priv.-Doz. Dr. D.Harder danke ich für wertvolle kritische Anmerkungen und anregende Diskussionen zum vorliegenden zweiten Teil der Arbeit.     

Zur Feinstruktur des Plastidenstromas vonHordeum vulgare L.

Zusammenfassung Nach Glutaraldehyd-Osmium-Fixierung lassen sich im Stroma von Etioplasten, ergrünenden Plastiden und Chloroplasten der Gerste bündelartige Einschlüsse nachweisen. Ein Bündel setzt sich aus einer variablen Zahl von Einzelsträngen (20 bis 60) zusammen. Im Querschnitt besteht ein Einzelstrang aus einem elektronendichten, röhrenartigen Zentralstück (Durchmesser 110 Å), das ein elektronentransparentes Lumen (30 Å) umschließt und von einer kontrastlosen, peripheren Hülle (Wandstärke 35 Å) umgeben ist. Die Einzelstränge sind im Bündel in hexagonal-dichtester Packung gelagert und haben im Querschnitt kristallinen Bau. Der Mittelpunktsabstand der Einzelstränge beträgt 170 bis 190 Å. Im Längsschnitt bestehen die Bündel aus parallel verlaufenden Schichten der kontrastreichen Zentralstränge und transparenten, peripheren Hüllen. Die genaue Länge der Einzelstränge und der Bündel ist unbekannt. In Plastidenteilungsstadien wurden Bündellängen bis zu 5 gefunden. Die Möglichkeit der Beteiligung dieses Stromabestandteiles an derde novo-Bildung der Thylakoide während der eigentlichen Ergrünungsphase der Chlorophyllsynthese oder (und) eine mögliche Funktion bei der Plastidenteilung wird diskutiert.

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The fine structure of plastid-stroma ofHordeum vulgare L.

Summary Glutaraldehyde-osmium fixed etioplasts, greening plastids and chloroplasts ofHordeum vulgare L. show fibrillar bundles of indefinite width and length. In cross section these bundles are cristalline in structure and composed of 20–60 fibrils. Each fibril is composed of an inner electron-dense core, 110 Å in diameter, and of an outer electron-transparent zone of 35 Å; the whole fibril thus measuring 180 Å. At higher magnification the central part of the inner electron-dense core is transparent and 30 Å in diameter. In longitudinal sections these bundles are composed of 0.1–5 long parallel fibrils. In most cases no direct connection between these fibrillar bundles and other plastid structures was found. However, in some cases, when plastids were in the phase of rapid greening, connection between the fibrillar bundles and thylakoids was seen. The bundles seem to terminate in the plastidenvelope. Inhibition of greening by X-rays (100–500 kr) did not affect these structures, but it reducedde novo synthesis of thylakoids in the greening phase. In dividing plastids the long fibrillar bundles can be seen in the constriction-zone. Two possible functions of the fibrillar bundles are discussed: they may take part inde novo synthesis of thylakoids during the process of rapid greening or (and) are of importance during plastid division.

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Für technische Assistenz danke ich Frau I.Krusche und Frau C.Labus.     

Struktur und Verhalten der Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten in Gewebekultur während des Interphasewachstums und der Mitose

