Étude du comportement alimentaire et des relations trophallactiques des males au sein de la société de guêpes,au moyen d'un radio-isotope

Summary We have showed that the males of active nests fed properly by themselves, whereas in nests toward their completion only the young were capable of doing so. The adults of these last always have a poor or no nutrition. The worker-wasps feed them but with reticence. In compensation, they seem very apt to solicit the regurgitations of the larvæ.So long as the nest remains active and has the benefit of abundant food, the males are likely to draw their own food from various sources, as well as the other inhabitants. But, when the nest is in danger or the young queens appear, the purveyors desert them for the benefit of the other workers, of the queens and their larvæ, as we have in different circumstances showed (Montagner 1963). The principal source of feeding of the males is then essentially in the pursuit of the larval regurgitations. The workers do participate a little pursuit of the larval regurgitations. The workers do participate a little in their feeding, but this very food must be taken out of the portion of the brood.It seems then that the males never acquire to perfection the mechanism of trophallaxy, those stereotyped acts which become reflexes between the workers. These are individuals insufficiently adapted to the social life of the nest, having but few dealings with their workers and living as parasites on the regurgitations of the larvæ. Moreover, we have showed that they are not able to feed the larvæ, even when they are given abundant food and that they feed by themselves (Table XI).

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Zusammenfassung Wir haben gezeigt, dass die Männchen der aktiven Stöcke sich selbst gut ernähren, während in den älteren Stöcken nur die Jungen dazu fähig sind. Die Erwachsenen dieser letzteren ernähren sich kaum oder gar nicht. Sie werden von den Arbeiterinnen nur ungern gefüttert. Dagegen scheinen sie, sehr fähig zu sein, von den Larven das wiedergekäute Futter zu verlangen.So lange der Stock aktiv bleibt und reichlich mit Futter versorgt wird, sind die Männchen anscheinend in der Lage, wie die andern Bewohner, sich ihr Futter an verschiedenen Stellen zu verschaffen. Wenn aber der Stock sich auflöst oder wenn die Gründerinnen erscheinen, lassen die Versorgerinnen sie in Stich zu güngten der anderen Arbeiterinnen, der Gründerinnen und deren Larven sich die Männchen vor allem vom wiedergekäuten Futter der Larven. Die Arbeiterinnen beteiligen sich wohl ein wenig an der Fütterung der Männchen, diese aber selbst soll vom Futteranteil der Brut genommen werden.Es scheint dann, dass die Männchen den Mechanismus der Trophallaxis, jene stereotypischen Handlungen, die bei den Arbeiterinnen zu Reflexen werden, nie vollkommen erwerben. Das sind Individuen, die dem Gesellschaftsleben des Stockes nicht angepasst sind, die nur wenige Beziehungen zu dem Arbeiterinnen haben und als Schmarotzer vom wiedergekäuten Futter der Larven leben. Wir haben übringens gezeigt, dass sie nicht in der Lage sind, die brut zu füttern, sogar wenn sie reichlich mit Futter versorgt werden oder wenn sie sich selbst ernähren (Tafel XI).

     

Untersuchungen über den Temperatursinn der Honigbiene (Apis mellifica) unter besonderer Berücksichtigung der Wahrnehmung strahlender Wärme

Zusammenfassung Eine Anordnung wird beschrieben, durch die Bienen auf warme Räume dressiert werden können; es ist für den Erfolg gleichgültig ob die Dressurtemperatur über oder unter der Unterscheidungstemperatur gewählt wird. Ein Temperaturunterschied von 2° C wurde bei der verwendeten Anordnung von den Bienen eben noch im Gedächtnis behalten. Die Größe dieses Temperaturunterschieds blieb im untersuchten Bereich von der verwendeten Dressurtemperatur (20, 25, 32, 36° C) unabhängig.Im gestreckten Temperaturgefälle suchen Bienen eine bestimmte Zone auf (Thermopraeferendum). Im Winter entnommene Stockbienen (gestörtes Volk) stellten sich im Mittel auf 32,8° C ein. Nach längerem vorherigen Aufenthalt bei tiefen Temperaturen (13,7; 14,7° C) war das Thermopraeferendum erniedrigt. Verschiedene Beleuchtung blieb ohne Einfluß. Der relativen Inkonstanz winterlicher Stoektemperaturen (Himmer, Hess) scheint die Breite und relative Inkonstanz des Thermopraeferendums zu entsprechen. Jungbienen bis zum 7. Alterstag stellen sich sehr präzise auf eine der Brutnestwärme entsprechende Temperatur ein (35,1–37,5° C). Sie behielten sie im untersuchten Fall bis zum 7. Tag, unabhängig vom Stockzustand (Brut-keine Brut) bei. Zwischen Alter der Bienen, Stockzustand (Brut) und Höhe der bevorzugten Temperatur scheinen gesetzmäßige Beziehungen zu bestehen. 24stündiger Hunger erhöht an 2tägigen Jungbienen das Thermopraeferendum; eine vor dem Einsetzen mitgemachte CO₂-Narkose senkt sie, während Licht bzw. Dunkelheit sie nicht beeinflussen.Bei einer langsamen Verschiebung des Wärmegefälles folgen die Bienen nach Abkühlung um 0,25° C der geänderten Lage des Thermopraeferendums. Auf Erwärmung sprechen die Bienen nicht in gleicher Weise an; sie weichen erst vor der Schreckgrenze zurück.Die thermotaktisch bedeutsamen Rezeptoren befinden sich vor allem auf den letzten 5 Antennengliedern. Da aber auch antennenlose Bienen teilweise noch das Thermopraeferendum finden, können die gesuchten Sinnesorgane nicht nur an den Fühlern lokalisiert sein.Eine Orientierung der Bienen nach Wärmestrahlen ließ sich weder durch Dressur-, noch in Spontanwahlversuchen, noch durch Beobachtung der Tänze im Ultrarot nachweisen. Es ist also nicht anzunehmen, daß ihre Fähigkeit, auch bei bedecktem Himmel den Sonnenstand zu erkennen, auf der Wahrnehmung ihrer Wärmestrahlung beruht.     

