温带12个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较

非结构性碳水化合物(NSC)是树木存活的重要碳储备。以温带12个树种(红松、樟子松、红皮云杉、兴安落叶松、蒙古栎、春榆、水曲柳、胡桃楸、山杨、大青杨、白桦和紫椴)为对象,在不同物候期取样7次以比较新枝和老枝的NSC浓度的季节动态,分析新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度的关系,探索引起树枝NSC种间差异的原因。结果表明:除了山杨和大青杨之外,其它树种的新枝和老枝NSC浓度具有相似的季节动态,且新枝NSC浓度普遍高于老枝。常绿树种发芽前老枝TNC(总非结构性碳水化合物,即糖和淀粉之和)浓度快速上升,发芽后TNC变化较小,秋季TNC略有回升。落叶树种展叶前多数树种老枝TNC浓度下降;完全展叶后新枝和老枝TNC浓度均逐渐升高;秋季新枝和老枝的TNC大量积累,在休眠季节部分淀粉转化为可溶性糖。所有树种的新老枝中可溶性糖和淀粉均具有显著的线性关系;而可溶性糖、淀粉和TNC在新枝和老枝之间也均有显著的相关性。除了红皮云杉、春榆(缺乏数据)和蒙古栎(夏季出现两次生长)之外,其它9个树种老枝的TNC浓度的季节平均值、最大值和储存能力均随枝长生长期的延长而显著下降,说明枝长生长期与TNC存储功能之间相关联。     

温带不同材性树种树干非结构性碳水化合物的径向分配差异

温带森林不同树种具有不同的非结构性碳水化合物(NSC)存储和利用策略, 树干是成年树木NSC主体储存库。但树干NSC径向变异和种间差异仍不清楚, 无孔材(裸子植物)、散孔材和环孔材(被子植物)所代表的木材孔性功能群对树干NSC浓度的影响尚缺乏定论。为探索温带森林主要树种树干NSC浓度随树木木材孔性和组织的变化特征, 该研究在黑龙江省穆棱市的东北典型阔叶红松(Pinus koraiensis)林中选择32个树种, 采集胸高位置树皮、边材和心材3种组织, 分析NSC浓度随木材孔性和组织的变化特征。结果表明: (1)树种、组织和木材孔性均显著影响树干的NSC浓度。3种组织可溶性糖、淀粉、总NSC浓度和糖/淀粉的种间变异较大, 变异系数最低为37% (树皮总NSC浓度), 最高达到101% (心材淀粉浓度), 树干组织、树种及其交互作用均显著影响NSC浓度。(2)总体上可溶性糖、淀粉和总NSC浓度均随径向深度增加而降低。无孔材树皮的可溶性糖浓度和糖/淀粉显著高于散孔材和环孔材, 而边材中的淀粉和总NSC浓度为环孔材>散孔材>无孔材。(3)无孔材可溶性糖、淀粉和总NSC浓度边材和心材比均在1左右, 显著低于散孔材和环孔材, 而且无孔材边材和心材之间淀粉浓度相关较紧密, 表明被子植物的边材、心材功能分化较裸子植物更为明显。研究结果表明木材孔性影响了温带树种树干NSC存储策略, 研究整树NSC以及树木生理生态学功能需要区分树干组织。     

中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(NSC)不仅可以反应植物的碳供应状况,也能反应植物对外界环境的适应策略。利用传统的蒽酮比色法测定了东北3个典型森林生态系统(呼中、凉水和长白山)242种常见植物叶片的非结构碳水化合物,探讨了温带主要森林植物叶片NSC沿纬度梯度的变化趋势及其在物种-生活型-群落间的分布规律。实验结果表明:3个典型森林生态系统植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均呈偏正态分布,多数物种的含量偏中低水平;242种植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC的平均含量分别为63.31、65.66和128.96 mg/g。在所调查的森林生态系统中,叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量在不同生活型中表现各异。此外,乔木植物叶片的可溶性糖、淀粉和NSC含量从北到南呈递增趋势,呼中最低,凉水次之,长白山最高。乔木淀粉含量均表现为落叶树种大于常绿树种,可溶性糖和NSC含量变化趋势复杂。研究结果不仅为阐明东北主要森林生态系统植被碳代谢和生长适应对策提供数据基础,而且对理解植物对未来气候变化的响应机理提供数据支撑。     