Zusammenfassung Die Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten können durch ein verbessertes Verfahren annähernd lebensgetreu dargestellt werden. Die im lebenden Zustand recht homogen aussehenden Nukleolen lassen nach geeigneter Behandlung charakteristische Innenstrukturen erkennen, deren Differenzierungsgrad von der Größe der Zellkerne abhängt, die ihrerseits vom Interphasealter der Zellen bestimmt wird.Zur Ermittlung des Interphasealters wurden die Größen von mehreren hundert Kernen in zwei Myoblastenkulturen gemessen. Durch rechnerische und statistische Verfahren konnte daraus die Wachstumskurve der Interphasekerne gewonnen werden. Die weiteren Untersuchungen galten dann den Wechselbeziehungen zwischen der Nukleolusdifferenzierung und dem Kernalter.Zur Identifizierung der Nukleolusbestandteile wurden mehrere cytochemische und färberische Nachweisverfahren verwendet, mit deren Hilfe sich chromatische, fadenförmige Strukturen mit einem gewissen DNS-Gehalt nachweisen ließen, die von einer RNS-haltigen Substanz allseits wolkenartig umgeben waren. Die morphologischen und stofflichen Eigenschaften dieser Nukleolusinnenstrukturen deuten auf ihre chromosomale Natur hin, wofür auch der Umstand spricht, daß die Anzahl der Nukleoluseinheiten pro Zellkern von Generation zu Generation konstant bleibt.Wenn die Chromosomen unmittelbar vor und nach der Mitose infolge ihrer starken Kondensierung sichtbar und auch die Nukleolen eben noch bzw. schon wieder erkennbar sind, kann man nachweisen, daß sie integrierende Bestandteile zweier Chromosomen sind.Mit fortschreitender Interphase dekondensieren die extranukleolären Chromosomenanteile und entziehen sich damit der mikroskopischen Betrachtung. Während dieser Zeit erscheinen die Nukleolen zunächst als kompakte Massen, werden dann langsam größer, lockern sich dabei auf und lassen in einer homogen erscheinenden grauen Masse zunächst eine und bald darauf zwei dünnere identische Fadenstrukturen erkennen, die mitunter weit auseinander weichen. Dieser Vorgang tritt gesetzmäßig ein und muß als Chromosomenspaltung im Hinblick auf die zur nächsten Zellteilung notwendige Chromosomenverdoppelung gedeutet werden. Während der frühen Prophase rücken die beiden Chromosomenspalthälften noch einmal zu einer scheinbaren Einheit zusammen und werden mit Beginn der Anaphase vom Spindelapparat endgültig getrennt.Das Verhalten der Nukleolen gibt auch Hinweise auf ihre Funktion. Die Nukleolen treten im Verlauf der Interphase mit grauer Substanz beladen an die Kernmembran heran und geben diese in submikroskopisch kleinen Mengen an das Cytoplasma ab. Das Produkt der Nukleolen besteht aus RNS-haltigen Granula, die nur im Elektronenmikroskop sichtbar sind und sicher eine Bedeutung für die Eiweißsynthese der Myoblasten haben, die bei der raschen Zellteilungsfolge sehr rege ist. Nach der Aktivitätsphase löst sich der chromosomale Anteil der Nukleolen mit einem Rest an grauer Substanz wieder von der Kernwand ab und wandert zum Kerninnern zurück, wo er dann im expandierten Zustand einen genaueren Einblick in seine chromatischen Strukturen zuläßt. Der den Nukleolen verbliebene Substanzrest wird noch vor der Zellteilung, nämlich nach der Auflösung der Kernmembran während der Prophase, in mikroskopisch sichtbarer Form dem Cytoplasma zugeführt.Gelegentlich erfolgen während der Interphase Nukleolusextrusionen. Hierbei können außer der RNS-haltigen Substanz auch chromosomale Nukleolusanteile knospenartig in das Cytoplasma ausgeschleust werden. Dieser Vorgang ist zwar sehr augenfällig, kann aber schon aus statistischen Gründen kaum eine besondere Bedeutung haben, weil er keine regelmäßige Versorgung des Cytoplasmas mit RNS-haltigen Substanzen gewährleistet.Die Arbeit wurde durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht. Herrn Professor Dr. R. Danneel, danke ich für beratende Hilfe, Frl. stud. med. R. Mielke und Frau A. Meyer für technische Assistenz.     