Schwarmbienen auf Wohnungssuche

Zusammenfassung Wenn man einen Schwarm, der sich in der Nähe seines Mutterstockes niedergelassen hat, nicht einfängt, sondern seinem eigenen Schicksal überläßt, dann sucht er sich selbst eine geeignete Wohngelegenheit und zieht nach einiger Zeit dorthin um. Wie diese Wohnungssuche und der Umzug vor sich gehen, konnte weitgehend geklärt werden.1.Kurze Zeit, nachdem sich der Schwarm zur Traube gesammelt hat, sieht man tanzende Bienen auf der Traube. Es sind erfolgreiche Spurbienen, die durch ihren Tanz die Lage eines von ihnen entdeckten Nistplatzes anzeigen und einen Teil ihrer Genossinnen veranlassen, ebenfalls abzufliegen und jenen Nistplatz zu inspizieren. Auf Grund dieser Tänze läßt sich die künftige Zugrichtung des Schwarmes und auch die Entfernung des Nistplatzes voraussagen. Dadurch, daß mehrmals ein Schwärm bei seinem Umzug bis zum Nistplatz verfolgt werden konnte, wurde die Richtigkeit unserer jeweiligen Voraussage bestätigt. In 3 Fällen gelang es uns sogar, allein auf Grund der Tänze den künftigen Nistplatz schon vor dem Umzug des Schwarmes aufzufinden. 2.Auf der Traube gehen durch die Tänze zunächst Meldungen aus verschiedener Richtung und Entfernung ein; d. h. es werden von den Spurbienen mehrere Nistplätze gleichzeitig angemeldet. Da der Schwarm jedoch nur eine von diesen angebotenen Wohnungen beziehen kann, einigt man sich nach Stunden, oder auch nach Tagen erst, auf einen dieser Nistplätze. Man sieht, wie eine bestimmte Tanzgruppe mehr und mehr zum Durchbruch kommt, während die anderen Spurbienen ihre Tänze einstellen. Erst wenn alle Tänzerinnen einstimmig die gleiche Richtung und Entfernung anzeigen, mit anderen Worten, wenn sich die Spurbienen auf einen Nistplatz geeinigt haben, erfolgt der Aufbruch und der Schwarm zieht in sein neues Heim um. 3.Die Wahl fällt immer auf den besten der angemeldeten Nistplätze. Auf einer Insel, sowie auf freiem, offenem Gelände, wo es keine natürlichen Wohnplätze für Bienen gab, wurden künstliche Nistplätze angeboten, die in irgendeinem Merkmal sich unterschieden. Die Spurbienen konnten jenen, der ihnen als der bessere erschien, wählen. Es wurde eine Holzbeute dem Strohkorb, ein windgeschützter Nistplatz einem ungeschützten, ein neutraler Korb einem mit Melisse geschwängerten, ein weiter entfernter Wohnplatz dem nahe gelegenen — innerhalb gewisser Grenzen — vorgezogen. Auch zeigte sich, daß die Raumverhältnisse, die Erwärmung bei intensiver Sonnenbestrahlung, die Gefährdung durch Ameisen bei der Wahl des Nistplatzes eine Rolle spielen können. Stehen zwei gleichwertige Nistplätze zur Wahl, dann kann es sein, daß auf der Traube keine Einigung zustande kommt. Es bilden sich zwei gleich starke Tanzgruppen heraus und beide geben schließlich gemeinsam das Zeichen zum Aufbruch. Die Schwarmwolke sucht sich in diesem Fall zu teilen, kommt aber nach kurzer Zeit zurück und sammelt sich erneut zur Traube. Entweder versuchen nunmehr die Spurbienen erneut zu einer Einigung zu kommen oder, wenn dies auch jetzt nicht gelingt, dann macht sich der Schwarm an seinem vorläufigen Anlegeplatz ansässig. Er baut Waben ins Gebüsch, beginnt ein Brutnest anzulegen und Vorrat zu speichern. 4.Da die Tätigkeit der Spurbienen zeitlich sehr eng begrenzt ist, also nicht in den bekannten Arbeitskalender eines Bienenstaates eingereiht werden kann, wurde die Frage näher untersucht, wie eine Biene zur Spurbiene wird.Es zeigte sich, daß Spurbienen nicht erst nach dem Schwärmen von der Traube aus in Tätigkeit treten, sondern schon einige Tage vor Auszug des Schwarmes; ferner, daß es ortskundige Trachtbienen sind, die zu Spurbienen werden. Die Faktoren, die die Wohnungssuche bei diesen ehemaligen Trachtbienen auslösen, sind hauptsächlich, wenn nicht ausschließlich, in der Überfüllung des Mutterstockes mit gedeckelter Brut und mit Pollen und Honig, und der damit verbundenen Übersättigung der Stockbienen zu suchen. Zu dieser Zeit wird den Sammelbienen der eingetragene Nektar nicht mehr abgenommen, sie müssen notgedrungen das Sammeln einstellen und sind zum Nichtstun verurteilt. Das ist die Situation, in der stets einige von diesen arbeitslosen Trachtbienen auf Wohnungssuche ausziehen. Haben sie einen Nistplatz ausgekundschaftet, dann tanzen sie auch im Stock bereits, so daß vor dem Schwärmen schon eine Anzahl von Spurbienen an verschiedenen Nistplätzen verkehrt. 5.Was die Spurbienen ihrem Wesen nach besonders von den Sammelbienen unterscheidet, ist, daß sie sich sehr leicht von einem Nistplatz auf einen anderen unstimmen lassen; vor allem, wenn sie selbst nur einen zweitrangigen Nistplatz entdeckt hatten, dann stellen sie sehr bald ihre Tänze ein und interessieren sich für die lebhafteren Tänze anderer Spurbienen. Da primär gute Nistplätze lebhaftere Tänze auslösen als minderwertige, muß sich so bald alles Interesse auf den besten Nistplatz konzentrieren und die Einigung zustande kommen. 6.Im Gegensatz zu den Trachtbienen führen die Spurbienen gelegentlich Dauertänze auf. Während Sammelbienen immer wieder ihren Tanz unterbrechen und erneut zum Futterplatz fliegen, können Spurbienen stundenlang, ja von einem Tag auf den anderen ihren Tanz fortsetzen, wobei zwar Tanzpausen eingeschaltet werden, aber zwischendurch kein Ausflug erfolgt. Da der Sonnenstand in dieser Zeit sich laufend ändert, muß bei der Richtungsangabe dieser Dauertänzer auch die Zeit einkalkuliert werden. Dazu sind die Dauertänzerinnen imstande — auch wenn ihnen der Ausblick zum Himmel verwehrt ist, und auch dann, wenn der Tanz Ms zum nächsten Morgen fortgesetzt wird. 7.Um den 20 000–30 000 Bienen beim Auszug aus dem Stock und beim Aufbruch von der Traube ein rasches gemeinsames Handeln zu ermöglichen, verfügen die Bienen über ein besonderes Alarmierungssignal. Dies ist ein charakteristischer Schwirrlauf, der in jeder Situation müßig herumsitzende Bienen zum Auffliegen veranlassen kann. Auch am Nistplatz zeigen die Spurbienen diesen Schwirrlauf, jedoch muß hier seine Deutung noch offengelassen werden.Die Arbeit wurde aus Mitteln der Rockefeller Foundation und der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Prof. v. Frisch zur Verfügung standen, wesentlich gefördert.     

Über experimentell hervorgerufene strukturelle Veränderungen des Golgi-Apparates und der Mitochondrien sowie über Bildung von Myelinfiguren in Spermatocyten und Spermatiden von Helix lutescens

Zusammenfassung Es wird versucht, die Strukturveränderungen der Spermatocyten und Spermatiden vonHelix, welche sich unter der Einwirkung verschiedener hypo- und isotonischer Salzlösungen einstellen, physikalisch-chemisch zu erklären. In destilliertem Wasser blähen sich die Mitochondrien stark auf, während der Golgi-Apparat fast unverändert bleibt. Dagegen bleiben in isotonischen NH₄Cl- und in ammoniakhaltigen isotonischen NaCl-Lösungen die Mitochondrien unverändert, während der Golgi-Apparat sehr bald einer starken strukturellen Veränderung unterliegt. Die Gestaltveränderung des Golgi-Apparates kommt durch Verflüssigung seiner Substanz zustande, was durch Wasseraufnahme ermöglicht wird. Offenbar wird der Golgi-Apparat erst dann zur stärkeren Wasseraufnahme fähig, wenn seine Lipoid-Eiweiß-Verbindungen durch Ammoniak zum Teil aufgespalten werden. Die inHelix- Spermatiden experimentell hervorgerufenen strukturellen Veränderungen des Golgi-Apparates sind den normalen physiologischen Strukturveränderungen derselben Plasmakomponente in Insekten-Spermatiden sehr ähnlich. In Spermatiden lösen sich von den Hüllen der Golgi-Apparat-Elemente ihre Binnenkörper los und verschmelzen miteinander zu einer großen Kugel, welche in das Cytoplasma ausgestoßen wird. Dies ist einer Akrosombildung sehr ähnlich. Diese Strukturveränderungen sind zwar vital aber irreversibel. Bei langdauernder Einwirkung von NH₄Cl und NaHCO₃ bilden sich, schon nekrobiotisch, strang- und fibrillenförmige Myelinfiguren. Die letzteren entstehen aus dem Grundcytoplasma und bilden Knäuel, welche sich zu großen Kugeln verflüssigen. Auf der Zelloberfläche entstehen geißeiförmige Fortsätze, welche auch als Myelinfiguren gedeutet werden.     