中国4种典型森林中常见乔木叶片的非结构性碳水化合物研究

植物叶片的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrates,NSC)不仅为植物的代谢过程提供重要能量,还能一定程度上反映植物对外界环境的适应策略。以温带针阔混交林(长白山)、温带阔叶林(东灵山)、亚热带常绿阔叶林(神农架)和热带雨林(尖峰岭)4种森林类型的树种为研究对象,利用蒽酮比色法测定了163种常见乔木叶片可溶性糖、淀粉和NSC(可溶性糖+淀粉)含量,探讨了不同森林类型植物叶片NSC的差异及其地带性变化规律。结果显示：（1）从森林类型上看,植物叶片NSC含量从北到南递减,即温带针阔混交林(170.79 mg/g)>温带阔叶林(100.27 mg/g)>亚热带常绿阔叶林(91.24 mg/g)>热带雨林(80.13 mg/g)。（2）从生活型上看,无论是落叶树还是阔叶树,其叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为：温带针阔混交林>温带阔叶林>亚热带常绿阔叶林>热带雨林;北方森林叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量均表现为落叶树种>常绿树种,或阔叶树种>针叶树种。（3）森林植物叶片NSC含量、可溶性糖与淀粉含量比值与年均温和年均降水量均呈显著负相关。研究表明,森林植物叶片可溶性糖、淀粉和NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值均具有明显的从北到南递减的地带性规律;其NSC含量以及可溶性糖与淀粉含量比值与温度和水分均呈显著负相关的变化规律可能是植物对外界环境适应的重要机制之一。该研究结果不仅为阐明中国主要森林树种碳代谢和生长适应对策提供了数据基础,而且为理解区域尺度森林植被对未来气候变化的响应机理提供新的视角。     

秦岭东段栓皮栎叶片非结构性碳水化合物含量的季节动态

研究树木叶片非结构性碳水化合物(Nonstructural carbohydrate,NSC)组分的季节变化是掌握树木碳代谢规律的基础,也有利于判断以往研究仅凭生长季单次或几次(5次)的取样方法是否存在一定局限性。以秦岭东段栓皮栎(Quercus variabilis Blume)优势群落为研究对象,在其分布的海拔上下限(650 m和970 m),于2016年5月至2017年5月,通过月尺度周期性取样(共计9次),测定栓皮栎叶片NSC及其组分含量,并观测同期叶片物候变化。结果显示:(1)栓皮栎叶片NSC及其组分季节变化差异显著(P0.05),可溶性糖、淀粉和NSC变异系数分别为20.99%、52.28%和25.96%;(2)整体而言,栓皮栎叶片NSC最小值在展叶初期(3月末—4月初,5%左右),最大值在展叶末期(5月上旬,12%左右),之后NSC呈持续下降趋势。不同海拔NSC极值出现时间略有不同,叶片物候可能是影响年内极值的主要原因。(3)栓皮栎叶片NSC组成以可溶性糖为主(65%),这可能是树种在暖温带所采取的生长策略。(4)海拔对栓皮栎叶片NSC及其组分影响差异不显著,低海拔栓皮栎叶片NSC及其组分含量略大于高海拔。研究结果,栓皮栎叶片NSC含量存在明显的季节波动,适当加大NSC采样频率对于正确理解树木碳代谢十分必要。     

巴郎山大叶醉鱼草叶片非结构性碳水化合物和氮分配的海拔响应

为深入认识和探讨植物对环境变化的生理生态响应和适应,以分布在川西巴郎山的大叶醉鱼草(Buddleja davidii)为研究对象,沿海拔梯度对植物叶片中非结构性碳水化合物(NSC)、可溶性糖和淀粉含量,氮含量和氮分配比例(光合系统氮分配比例P_P、细胞壁氮分配比例P_CW和其他组分氮分配比例P_other)等参数进行对比分析,探讨其沿海拔的变化趋势,以及叶片NSC、可溶性糖和淀粉含量与氮分配间的相关关系。结果显示：大叶醉鱼草叶片NSC、可溶性糖、淀粉和单糖含量随海拔的升高而增加,而可溶性糖/淀粉比值未发生显著变化,表明高海拔较高的NSC含量的累积是由可溶性糖和淀粉含量共同决定的,而可溶性糖含量的增加主要由单糖含量的变化引起。叶片氮含量和P_P在海拔间差异不显著,但P_CW和P_other分别随海拔升高而降低和升高。此外,随海拔升高,叶片NSC/N比值随之增加,这主要归因于随海拔升高而增加的NSC含量而非海拔间差异不显著的氮含量。NSC含量和可溶性糖含量均与P_...     

木本植物非结构性碳水化合物变化及其影响因子研究进展

非结构性碳水化合物(NSC)是植物新陈代谢过程中重要的供能物质,NSC库的动态变化不仅反映了植物体内的碳收支状况,还影响着植物的生理代谢活动.为了预测树木甚至整个森林生态系统对未来气候变化的响应和适应能力,本文综述了树木NSC研究的最新进展,重点介绍了NSC库的季节和区域性变化,分析总结了影响树木NSC含量和分配格局变化的主要环境因素.最后还对未来气候变化背景下树木NSC库可能的响应策略和适应状况进行了讨论,展望了未来树木NSC领域的研究方向.     