Vergleichende methodische Untersuchungen über die Aktivität der sauren Phosphatase und 5′-Nucleotidase im Rückenmark normaler Kaninchen und nach Durchschneidung des Plexus brachialis

Zusammenfassung Bei normalen erwachsenen Kaninchen und nach Durchschneidung des Plexus brachialis wurden im Rückenmark die Reaktionen für saure Phosphatase nach Gomori, Burstone und Barka-Anderson (nur im Normalzustand) und für 5-Nucleotidase nach Wachstein und Meisel bei pH 4,0 untersucht. Sowohl beim Normaltier als auch im Experiment zeigen alle vier Reaktionen gewisse Ähnlichkeiten in ihrer Lokalisation und ihrem Charakter. Es werden jedoch Unterschiede zwischen den drei sauren Phosphatase-reaktionen nach Gomori, Burstone und Barka-Anderson einerseits, sowie der bei saurem pH nachgewiesenen 5-Nucleotidase andererseits festgestellt. Die Resultate unterstützen die These von der Substratspezifität der untersuchten Enzyme und der Heterogenität der sauren Phosphatase.

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Studies on the activity of acid phosphatase and 5-nucleotidase in the spinal cord of normal and plexus brachialis-sectioned rabbits by different histochemical methods

Summary The spinal cord (normal and after brachial plexus section) of adult rabbits was examined using histochemical reactions for acid phosphatase according to Gomori, Burstone, Barka and Anderson (only for normal rabbits), and 5-Nucleotidase according to Wachstein and Meisel at pH 4.0. The reactions show similarity in their specificity and localization in the normal and experimental animals, but they are some differences between Gomori, Burstone and Barka-Anderson reactions for acid phosphatase on one hand, and 5-Nucleotidase at acid pH on the other. The results give some evidence to support the thesis concerning the substrate specificity of the examined enzymes and the heterogeneity of acid phosphatase.

     

Der Bestand vonCalanus finmarchicus in der Irminger See im Juni 1955

Zusammenfassung 1. Von den drei morphologisch unterschiedenen und zuweilen als Arten voneinander getrennten Formen des CopepodenCalanus finmarchicus s. 1. tritthelgolandicus (Claus) nur im Südosten des Untersuchungsgebietes im Nordostatlantischen Wasser auf,glacialis Yashnov ist auf das Ostgrönland-Wasser jenseits der Polarfront beschränkt, kommt aber vereinzelt auch im Tiefenwasser der Irminger See vor, währendfinmarchicus (Gunnerus) s. str. über das ganze Gebiet verbreitet ist und im Irminger-See-Wasser und dem angrenzenden Mischwasser reine Bestände bildet.2. Das Vorkommen intermediärer Formen in den Grenzgebieten sowie die großen, sich teilweise überlagernden Variationsbreiten der Merkmale lassen vermuten, daß die genannten Formen genetisch nicht streng isoliert, sondern als geographische Rassen einer plastischen ArtC. finmarchicus s. l. miteinander verbunden sind.3. Der Bestand derfinmarchicus-Rasse ist in mehrere Populationen aufgeteilt, die sich in ihrer mittleren Körpergröße und dem Entwicklungsgrad unterscheiden. Ihre Verbreitungsareale entsprechen weitgehend der hydrographischen Gliederung der Wasserkörper.4. In den Gebieten diesseits der Polarfront mit großen jahreszeitlichen Schwankungen der Temperatur besteht eine negative Korrelation zwischen der Länge der ausgewachsenen und auch jüngeren Stadien einerseits, und den örtlichen Temperaturverhältnissen andererseits. Derartige Beziehungen fehlen dagegen in den Gebieten jenseits der Polarfront mit kleiner Jahresamplitude der Temperaturschwankungen. Tiere, die durch Verdriftung oder Vermischungsvorgänge unter andere Milieuverhältnisse geraten, behalten ihr ursprüngliches Längenwachstum bei.5. Dieses unterschiedliche Verhalten gegenüber der Temperatur macht es wahrscheinlich, daß beiCalanus finmarchicus das Längenwachstum zu einem sehr frühen Zeitpunkt der Entwicklung im wesentlichen determiniert wird.