Grundzüge der intraindividuellen Plasmon-Umkombination

Schluß Diese Ausführungen über die verschiedenen Möglichkeiten der intraindividuellen Plasmonumkombination müssen an dieser Stelle genügen. Im einzelnen wäre zu den verschiedenen Punkten noch viel zu sagen. Die hier gegebene Aufzählung ist auch in mancher Beziehung noch lückenhaft, und durch Kombination der erwähnten Erscheinungen sind noch mannigfache weitere Abänderungsmöglichkeiten gegeben. Es sollten hier nur die Punkte einer kurzen Besprechung unterzogen werden, die zur Deutung der schon veröffentlichten, experimentellen Befunde wesentlich sind und deren Vorkommen durch diese Befunde wahrscheinlich gemacht wird.Bei einer ausführlicheren Beschäftigung mit den hier angedeuteten Gedankengängen ergeben sich zahlreiche neue, theoretisch wichtige Perspektiven. Der kurze Hinweis auf das Determinationsproblem mag ein Beispiel hiefür geben. Es zeigt sich dann aber auch, daß noch zahlreiche offene Fragen bestehen, die durch genetische, zytologische und zellphysiologische Untersuchungen zu klären sind. Zweck dieses kurzen Vortrages konnte es nur sein, auf die bisher viel zu wenig berücksichtigte Plasmonumkombination und ihre Bedeutung hinzuweisen und zu weiteren Untersuchungen anzuregen Die Plasmavererbung wird in der Zukunft zu manchen neuen Impulsen führen. Sie wird infolge der Konstanz der Plasmoneinheiten einerseits und infolge der Veränderlichkeit der plasmatischen Erbsumme andererseits zu einem Bindeglied zwischen Genetik und Physiologie werden.

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Vortrag, gehalten an der Tagung der Deutschen Botanischen Gesellschaft in Kassel am 10. Juni 1949.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Die Kenntnis der Mikromorphologie der Saumzellen des Dünndarmepithels wird in einigen Punkten ergänzt (Ausbildung des Terminalgespinsts, Zusammenhang von endoplasmatischem Retikulum und perinukleärer Zisterne, Centrosom).Durch Erniedrigung und Erhöhung des osmotischen Drucks im Darminhalt werden die in den verschiedenen Membransystemen der angrenzenden Zellen eingeschlossenen flüssigen Mischphasen beeinflußt. Die sich hierbei ergebenden Veränderungen von Form, Größe und Dichte der Zelle und ihrer Komponenten werden beschrieben. Der Weg des Wassers führt durch die Epithelzellen über die epithelialen Interzellularräume in den subepithelialen Raum. Einige Eigenschaften der verschiedenen Membranen der Zelle werden besprochen. Die flache Form der Sacculi in den Golgi-Zonen und der Cysternen des endoplasmatischen Retikulums wird darauf zurückgeführt, daß der osmotische Druck in diesen Räumen niedriger liegt als im angrenzenden Cytoplasma. Es wird vermutet, daß aktive Transportleistungen der Membranen des endoplasmatischen Retikulums zu einem Kreislauf von Stoffen zwischen Kern und Cytoplasma führen.

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Teilweise vorgetragen auf der 9. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Freiburg, Oktober 1959.

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Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über das Fächeln der Bienen und dessen Verhältnis zum Fliegen

Zusammenfassung Die Anordnung der vor dem Flugloch stehenden Fächler wird beschrieben und daraus die Arbeitshypothese abgeleitet, daß der aus dem Kasten kommende Fächelstrom das Fächeln der hier stehenden Bienen auslöst.Der durch Wärmereiz hervorgerufene natürliche Fächelstrom wird auf seine physikalischen Eigenschaften untersucht. Es werden folgende Werte gefunden: Geschwindigkeit des flach über das Flugbrett streichenden Stromes bis zu 2 m/sec, Temperatur zwischen 31,0 und 40,4° C, am häufigsten 35–36° C, Schwingungsfrequenz um 120 Hz.Eine Anlage zur Erzeugung eines dem Fächelstrom nachgebildeten Luftstromes wird beschrieben. Es ist möglich, die Bienen in diesem Luftstrom zum Fächeln zu bringen. Durch Veränderung der Strömungsgeschwindigkeit, der Schwingungsfrequenz und der Temperatur wird die Bedeutung dieser Faktoren untersucht. Wesentlich ist eine den natürlichen Verhältnissen angenäherte Strömungsgeschwindigkeit und eine Schwingung der Luft dieses Stromes, wobei sich eine Sinusform von 140–160 Hz und der natürliche Fächelton mit 120 Hz als am wirkungsvollsten erweisen. Der Volksduft begünstigt anscheinend die Fächelbereitschaft.Die vor dem Flugloch stehenden Fächler sind zum überwiegenden Teil Flugbienen.Mit Hilfe von Hochfrequenz-Filmaufnahmen wird die Flügelbewegung im fixierten Fluge und beim Fächeln ermittelt. Die Unterschiede in der Lage der Flügelschlagebene, der Flügelgeschwindigkeit und der Größe des Flügelanstellwinkels legen nahe, Fächeln und Flug als verschiedene Bewegungsformen der Bienen aufzufassen.Es werden beim Fluge beobachtete Fühler- und Beinbewegungen sowie Fühlerbewegungen beim Fächeln beschrieben. Oszillogramme des Flug- und Fächeltones werden verglichen und an Hand der aus den Filmen gewonnenen Ansichten gedeutet.Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir für die Unterstützung dieser Arbeit.     

Die Morphologie der Nektarausscheidung bei Bromeliaceen: Beteiligung des Golgi-Apparates

Zusammenfassung Im Gegensatz zu den Septalnektarien der Liliaceen werden bei den Septalnektarien der Bromeliaceen keine eigentlichen Wandprotuberanzen an den Außenwänden der Drüsenepithelzellen gebildet, obwohl manchmal schleimähnliche Substanzen an die Wand angelagert werden. Während der Nektarsekretion sind die Dictyosomen im Drüsenepithel im hypersekretorischen Stadium. In Blüten, die zu jung oder zu alt sind oder in denen die Sekretion (als Folge einer Standortveränderung der Pflanze) gehemmt ist, haben die Dictyosomen eine normale Form und scheinen inaktiv zu sein oder Wandmaterial zu sezernieren. Modifikationen des Zellkernes, des Grundplasmas und der Mitochondrien, die die Aktivität der Zellen widerspiegeln, werden beschrieben. Es wird geschlossen, daß in diesen Nektarien die Zucker exocytotisch durch Golgi-Vesikel (granulocrin) ausgeschieden werden und daß sich die Sekretionsprozesse in verschiedenen Nektarien grundsätzlich unterscheiden können.

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Morphology of nectar secretion inBromeliaceae: Involvement of the Golgi apparatus

Summary In contrast to septal nectaries ofLiliaceae true cell wall protuberances are not formed at the outer wall of the epithelial cells in septal nectaries ofBromeliaceae though some deposition of slime-like material along the walls may occur. During nectar secretion the dictyosomes in the glandular epithelium are in a hypersecretory stage. In flowers which are too young or too old or in which the secretion is inhibited (as a consequence of a transport of the plant), the dictyosomes have a normal shape and seem to be inactive or to secrete some wall material, respectively. Modifications of the nucleus, the ground cytoplasm, and the mitochondria reflecting the activity of the cells are described. It is concluded that in these nectaries the sugars are secreted exocytotically via Golgi vesicles (granulocrine secretion) and that the secretion processes, in different nectaries, may vary fundamentally.

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Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für ihre Unterstützung und Herrn Dr. W.Herth für seine Hilfe bei den Nektaranalysen.

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Heinrich (Protoplasma, dieses Heft) findet ebenfalls Anzeichen für eine granulocrine Sekretion in Aloe-Nektarien.     

Über Phasenbeziehungen zwischen biologischer Tagesperiodik und Zeitgeberperiodik

Zusammenfassung Die biologische Tagesperiodik läßt sich als selbsterregte Schwingung betrachten. Ist sie mit einem Zeitgeber synchronisiert, so sind die Gesetze der Schwingungslehre anwendbar, die für gekoppelte Schwinger gelten. Sie besagen unter anderem, daß die Phasenwinkel-Differenz zwischen den beiden Schwingern vom Verhältnis ihrer Eigenfrequenzen bestimmt wird. Je mehr die Eigenfrequenz des einen Schwingers über der des anderen liegt, desto stärker negativ bzw. weniger positiv wird die zwischen ihm und dem anderen bestehende Phasenwinkel-Differenz.Diese Gesetzmäßigkeiten gelten auch für Vögel, die mit einem 24stündigen Licht-Dunkel-Wechsel (200 Lux: 0,5 Lux) synchronisiert sind. An Hand der fortlaufend registrierten Aktivitätswerte wird die negative Phasenwinkel-Differenz zwischen Aktivitätsbeginn und Beginn der Lichtzeit bestimmt und dann die Eigenfrequenz der Tiere — biologisch: Spontanfrequenz — unter konstanten Bedingungen (bei 0,5 Lux) gemessen. Spontanfrequenz wie Phasenwinkel-Differenz sind von Tier zu Tier verschieden und können sich auch bei einem Tier von Versuch zu Versuch ändern. In beiden Fällen besteht eine der Theorie entsprechende Korrelation zwischen den zwei Meßgrößen. Entsprechende Korrelationen sind bei anderen Arten (Eidechsen, Flughörnchen) gefunden worden. Sie lassen sich weiterhin mit Versuchen nachweisen, in denen die Frequenz des Zeitgebers geändert wird; hierfür werden Beispiele aus der Literatur angeführt.Die Beziehungen zwischen Phasenwinkel-Differenz und Spontanfrequenz lassen sich auch dadurch prüfen, daß man die mittlere Beleuchtungsstärke des Zeitgebers ändert. Wenn diese (in ähnlicher Weise wie unter konstanten Bedingungen) die Eigenfrequenz des biologischen Systems beeinflußt, so muß sich auch die Phasenwinkel-Differenz des synchronisierten Systems mit der mittleren Beleuchtungsstärke ändern. Versuche mit drei Finkenarten, in denen entweder bei konstanter Beleuchtung in der Lichtzeit die Beleuchtung in der Durikelzeit oder umgekehrt nur die Beleuchtung in der Lichtzeit bei konstanter Dunkelbeleuchtung variiert worden ist, bestätigen diese Annahme. Die Ergebnisse bieten darüber hinaus Hinweise dafür, daß Zeitgeber und Organismus parametrisch miteinander gekoppelt sind. Die diesem Schluß zugrunde liegenden schwingungstheoretischen Zusammenhänge werden kurz besprochen.     

Über das Invertierungsvermögen der Speicheldrüsen und des Mitteldarmes von Bienen verschiedenen Alters

Zusammenfassung Die gewonnenen Ergebnisse zeigen mit völliger Klarheit, daß die Schlunddrüse ein stark ausgesprochenes Invertierungsvermögen besitzt, das sich jedoch in hohem Grade, je nach dem Alter der Bienen ändert. Im Gegensatz zum Mitteldarm, der Invertase auszuscheiden beginnt von dem Augenblicke des Ausschlüpfens der jungen Biene, bedarf die Schlunddrüse eines gewissen Zeitraumes zu ihrer Entwicklung. Die von uns angestellten Versuche können indessen die Frage noch nicht endgültig entscheiden, in welchem Moment die Schlunddrüse zu funktionieren beginnt. Wir haben die Sekretionstätigkeit der Drüse an verhältnismäßig alten Bienen — von 10 Tagen an — beobachtet und die maximalen Ziffern der Zuckerinversion bei 30tägigen Bienen ermittelt. Hieraus lassen sich noch keine verallgemeinernden Schlüsse ziehen. Unsere Versuche begannen im August und dauerten bis Mitte September, fanden also am Ende der Saison statt. Das Versuchsvolk war schwach und die Zahl der jungen Bienen und der Brut gering (auf einem Rahmen). Als Beleg dazu genügt der Hinweis, daß die Bienen ihre Orientierungsausflüge im Alter von 18 Tagen unternahmen. Alle diese Faktoren könnten zweifellos das Tempo der Entwicklung des Organismus der Biene — und der Sehlunddrüse im besonderen — beeinflussen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß eine Untersuchung über die Veränderung des Invertierungsvermögens der Schiunddrüsen von Bienen, die zu verschiedenen Zeiten der Frühlings- und Sommersaison ausgeschlüpft waren, auch eine verschiedene Schnelligkeit der Entwicklung der Drüse ergeben würde.Was die Brustdrüse anbetrifft, so geben unsere Versuche kein genügendes Material zur Beurteilung, welche Rolle sie im Kohlehydratstoffwechsel der Biene spielt. Nur eines steht fest, daß sie an der Invertierung des Zuckers in keinem Falle beteiligt ist.Der Mitteldarm scheint auch mit dem Alter der Biene sein Invertierungsvermögen zu steigern, wenn auch nicht in solchem Umfange als die Schlunddrüse.Die von uns gewonnenen Resultate erlauben, einige Schlüsse über mehrere Fragen der Bienenbiologie zu ziehen, wie z. B. die Frage über den Anteil der Schlunddrüse an der Futtersaftbereitung usw. Doch müssen solche spezielle Fragen an einer anderen Stelle ausführlich besprochen werden.Zum Schlusse sprechen wir Dr. Resnitschenko sowie Dr. Alpatov für die freundliche Hilfe bei der Ausführung der Arbeit unseren Dank aus.     

Über das Vorkommen von Atraktosomen in den Schleimzellen der menschlichen Drüsen

Zusammenfassung In allen rein mukösen und gemischten Drüsen des Menschen können in den Schleimzellen die von Schaffer (1917) zuerst in den Gl. bulbourethrales beschriebenen Einschlüsse (Atraktosomen) nachgewiesen werden, während in den mukoiden Drüsen derartige Einschlüsse regelmäßig vermißt werden, was als ein bezeichnendes Merkmal der mukoiden Drüsen neben ihrem besonderen färberischen Verhalten anzusehen ist. Die Verteilung der Atraktosomen wie auch ihre Menge kann nicht nur bei den einzelnen Drüsen, sondern auch in den verschiedenen Bezirken ein und derselben Drüse sehr große Schwankungen zeigen.Die Form der Atraktosomen kann sehr mannigfaltig sein; am häufigsten finden sich spindel- und wetzsteinartige, daneben aber auch stäbchenund fadenartige Formen und schließlich auch Tropfen und Körner. Es ist bemerkenswert, daß die verschiedenen Formen gar nicht selten in benachbarten Schleimschläuchen einer Drüse angetroffen werden können, was darauf hinweist, daß die Form nicht vom Fixierungsmittel, sondern vom Zustand der betreffenden Zellen abhängig ist.Die Atraktosomen bestehen sehr wahrscheinlich aus einer eiweißhaltigen Substanz und sind als intravital entstandene Ausflockungsgebilde zu werten; verändert sich während der Zelltätigkeit die Wasserstoffionenkonzentration, so kommt es zur Quellung und im weiteren zu einer Auflösung der Atraktosomen. Diese Verschiebung der Wasserstoffionenkonzentration findet ihren sichtbaren Ausdruck in der Umstimmung der Färbbarkeit der Schleimsubstanz, indem diese nunmehr mit dem Anilinblau (bei der Mallory-Färbung) viel besser färbbar wird als mit den sogenannten spezifischen Schleimfarbstoffen. Die biologische Bedeutung der Atraktosomen ist noch völlig unklar. Sicher erscheint lediglich, daß diese Gebilde nicht bei jeder Schleimabgabe eingeschmolzen oder ausgestoßen werden.     