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The stock ofCalanus finmarchicus in the Irminger Sea in June 1955

During the cruise of the Fisheries Research vessel Anton Dohrn in the Irminger Sea in June 1955, the morphological and physiological composition of the stock of the copepodCalanus finmarchicus (Gunnerus) sensu lato was studied. The formhelgolandicus is restricted to the Northeast Atlantic water body, the formglacialis to the East Greenland water body, whereasfinmarchicus sensu stricto is distributed throughout the whole area. In regard to the wide variation ranges of the morphological distinctive traits and to the occurrence of intermediate forms in the border districts, the forms, hitherto described as species, are regarded as geographical races. The stock ofC. finmarchicus s. str. is divided into several populations, which differ one from another in their medium size. InC. finmarchicus, the size of adults and earlier stages is negatively related to the temperature; this correlation is lacking in populations which drifted under different temperature conditions. The distribution of the forms and populations correspond to the hydrographical and planktological pattern.

     

Über den Einfluß der Photoperiode auf die Geschlechts-realisation beiGammarus duebeni

Zusammenfassung 1. Untersuchungen über die Bestimmung des Geschlechts bei dem AmphipodenGammarus duebeni Lillj. haben zur Annahme einer polyfaktoriellen Geschlechtsdetermination geführt. Neben amphogenen ist die Existenz thelygener Stämme nachgewiesen worden (Traut 1962). In den amphogenen Stämmen ist darüber hinaus ein mehr oder weniger starkes Wirksamwerden modifikatorischer Einflüsse auf die Geschlechtsdetermination vermutet worden. Diese Annahme bezieht sich insbesondere auf Tiere, die hinsichtlich der Geschlechtsverteilung ihrer Nachkommen beträchtliche Schwankungen in aufeinanderfolgenden Würfen aufweisen (Allelogenie) und daher auf genetisch labile Verhältnisse schließen lassen.2. Die bislang offen gebliebene Frage nach der Natur und Wirkung derartiger Umwelteinflüsse konnte dahingehend geklärt werden, daß der Photoperiode eine entscheidende Bedeutung zukommt. Kulturversuche bei unterschiedlichen Lichtzeiten ergaben, daß in Brutsätzen von Tieren des allelogenen Typs unter Kurztagsbedingungen (LD 8:16) die Zahl der und unter Langtagsbedingungen (LD 16:8) die Zahl der. beträchtlich erhöht ist. Relative Unterschiede hinsichtlich der Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses, die von Paar zu Paar verzeichnet wurden, deuten auf eine Abhängigkeit von der genetischen Konstitution der Elternitere hin. Die photosensible Phase liegt im geschlechtlich indifferenten Stadium nach der Geburt; sie ist ungefähr auf das Intervall zwischen 2. und 4. Häutung begrenzt. Die Differenzierung der Gonaden zu Ovarien oder Hoden vollzieht sich im allgemeinen zwischen 4. und 5. Häutung.3. Unter Berücksichtigung entwicklungsphysiologischer und endokrinologischer Untersuchungen an anderen Malakostraken wird die Abhängigkeit der Geschlechtsausprägung von der Tageslänge unter der Annahme gedeutet, daß die Aktivität neurose kretorischer Zentren im Gehirn photoperiodisch beeinflußt wird und die Entwicklung der androgenen Drüsen einer übergeordneten neurohormonalen Steuerung unterliegt. Differenzieren sich die androgenen Drüsen, die ebenso wie Vesiculum seminalis, Vasa deferentia und Ovidukte als Anlagen postembryonal bei allen Jungtieren auftreten, so stimulieren sie durch die Abgabe eines Sexualhormons die Ausbildung der männlichen Sexualcharaktere. Unterbleibt ihre histologische Entfaltung und damit die Produktion des androgenen Hormons, so vollzieht sich die Entwicklung in weibliche Richtung.