Zur Physiologie des Gerbstoffes in der Pflanzenzelle

Zusammenfassung Um die Wirkungsweise der Gerbstoffe im Plasma zu untersuchen, müssen die Versuchsbedingungen im Modellversuch so gehalten sein, daß die Fällungsreaktion des Gerbstoffes mit einer eiweißartigen Substanz verhindert wird. Da der schwach alkalischen Reaktion des Plasmas bei Anwesenheit von Salzen Rechnung getragen werden muß, so wurde der Weg gewählt, die Lösung des Tannins zu neutralisieren, wodurch die Fällungsreaktion mit Gelatine verhindert wird.Das Tannin in dieser Form verhindert die Aggregation der Teilchen einer Gelatinelösung.Daraus kann abgeleitet werden, daß die Gerbstoffe als mehrwertige Phenole mit verhältnismäßig großem Molekül auch im Plasma in diesem Sinne wirken und daß durch ihre Entstehung die Bildung gröberer Dispersionen und sekundärer Strukturen verhindert wird; wird durch ihre Abwanderung, durch ihre Bindung an andere Stoffe oder durch Veränderungen auf chemischem Wege ihre Wirkung aufgehoben, so könnte den Gerbstoffen bezüglich des Dispersitätsgrades und der mit dem Dispersitätsgrad verbundenen Erscheinungen wie Permeabilität, Aufnahmsvermögen, Stoffumsatz und Zellturgor eine regulierende Funktion zukommen.     

Die Vitalfärbung des Mäuseasciteskarzinoms mit Acridinorange

Zusammenfassung Es wurde über die Acridinorange-Vitalfluorochromierung des Mäuseasciteskarzinoms unter besonderer Berücksichtigung der intraplasmatischen Speicherung des Farbstoffs in granulärer Form berichtet.Die Untersuchungen wurden an lebenden Zellen mit der kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskopie durchgeführt und die Ergebnisse dann den Bildern gegenübergestellt, die nach Fixation und Färbung der vitalfluochromierten Zellen zu erreichen waren.Im wesentlichen wurden die Verhältnisse nach Injektion sehr hoher Acridinorangedosen untersucht, aus Vergleichsgründen aber auch die Wirkung geringerer Farbstoffmengen und anderer, verwandter basischer Farbstoffe.Nach Injektion von 8 mg des stärker wirksamen gereinigten Acridinorange kommt es zunächst zu dem Symptomenkomplex der initialen FarbstoffÜberschwemmung. Er ist im wesentlichen gekennzeichnet durch die diffuse, sehr labile Rotfluoreszenz der gesamten Zelle, wobei offen gelassen wird, ob die Rotfluoreszenz im Kernbereich auf Überlagerung entsprechend fluoreszierender Cytoplasmabestandteile, oder auf leicht reversibler Farbstoffadsorption an der Kernmembran beruht.Die Bedeutung dieses Fluoreszenzmodus liegt in dem gelungenen Nachweis, daß diffuse Rotfluoreszenz aller Zellareale mit dem Weiterleben der Zellen vereinbar sein kann. Der Nachweis der erhaltenen Vitalität läßt sich nicht nur durch den weiteren Ablauf des Färbeprozesses, sondern auch durch die Überimpfung solcher acridinorange-überschwemmter Zellen führen.Dieses Stadium der massiven Farbstoffaufnahme ist von dem der nachfolgenden Farbstoffspeicherung durch eine Phase getrennt, in dem die Zellen trotz reichlichen Farbstoffangebots nicht fähig sind, das Acridinorange in granulärer Form zu sammeln. Geringere Farbstoffmengen werden wesentlich schneller im Cytoplasma zu rotleuchtenden Körnchen konzentriert. Es wird daher die Auffassung vertreten, daß durch die initiale Farbstoffüberschwemmung eine reversible Zellschädigung, als solche kenntlich durch den weiteren Ablauf der Vitalfärbung, verursacht wird.Im Stadium der Farbstoffspeicherung wird das Acridinorange im Cytoplasma unter aktiver Mitwirkung der lebenden Zellen in gut abgegrenzten, leuchtend rot fluoreszierenden Gebilden gespeichert. Es wird erneut die Frage diskutiert, ob nicht dieser Konzentrationsvorgang, in Analogie zu ähnlichen, bereits entsprechend gedeuteten Prozessen in der Zellpathologie als Koazervatbildung aufgefaßt werden könne.Teilnehmer an der Bildung solcher Komplexkoazervate sind im wesentlichen Nukleoproteide der Zelle und der Farbstoff.Entstehung, Wachstum und Rückbildung der Koazervate wurden an vitalen Zellen im kombinierten Phasenkontrast-Fluoreszenzmikroskop und in gefärbten Präparaten untersucht.Ein Frühstadium wird von einem Spätstadium abgegrenzt. Im Frühstadium sind die Koazervate groß, wasserreich, labil, dem Fixations- und Färbeprozeß nicht gewachsen. Der Übergang vom Früh- in das Spätstadium wird im Phasenkontrastmikroskop von einem Gestaltwechsel angezeigt:Die großen, gelb-glänzenden Frühkoazervate werden durch Dehydratation zu dichten, grau-gelben oder schwarzen Körnchen bei zunächst gleichbleibender Rotfluoreszenz.Diese dehydrierten Gebilde des Spätstadiums färben sich mit May-Grünwald-Giemsa-Lösung tief dunkelblau; mit Methylgrün grün, mit Pyronin rot, bei kombinierter Methylgrün-Pyroninfärbung mit erhöhtem Pyroninanteil rot, mit modifizierter Gallocyaninchromalaunfärbung tiefblau. Allgemein färben sie sich mit den basischen Farbstoffen dann, wenn der Färbeprozeß so schnell abläuft, daß die immer noch labilen Koazervate in der Zelle erhalten werden können.Die Färbeergebnisse werden mit dem hohen Gehalt der Koazervate an Nukleoproteinen, speziell an Ribonukleinsäure, in Zusammenhang gebracht.Besonders hervorgehoben werden die Unterschiede in der Koazervatbildung zwischen Tumorzellen und Histiozyten des Mäuseascitescarcinoms. Die Tumorzellen wieder zeigen Verschiedenheiten zwischen kleinen, stark basophilen Zellen (A-Zellen) und größeren schwach basophilen (B-Zellen). Die letzteren scheinen leichter und in größerem Ausmaß Koazervate zu bilden.Die Histiozytengranula werden schneller und reichlicher gebildet als die der Tumorzellen. Sie sind bereits wenige Stunden nach Fixation und Färbung nachweisbar. Da das Volumen der Koazervate über den ursprünglichen Umfang der dazugehörigen Histiozyten hinauswachsen kann, wird angenommen, daß die Histiozyten während der Koazervatbildung Nährstoffe und Eiweiß aus der Suspensionsflüssigkeit aufnehmen können. Im Frühstadium nehmen die Koazervate auch weiter Farbstoff aus der Umgebung auf, den sie sogar benachbarten Zellstrukturen (Kern) zu entziehen vermögen. Sie behalten stets ihren basophilen Charakter.Im Gegensatz zu den Histiozyten, die einen Großteil oder gar ihre gesamte basophile Plasmagrundsubstanz in den Granula zu sammeln vermögen, ist der Anteil der Nukleoproteide, den die lebende Tumorzelle in die Koazervate abgibt, im Verhältnis zur vorhandenen Gesamtmenge relativ gering: Auch im Anschluß an starke Granulabildung läßt sich nach Fixation und Färbung eine im wesentlichen unveränderte Basophilie des Grundplasmas nachweisen.In der vitalen Zelle besteht eine unterschiedliche Affinität anderer basischer Farbstoffe zu den bereits gebildeten Acridinorangekoazervaten: Neutralrot vermag Acridinorange zu verdrängen, Pyronin und Trypaflavin dagegen nicht. Hinsichtlich seiner Fähigkeit zur Koazervatbildung nimmt jedoch das Acridinorange absolut eine Sonderstellung ein und wird hierin von keinem anderen Farbstoff erreicht. Mögliche Beziehungen dieser Eigenart zu physikalisch-chemischen Merkmalen des Farbstoffs werden besprochen.Art und Ausmaß der Koazervatbildung werden als unmittelbar abhängig von der Zellstruktur aufgefaßt. Mögliche Zusammenhänge werden unter Berücksichtigung elektronenmikroskopischer Befunde sowie neuere Anschauungen über den Nukleinsäurestoffwechsel diskutiert.Die Relationen zwischen den unter Farbstoffeinwirkung neugebildeten Koazervaten und präexistierenden Cytoplasmaeinschlüssen werden erörtert. Unterscheidungsmöglichkeiten sind nicht immer gegeben. Gesetzmäßigkeiten in der Lokalisation fluoreszierender Einschlüsse, Anfärbung solcher Einschlüsse nach dem erwiesenen Zelltod sprechen für die Anwesenheit präformierter Plasmaeinschlüsse.Hinweise werden auf die mögliche praktische Bedeutung der Koazervatbildung gegeben.In Zellen des Ascitestumors lassen sich nach der oben angegebenen Methode Koazervate in starkem Ausmaß erzeugen. Die koazervattragenden Zellen lassen sich als Testobjekte verwenden, in denen der Einfluß verschiedener Medien allgemein auf die Fluoreszenzeigenschaften und speziell auf die fluoreszierenden Koazervate studiert werden kann. Insbesondere lassen sich Rückbildungs- bzw. Abbauvorgänge verfolgen. Besonders verträglich sind albuminhaltige Medien. Allerdings extrahieren sie mitunter den Farbstoff ziemlich schnell aus den Zellen. Frühkoazervate werden zurückgebudet, ohne Spuren in der Zelle zu hinterlassen. Spätkoazervate werden nach fortschreitender Dehydratation wahrscheinlich so abgebaut, wie auch andere ausgesonderte proteinhaltige Plasmabestandteile.     

Ueber einige fortschritte der kausalen Vegetationskunde

Zusammenfassung und schlussbemerkung Die Frage, warum jeweils ganz bestimmte Pflanzenarten zu Gemeinschaften zusammentreten und warum das Gefüge dieser Gemeinschaften so fein auf die Beschaffenheit ihrer Standorte anspricht, kann mit Hilfe von vergleichenden Beobachtungen und ökologischen Messungen allein nicht beantwortet werden. Um diese komplizierten Zusammenhänge zu analysieren, sind Experimente nötig, die das Verhalten einzelner Arten allein und in Gemeinschaft mit anderen unter vereinfachten und kontrollierbaren Bedingungen prüfen.Verschiedene fremde und eigene Versuche dieser Art werden kurz referiert. Sie ergaben u.a., dass viele Ackerunkräuter und Grünlandpflanzen im Hinblick auf die untersuchten Faktoren eine wesentlich weitere Amplitude und oft auch ein ganz anderes Optimum haben, als man nach ihrer Verbreitung auf bestimmten Standorten und in bestimmten Gesellschaften erwarten würde. Die Konkurrenz weniger mit ihnen gemeinsam kultivierter Arten verändert aber bereits Amplitude und Optimum weitgehend im Sinne ihres ökologischen Verhaltens.Besonders eingehend werden Bromus erectus und Arrhenatherum behandelt. Bromus gedeiht in Reinkultur am besten bei verhältnismässig hohem Grundwasserstande, wird aber von Arrhenatherum und anderen Gräsern in den trockeneren und nasseren Bereich abgedrängt. Für seine Verbreitung und soziologische Rolle scheint der Stickstoffhaushalt des Bodens von grösserer Bedeutung zu sein als der Wasserfaktor.Die Unterschiede in der Gliederung der Wiesengesellschaften nach zunehmender Bodenfeuchtigkeit in Nordwest- und Südwest-Deutschland sind sehr wahrscheinlich klimatisch bedingt. In kontinentalem Klima liegt das Optimum für Arrhenatherum unter sonst vergleichbaren Umständen bei beträchtlich höherem Grundwasserstand als in ozeanischem Klima, vermutlich, weil in letzterem wegen der häufigeren Niederschläge die Durchlüftung des Bodens geringer ist.Aus den Einzelbeispielen ergeben sich einige Ausblicke auf das Wesen der Pflanzengemeinschaften. Diese dürfen weder als Summen ihrer Teile, noch als echte Ganzheiten angesehen werden.Abschliessend sei betont, dass die vorstehenden Ausführungen nicht den Anspruch auf Vollständigleit erheben. Keine der angeschnittenen Einzelfragen konnte endgültig gelöst werden. Zumindest bedürfen die mitgeteilten Versuchsergebnisse noch der Nachprüfung durch andere Autoren, bevor man sie als gesichert ansehen darf. Doch können wir eine allgemeine Folgerung bereits jetzt aus dem vorliegenden Material ziehen: Die Zusammenhänge zwischen Standort und Vegetation sind wesentlich komplizierter, als sie den meisten Pflanzensoziologen (den Verfasser nicht ausgenommen!), aber auch den meisten Physiologen und Ökologen bisher erschienen. An vielen Standorten in Mitteleuropa hat die Konkurrenz anderer Arten einen so entscheidenden Einfluss auf die ökologische Amplitude und auf die Verbreitung einer bestimmten Spezies oder Rasse, dass es unmöglich erscheint, ihr Verhalten in der Natur allein aus ihren physiologischen Reaktionen zu erschliessen oder aber den umgekehrten Schluss zu ziehen. Die Vegetationsforschung bildet mithin eine notwendige Ergänzung zu denjenigen Zweigen der Botanik, welche die Pflanzen losgelöst von ihrer natürlichen Umwelt betrachten. Sie sollte sich aber ihrerseits vor experimentellen Methoden nicht scheuen, denn diese sind in besonderem Masse geeignet, die inneren Beziehungen der Pflanzengemeinschaften und ihre Umweltabhängigkeit exakt zu analysieren.Manuskript eingegangen am 25.X.1953.Erweiterte Form eines Vortrages, gehalten am 27 August 1953 auf der Tagung der Deutschen Botanischen Gesellschaft in Hamburg.     

Der Kohlehydratstoffwechsel der Panseninfusorien und die Bedeutung der grünen Pflanzenteile für diese Organismen

Zusammenfassung An frisch entnommenem oder im Thermostaten aufbewahrtem Panseninhalte von Schafen wurde zu verschiedenen Zeiten nach verschiedenartiger Fütterung des Wirtstieres die Aufnahme und Verarbeitung der Nahrung durch die Panseninfusorien mikrochemisch verfolgt. Es lassen sich dabei, unter Zuhilfenahme der Fütterung der Infusorien im Thermostaten, der Vorgang der Nahrungsaufnahme und besonders der Kohlehydratstoffwechsel mikroskopisch beobachten. Stärkekörner werden als Ganzes aufgenommen und innerhalb des Nahrungssackes arrodiert und aufgelöst; dafür tritt im Ektoplasma Ablagerung von Glykogen auf. Diese erfolgt auch bei Fütterung mit Traubenzucker oder Milchzucker. Das Glykogen wird bei mangelnder weiterer Nahrungszufuhr sehr bald wieder aufgelöst und im ZellstoffWechsel verarbeitet.Im Gegensatze zu der gierigen Aufnahme von Stärke wird tierisches Eiweiß von den Infusorien nicht aufgenommen. Stets aber finden sich in ihrem Zelleibe normalerweise Bruchstücke pflanzlicher Nahrung und besonders grüne Pflanzenteile, ohne deren Aufnahme seitens des Wirtstieres die Infusorien aus dem Pansen verschwinden, um sich mit ihrer Neuaufnahme wieder einzustellen. Auch die grünen Pflanzenteile, die mit ihrem Bestand an Chlorophyll und Zellulose ebenfalls sowohl im Pansen wie auch von im Thermostaten aufbewahrten Infusorien aufgenommen werden, Werden im Innern der Infusorien in charakteristischer Weise verändert und aufgelöst.     