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On the influence of the photoperiod on sex realization inGammarus duebeni

In the euryhaline amphipodGammarus duebeni Lillj., highly different sex ratios have been found. Rearing experiments proved the existence of amphogenic and thelygenic strains. Evidence is given for polygenic sex determination in this species; however, depending on the genetic background, environmental factors may also influence sex ratio. A modifying effect of the factors involved was assumed in animals producing offspring with considerable fluctuations of the sex ratio (allelogeny). In order to analyse the influence of the environment, animals of this type were selected and tested under different conditions of light time. Rearing experiments under two light-dark cycles, LD 8:16 and 16:8, have demonstrated the increase of the number of females in the short-day photoperiod, while males dominate in the long-day photoperiod. The photosensitive phase is restricted to the sexually indifferent life span after birth; it is more or less limited to the interval between the second and fourth moult. On the basis of research on physiological and developmental aspects in Malacostraca, an interpretation of the photoperiodic influence on sex realization is presented; it is assumed that the activity of neurosecretory cells in the brain depends on the day length and the differentiation of the androgenic glands is subjected to neurohormonal control of the CNS. The androgenic glands occupy a key position in sexual differentiation by causing a hormonal stimulation of primary and secondary male characters; if they do not differentiate, the sexual development tends towards feminity.

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Herrn Professor Dr.W. E. Ankel zum 70. Geburtstag in Verehrung gewidmet.     

Genetische Variabilität und relative Fitness in vorwiegend selbstbefruchtenden Populationen

Zusammenfassung Jüngere populationsgenetische Untersuchungen zeigen eine unerwartet hohe Heterogenität in Wildund Zuchtpopulationen von vorwiegend selbstbefruchtenden Pflanzen. Der hohe Anteil an Heterozygoten, der entgegen der Inzuchtwirkung in einer Population erhalten bleiben kann, ist nicht allein durch spontane Fremdbefruchtung und Mutation zu erklären, sondern läßt einen Selektionsvorteil der Heterozygoten vermuten. In vorliegender Arbeit werden Möglichkeiten zur Schätzung der fitness und deren Abhängigkeit von verschiedenen Parametern aus der Literatur zusammengestellt. Die Bedeutung heterogener Populationen wird im Hinblick auf die Züchtung vorwiegend selbstbefruchtender Kulturpflanzen diskutiert.

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Genetic variability and relative fitness in predominantly selfing populations

Summary Recent investigations on the structure of several experimental as well as wild populations of predominantly self-pollinated plant species revealed unexpectedly high amount of heterozygosity. The maintenance of a high proportion of heterozygotes despite heavy inbreeding could not be explained merely on the basis of natural outcrossing and mutation. The data were very suggestive of heterozygote superiority. In this review models for estimates of fitness values and their dependence on some other population parameters are considered. The impact of the present studies on plant breeding practices of self-pollinated crops are also dicussed.

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Herrn Prof. Dr. Hans Stubbe zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Die Ei- und Embryonalentwicklung vonCorydendrium parasiticum mit besonderer Berücksichtigung der Oocyten-Feinstruktur während der Vitellogenese