Studies on fermentation processes in silage

Zusammenfassung Die Menge vergärbarer Kohlenhydrate in Klee und Luzerne ist meistens zu gering, um eine zureichende Milchsäuregärung zu gewährleisten. Nur ein geringer Teil der gesamten Kohlenhydrate des Grünfutters wird zu Milchsäure vergoren. Durch Hydrolyse kann ein Teil der nicht direkt vergärbaren Kohlenhydrate für die Milchsäurebakterien zugänglich werden. Eine solche Hydrolyse scheint bei der Grünfuttergärung vor sich zu gehen, besonders bei einem Material mit relativ hohem Trockensubstanzgehalt, wahrscheinlich weil bei den hohenph-Werten, die in solchem Grünfutter vorliegen, die Pflanzen- und Bakterien-Carbohydrasen aktiv sind und weil die Carbohydrasen produzierenden Bakterien am Anfang der Gärung gut wachsen.Zusatz von verschiedenen Zuckerarten, wie Glucose, Maltose, Saccharose und auch Dextrin, begünstigen die Milchsäuregärung. Verschiedene Stärkearten, in fester Form fein verteilt zugesetzt, werden von den Pflanzen- und Bakterienamylasen nicht oder nur unbedeutend angegriffen und können deshalb durch die Milchsäurebakterien nicht vergoren werden. Malzamylasen vermögen dagegen solche Stärkearten zu hydrolysieren und sind im Grünfutter hoch aktiv. In allen Versuchen begünstigt deshalb Zusatz von Malz oder Malz + Stärke die Milchsäuregärung in hohem Grade. Wahrscheinlich vermögen die Amylasen und die übrigen Carbohydrasen des Malzes auch einen Teil der Polysaccharide des Pflanzenmaterials zu hydrolysieren.     

Wing polymorphism in aphids III. The influence of the host plant

The condition of the host plant can have an important influence on the development of winged forms in Aphis craccivora Koch. Prenatal form control can be influenced both by the condition of the host on which the parent aphids have been reared and by the host on which they are currently feeding while reproducing. Postnatal form control can be influenced by the host on which larvae are reared during their first two instars. Whether or not the host influences wing development and the extent of its effect depend upon other factors such as stimulation of aphids by other individuals. Prolonged periods of starvation both of parent aphids and of young larvae were shown to favour apterous development.

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Flügelpolymorphismus bei aphiden III. Der einfluss der wirtspflanze

Zusammenfassung Der Einfluß des Zustandes der Wirtspflanze auf den Flügelpolymorphismus von Aphis craccivora Koch wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Zur Untersuchung des praenatalen einflusses auf die Form wurden die Mutterläuse bei 20° und 10 Stunden Licht je Tag isoliert auf Puffbohnen-Keimlingen und auf Blattscheiben von Puffbohnen gehalten, die auf Nährlösung schwammen. Die Blattläuse wurden dann als junge Adulte auf frische Blattscheiben übertragen und während der folgenden 24 Stunden die Form der produzierten Larven festgestellt. Es ließ sich zeigen, daß die Form der Nachkommen sowohl von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann, auf der die Mutterläuse ihre Larvalentwicklung durchgemacht haben, wie von derjenigen, auf der sie sich zur Zeit der Larvenproduktion ernährten. Es wird vermutet, daß das erstere einen Nahrungseinfluß darstellen könnte, während das letztere eine Geschmacksreaktion sein könnte. Blattläuse, die auf Blattscheiben aufgezogen wurden, brachten mehr geflügelte Nachkommen hervor als diejenigen, die sich an Keimlingen entwickelten. Unter Übervölkerungsbedingungen war der Prozentsatz der Geflügeltenproduktion vergrößert und zwar stärker bei Läusen, die auf Blattscheiben aufgezogen worden waren, als bei Läusen, die auf Keimlingen heranwuchsen.Erwachsene Läuse, die geflügelte Nachkommen erzeugten, konnten durch eine dreitägige Hungerperiode zur Produktion ungeflügelter Nachkommen veranlaßt werden. Längeres Hungern bestimmte auch larven des ersten Stadiums, die ursprünglich zur Entwicklung ovn Flügeln determiniert waren, sich zu Ungeflügelten zu entwickeln. Die Wirkung des Hungers konnte bei Larven, aber nicht bei Erwachsenen durch Übervölkerung unterbunden werden.

     

Die Fanghandlung der Kreuzspinne (Epeira diademata L.).

Zusammenfassung Es wird der Aufenthalt der Kreuzspinne (Epeira diademata) im Schlupfwinkel beschrieben, und einige Bedingungen für den Aufenthalt im Schlupfwinkel werden mitgeteilt.Es wird der Aufenthalt der Spinne in der Warte des Netzes beschrieben.Es wird beschrieben, wie die Spinne eine bewegungslos im Netz hängende Beute aufsucht. Experimentell wird gezeigt, daß die Suchbewegungen durch einen plötzlichen Ruck am Netz herbeigeführt werden können, daß die Spinne aber nur solange nach einer Beute sucht, als das Netz belastet ist. Sie ist imstande, die Belastung durch eine Beute von dem durch Anziehen eines Radialfadens verursachten Zug zu unterscheiden. Auch unterscheidet sie eine schwere Beute von einer leichten an der verschiedenen Belastung des Netzes; sie verhält sich in beiden Fällen verschieden.Es wird beschrieben, wie die Spinne ein vibrierendes Beutetier aufsucht.Zur Untersuchung der Reaktionen auf Vibrationsreize wurde ein Apparat konstruiert, mit dem die Vibrationen eines Beutetieres nachgeahmt werden, und mit dem tote Fliegen und andere Gegenstände in Vibration versetzt werden können.DieGrünbaumsche Hypothese, die dem Abdomen der Spinne bei der Orientierung gegen den vibratorischen Reiz eine wesentliche Bedeutung zumißt, wird widerlegt, besonders durch Versuche, in denen die Aufnahme des Vibrationsreizes durch das Abdomen verhindert wurde.Angaben vonDahl über die Bedeutung eines Farbensinnes beim Aufsuchen der Beute werden widerlegt.Die Reaktionen der Spinne in der zweiten Phase der Fanghandlung (von der Ankunft an der Beute ausschließlieh bis zum Transport derselben zur Warte) werden beschrieben und ihre Bedingungen untersucht. — Für den Fall, daß die Beute bewegungslos und vom Gewicht eines gewöhnlichen Beutetieres ist, gilt folgendes. Ist sie geruchlos (oder hat sie den Geruch eines gewöhnlichen Beutetiere's [Fliege]), so wird sie mit den Palpen betastet; hat sie den Geruch einer Wespe oder riecht sie nach Terpentin, so wird sie sofort, ohne vorheriges Betasten mit den Palpen, umsponnen. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen nun einen (mit einem chemischen verbundenen) taktilen Reiz, wie er von einem chitinigen Insektenpanzer ausgeht, so tritt der Reflex des Umspinnens ein; kleine Glaskörper werden in der Regel ebenfalls umsponnen, da von ihnen der nötige taktile Reiz ausgeht. Erhält die Spinne beim Betasten mit den Palpen dagegen einen taktilen (eventuell mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz, wie er von einem nichtchitinigen Material ausgeht, so wird der Gegenstand sofort entfernt oder gebissen und so auf seine Genießbarkeit untersucht.Vibrierenden Beutetieren wird in der Regel ein langanhaltender Biß versetzt, zu dessen Herbeiführung der Vibrationsreiz allein genügt. Die Dauer des langen Bisses steht mit derjenigen der Vibration in keiner festen Beziehung. Der auf den Reflex des langen Bisses folgende Einspinnreflex wird entweder von dem beim Biß erhaltenen Reiz (chemischer Reiz ?) ausgelöst, oder, wenn ein solcher nicht empfangen wurde, von dem mit den Palpen aufgenommenen taktilen (mit einem chemischen Reiz verbundenen) Reiz. Die während des Umspinnens erfolgenden kurzen Bisse werden von einem von den um die Beute gewickelten Spinnfäden ausgehenden Reiz herbeigeführt.Es wird auch die dritte Phase der Fanghandlung (Transport in die Warte) analysiert und durch Experimente gezeigt, daß ein durch den Biß empfangener chemischer Reiz (Geschmacksreiz?) dazu nötig ist, daß ein Gegenstand aus dem Netz gelöst und in die Warte getragen wird.Der Rundgang der Spinne in der Warte wird beschrieben und als wesentlich für sein Zustandekommen festgestellt, daß die Spinne einen Faden hinter sich herziehend in der Warte ankommt; der Rundgang dient der Befestigung dieses Fadens am Gewebe der Warte. Es werden drei verschiedene Methoden beschrieben, nach denen die Spinne von einem im Netz gelegenen Punkt in die Warte zurückkehrt.Die Frage wird untersucht, wie die Spinne ihre auf Vorrat gefangenen, im Netz hängen gelassenen Beutetiere wiederfindet. Durch Experimente wird ein Gedächtnis nachgewiesen.Die Fanghandlung der Spinne wird als Kette von Reflexen erklärt, deren Aufeinanderfolge durch die Aufeinanderfolge der äußeren Reize zustande kommt     

Zur Kenntnis des Monokotyledonen-Perigons. V. Der Bau der Perigonblätter vonLilium,dargelegt an Hand jener vonLilium tigrinum var.flore pleno

Zusammenfassung Die in den Blüten vonLilium tigrinum flore pleno sehr zahlreich anzutreffenden petaloid verbildeten Staubblätter verbinden in geschlossener Übergangsreihe die normalen Staubblätter mit den Perigonblättern und machen den Bau der letzteren verständlich. Bei der Verbildung wird der diplophylle Bau der Anthere derart abgeändert, daß ihre Ventralspreite durch einen Medianeinschnitt zweigeteilt wird, welche Abänderung sich in der basalen Gabelung der ventralen Pollensäcke unmißverständlich ausprägt. Wie bei anderen, ähnlich abgeänderten peltaten Blättern verlängern sich auch hier die medianen Randteile der beiden Ventralspreitenhälften, also die medianen Gabeläste der ventralen Pollensäcke, in Form von niedrigen sterilen (mitunter mit akzessorischen Pollensäcken versehenen) Lamellen die adaxiale Seite des Filamentes hinunter, welches mithin nicht mehr unifazial, sondern bloß subunifazial gebaut ist. Sehr auffällig und beweisend ist ferner, daß sowohl extrem verbildete Staubblätter als auch staminale Perigonblätter auf der Fläche ihres Rückens noch einen kleinen massiven Sporn tragen, der den sterilen Rest der dorsal und nach unten vorgewachsenen Antherenbasis der normalen Staubblätter darstellt.Die Lamellen, die an den normalen Perigonblättern das basale Nektarium seitlich begrenzen, sind den adaxialen Randkanten der Filamente der verbildeten Staubblätter völlig gleichwertig und entsprechen somit ebenfalls echten Randkanten. Ihre Länge entspricht ungefähr der Stielregion der Perigonblätter, welche beiLilium tigrinum sich infolge starker Verbreiterung nicht von der Spreite absetzt, bei verschiedenen anderenLilium-Arten aber als schmaler Nagel deutlich hervortritt. Der Perigonblattstiel ist, entsprechend der Lage seiner zu Nektariumslamellen gewordenen Randkanten, ebenfalls subunifazial gebaut; seine seitlichen Begrenzungskanten, die sekundär Anschluß an die echten Blattränder der Spreite gefunden haben, während die echten Stielränder (Nektariumslamellen) blind endigen, sind morphologisch nicht Randflügeln, sondern Auswüchsen der Stielunterseite gleichwertig.Die Perigonblätter vonLilium, die den gleichen Bau wie die Kronblätter verschiedener Caryophyllaceen mit vierflügeligem Nagel besitzen, deuten mit ihren Baumerkmalen eine enge gestaltliche Beziehung zu den Staubblättern an, was wie bei früher behandelten Beispielen von Liliaceen-Perigonblättern nur in dem Sinne verstanden werden kann, daß sie insgesamt sterile Abkömmlinge des Andrözeums sind.     

Die Cytologie der Pädogenese und der Geschlechts-bestimmung einer heterogonen Gallmücke

Zusammenfassung Die weiblichen Larven der heterogonen Gallmücke Heteropeza pygmaea (Syn.: Oligarces paradoxus) können milieuabhängig viviparpädogenetisch sowohl weibliche als auch männliche Nachkommen erzeugen.Das Divergieren der pädogenetischen Entwicklung von Weibchen und Männchen ist spätestens im Laufe der ersten Reifeteilung sichtbar: Bei Weibchen läuft nur eine, und zwar eine äquationelle Reifeteilung ab. Der nicht reduzierte Eikern enthält ungefähr 77 Chromosomen. Der einzige Richtungskern degeneriert in der Regel. Aus Eiern, in denen beide Reifeteilungen durchgeführt werden und der Chromosomensatz des Eikerns auf 38 oder 39 Chromosomen reduziert wird, entwickeln sich Männchen. Die drei Richtungskerne degenerieren nicht, sondern beteiligen sich an der Furchung.Die Männcheneier sind in der Regel schon vor der Metaphase der ersten Reifeteilung daran zu erkennen, daß sie größer sind als Weibcheneier gleichen Kernteilungsstadiums und außerdem eine im Verhältnis zur Nährkammer sehr viel größere Eikammer haben.Zwischen Meiose und erster Furchungsteilung der Männchen wird die Chromosomenzahl des reduzierten Eikerns aufreguliert, indem zwei oder mehrere somatische Kerne der Mutter mit dem Eikern verschmelzen. Diese somatischen Kerne wurden schon während der Meiose in der Eikammer beobachtet.In der zweiten bis vierten Furchungsteilung werden in Weibchen und Männchen Chromosomen aus den zukünftigen somatischen Kernen eliminiert (1. El.). Jeweils ein Kern jedes Embryos, der spätere Keimbahnkern, wird von dieser Elimination ausgenommen. Im Männchen ist dies stets ein Abkömmling des auf regulierten Kerns. Aus den anderen Abkömmlingen des aufregulierten Kerns werden die zur Aufregulation verwendeten Chromosomen der mütterlichen Somakerne eliminiert.In der sechsten bis achten Furchungsteilung wird in beiden Geschlechtern aus den künftigen somatischen Kernen ein einzelnes Chromosom eliminiert (2. El.). Danach enthalten die Somakerne die endgültigen Chromosomenzahlen: im Weibchen 10, im Männchen 5. Die Chromosomenzahl der Spermatocyten II beträgt 7.Meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. H. Ulrich, danke ich für die Anregung zu dieser Arbeit und den stets fördernden Einfluß, den er auf den Fortgang der Untersuchungen ausübte. Ich danke Herrn F. Würgler und Herrn Dr. W. Sautee für ihre Hilfe bei der Auswertung und meiner Mutter für ihre Unterstützung beim Verfassen des Manuskripts. Prof. J. Seiler und Prof. H. Bauer danke ich für ihre wertvollen Ratschläge.