Zusammenfassung 1. Die Ei- und Embryonalentwicklung des HydroidenCorydendrium parasiticum (L.) wurde unter besonderer Berücksichtigung der feinstrukturellen Veränderungen der Oocyten während der Vitellogenese untersucht.2.Corydendrium bildet als Stockform Monopodien mit Endpolypen und subterminaler Knospung. Das Perisarc beziehungsweise Periderm der Kolonie wird durch mit Toluidinblau metachromatisch anfärbbare Tröpfchen des Ektoderms gebildet; sie zeigen eine parakristalline Binnenstruktur und entsprechen den unter dem Lichtmikroskop sichtbaren, stark acidophilen Grana. In die Grundsubstanz der Mittellamelle sind Fibrillen mit periodischer Anordnung von Untereinheiten eingelagert. Perforationen in der Mittellamelle sind ein Ergebnis durchtretender Zellausläufer, die vermutlich eine Funktion beim Nahrungsaustausch besitzen.3. Die Eizellen entstehen diffus in der Keimzone unterhalb eines Hydranthen. Ektodermale I-Zellen wandern nachweislich durch die Mittellamelle und differenzieren sich im Entoderm zu Keimzellen. Nur in diesem sind Prophase-Stadien der Meiose zu finden. Mit Berechtigung kann jedoch, trotz unterschiedlicher Herkunft der I-Zellen in der Frühentwicklung, von einer ektodermalen Abstammung der Hydroiden-Keimzellen gesprochen werden.4. Die Eizellen wandern während der Wachstumsphase auf der Mittellamelle zur Gonophoren-Bildungszone. Die Gonophoren sind Hydranthen-Knospen homolog und vermutlich phyletisch umgewandelte Hydranthen. Frühzeitig in eine Knospenausstülpung einwandernde Oocyten legen deren Entwicklung zum Gonophor fest oder werden durch dessen morphologisch noch nicht sichtbares Blastem angelockt. Die Oocyten werden im Gonophor durch dessen Wachstum passiv mitgenommen und von einem allseitig geschlossenen Follikel-Epithel umgeben. Nach der Endphase ihres Wachstums vollziehen sie im Gonophor ihre beiden Reifeteilungen, wobei sie vorher ihr Follikel-Epithel durchbrochen haben. Die Befruchtung erfolgt entweder im Gonophor noch während des Auskriechens oder kurz danach an dessen Spitze im Freien.5. Die feinstrukturellen Veränderungen während der Vitellogenese werden entsprechend den Entwicklungsstadien der Eizelle beschrieben. Komplexdotter, Lipidtropfen und Glykogen stehen am Ende der Vitellogenese. Zur Bildung des mengenmäßig überwiegenden Reservematerials der befruchtungsfähigen Eizelle, des Komplexdotters, werden zahlreiche Zwischenstufen geformt. Von besonderem Interesse sind dabei die Cytosomen, die auf Grund ihrer engen Beziehung zum granulären endoplasmatischen Retikulum und wegen ihrer parakristallinen Innenstruktur den microbodies der Leber und Niere ähneln. In dem aus vier unterscheidbaren Komponenten bestehenden Komplexdotter sind vergleichbare parakristalline Strukturen nachweisbar, die den histochemisch im Dotter anderer Tierarten schon nachgewiesenen Enzymen entsprechen könnten. Neben einem Versuch, den Ablauf der Vitellogenese zu rekonstruieren, wird auf den Bau der Kernmembran und des Nucleolus näher eingegangen.6. Die Furchung beginnt schon während des Ausstoßens der Eier aus dem Gonophor, an das sich diese unter Abscheidung einer Embryonalhülle festkleben. Die Furchung ist total und äqual. Die Kreuzstellung der vier ersten Blastomeren ist die Folge ihrer Verschiebbarkeit gegeneinander. Eine Furchungshöhle tritt nicht auf. Die Keimblätterbildung erfolgt als Morula-Delamination. I-Zellen und Cnidoblasten werden im prospektiven Entoderm gebildet und wandern frühzeitig in das durch eine besondere Rindenzone gekennzeichnete Ektoderm. Eine polare Differenzierung tritt erst kurz vor dem Ausschlüpfen der Planula hervor.7. Die Planulae behalten bis zu ihrer Umwandlung in Primärpolypen ein solides Entoderm, wie es einem Sterrogastrula-Stadium entspricht. Schon nach einem Tag können sie metamorphosieren. Der bis zu 12 Tagen verzögerte Beginn der Metamorphose in Laborversuchen beruht wahrscheinlich auf der Abwesenheit bestimmter Bakterien.

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Egg and embryo development ofCorydendrium parasiticum with special reference to fine structure of the oocytes during vitellogenesis

Egg and embryo development ofCorydendrium parasiticum (L.) (Hydroida, Athecata) has been examined with special regard to ultrastructural changes of the oocytes during vitellogenesis. It has been established that ectodermal interstitial cells migrate through the mesolamella into the endoderm and differentiate there to germ cells. Despite differences in the origin of the interstitial cells during early development there is still justification to speak of ectodermal descent of hydroid germ cells. The gonophores are equivalent to hydranth buds. By early immigration, oocytes determine the development of buds into gonophores. After completion of vitellogenesis and rupture of the follicle epithelium eggs undergo meiosis. The total and equal segmentation starts already during spawning. After forming a solid morula, gastrulation takes place as moruladelamination. Interstitial cells and cnidoblasts are formed in the prospective endoderm and migrate early into the ectoderm. A polar differentiation becomes evident shortly before hatching of the planula. The planulae keep their solid endoderm until their transformation into primary polyps. Metamorphosis can occur after one day. The delayed beginning of metamorphosis up to 12 days under lab conditions is probably due to the absence of certain bacteria. According to developmental stages of the oocytes ultrastructural changes during vitellogenesis are described. The endproducts of vitellogenesis are heterogeneous yolk (Komplexdotter), lipid droplets and glycogen. The Komplexdotter represents the bulk of reserve material which is formed by several components of different origin. Of special interest in this respect are the cytosomes resembling the microbodies of liver and kidney because of their paracristalline core and close relationship to the rough endoplasmic reticulum. Comparable cores exist in the Komplexdotter which may correspond to enzymes histochemically identified in the yolk of other species.

     

Strukturanalytische Untersuchungen zur Altersabhängigkeit der Sensibilität

Zusammenfassung Eine Analyse der Meßwerte von Ronge (1943) über die Reizausnutzung durch das Tastsinnes-Nervensystem der Haut zeigt im Zusammenhang mit einer vorausgegangenen Studie (Scharf und Blumenthal, 1967), daß der Reizerfolg in einer transzendenten Fläche höherer Ordnung in Abhängigkeit vom Lebensalter (oder von der Anzahl der Meissnerschen Tastkörperchen pro Hautflächeneinheit) und vom Reizdruck dargestellt werden kann. In Druckrichtung steigt diese Fläche mit zunehmendem Reizdruck nichtlinear an, in Zeitrichtung oscilliert die Fläche dagegen träge um Normwerte, die beim 20jährigen Menschen realisiert sind. Dabei werden die Altersveränderungen der histologischen Hautstruktur offenbar zur Kompensation der altersabhängigen Verminderungen der Zahl der Tastkörperchen ausgenutzt.

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Summary An analysis of the observations on the Reizausnutzung by nerves of touch (Ronge, 1943) connected to a previous study (Scharf and Blumenthal, 1967) shows that the irritation result may be figured by a transcendental plane of higher order as a function of age (or number of Meissner's corpuscles per area skin) and irritation pressure. Along the pressure axis this non-linear plane is increasing non-linear in dependence on ascending pressure, but along the time axis the plane oscillates lazily round about the norm values which are realized in human beings of about 20 years of age. It seems that the age-dependent changes of histological skin structure are utilized to compensate the age-dependent diminution of touch corpuscle number.

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Mit dankenswerter Unterstützung durch einen Forschungsauftrag des Staatssekretariates für das Hochschulwesen der DDR.

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Numerische Rechnung: Tischrechner Mercedes Cellatron R 44 SM, Leitende Med. techn. Ass. Ruth Pieper (Anatomisches Institut Halle). Programmgesteuerter Digitalrechner ZRA 1, Math, techn. Ass. Friedegund Hüther (Institut für Numerische Mathematik, Halle).

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Graphik: Akad. Bildhauer Hellmut Helwin.