亚热带同质园11个树种新老叶非结构性碳水化合物含量比较

叶片中非结构性碳水化合物(NSC)不仅是植物维持代谢活动的重要物质基础, 也随凋落物归还土壤并为土壤微生物提供碳源, 对凋落物分解和土壤有机质形成具有重要意义。该研究比较了同质园中11个亚热带代表性树种新鲜叶与凋落叶NSC (可溶性糖、淀粉)含量。结果表明, 所有树种新鲜叶NSC含量均显著高于凋落叶, 新鲜叶中NSC含量为68.7-126.3 mg∙g^-1, 而凋落叶中NSC含量为31.4-79.5 mg∙g^-1。同时, 可溶性糖含量在新鲜叶和凋落叶中的变化幅度均远大于淀粉: 可溶性糖在新鲜叶中的平均含量是凋落叶的3.3倍; 而淀粉在新鲜叶中的平均含量仅为凋落叶的1.2倍。另外, 对不同功能类群的比较发现, 常绿阔叶树种与落叶阔叶树种NSC含量差异并不显著, 而针叶树种NSC含量明显低于阔叶树种。具体表现为: 在新鲜叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为99.7和96.8 mg∙g^-1, 而常绿针叶树种平均为75.4 mg∙g^-1; 在凋落叶中, 常绿阔叶、落叶阔叶树种NSC含量平均为47.2和50.7 mg∙g^-1, 而常绿针叶树种平均为33.3 mg∙g^-1。这些结果表明, NSC作为林木碳代谢组分, 在叶片衰老前可能向新鲜叶转移, 反映了林木叶片碳存储策略。然而, 不管是新鲜叶还是凋落叶, 杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等针叶树种叶片NSC含量显著低于阔叶树种, 这可能降低这些针叶树种凋落叶初始基质质量。     

白桦和紫椴树干非结构性碳水化合物的空间变异

以中国东北温带森林两个散孔材树种白桦和紫椴为对象,研究落叶后树干木质部中非结构性碳水化合物(NSC)浓度的空间变异.结果表明: 两种树种的可溶性糖与淀粉的总和(TNC)与可溶性糖浓度均随树干径向深度增加而缓慢下降,淀粉的径向变化不明显,即使在树干径向深处仍存有大量的NSC.两种树种树干的TNC、可溶性糖和淀粉浓度从根颈到胸高降低,之后逐渐升高,最大值出现的高度因树种和TNC组分而异.两种树种树干糖淀粉比值的纵向变化趋势为：白桦随树干升高而增大,紫椴则随之减小.树干NSC储量估算的误差主要来源于NSC浓度的纵向变化,其次是径向变化.喜光树种白桦的树干TNC浓度(1.0%干质量)显著低于耐阴树种紫椴(4.3%干质量),可能与其生活史对策差异有关.采用考虑了树干NSC纵向和径向变化的取样方法,可以有效地降低树木或林分水平上NSC储量估算的不确定性.
     

三个亚热带森林优势种凋落物非结构性碳水化合物含量的季节动态

非结构性碳水化合物(NSC)是凋落物中的易分解组分,在凋落物分解早期快速释放进入土壤并被微生物利用,参与森林土壤生物地球化学循环,因此新鲜凋落物中NSC变化规律是认识森林土壤碳和养分循环的关键之一。选取亚热带常绿阔叶林优势树种米槠(Castanopsis carlesii)和主要造林树种杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)为研究对象,分析其新鲜凋落叶和凋落枝中NSC(可溶性糖和淀粉)含量的动态变化规律。结果表明：凋落物中NSC含量在不同月份表现出明显的时间动态,米槠、杉木和马尾松凋落叶和凋落枝中NSC含量总体上在11—12月呈上升趋势,而在2—6月呈缓慢下降趋势。不同类型的凋落物NSC含量存在显著差异,米槠、杉木和马尾松凋落叶中NSC含量分别为3.03%—3.56%、2.18%—4.37%、3.38%—4.89%,凋落枝中NSC含量分别为1.87%—4.22%、2.88%—4.28%、2.75%—5.27%,米槠和马尾松凋落叶中NSC含量高于凋落枝,而杉木凋落枝中NSC含量高于凋落叶。不同树种凋落物NSC含量差异显著,米槠和...     

特定化合物同位素分析技术在树木非结构性碳水化合物研究中的应用

特定化合物同位素分析(CSIA)可以实现对复杂基质中特定化合物稳定碳同位素组成(δ¹³C)的精确测定。应用此方法测定树木非结构性碳水化合物(NSC)中特定成分(如糖类、有机酸和糖醇)的δ¹³C,不仅能够追踪新同化的光合产物在树木中的运移及与外界的碳交换,还能够更敏感地指示树木生理状况对环境变化的响应。本文首先系统介绍了CSIA从样品采集、处理到δ¹³C测定的方法,然后综述了树木NSC中各成分之间及各成分在不同器官之间的δ¹³C差异,阐述了树木NSC的δ¹³C时间动态变化特征及内在机制,最后分析了NSC作为主要呼吸底物,其δ¹³C与树木呼吸释放CO₂的δ¹³C(δ¹³C_R)之间的联系,并针对CSIA分析技术在后光合分馏、树木逆境生理和年轮δ¹³C形成机制等研究的应用前景提出了展望。     

Oxygen isotope fractionations across individual leaf carbohydrates in grass and tree species

Almost no δ¹⁸O data are available for leaf carbohydrates, leaving a gap in the understanding of the δ¹⁸O relationship between leaf water and cellulose. We measured δ¹⁸O values of bulk leaf water (δ¹⁸O_LW) and individual leaf carbohydrates (e.g. fructose, glucose and sucrose) in grass and tree species and δ¹⁸O of leaf cellulose in grasses. The grasses were grown under two relative humidity (rH) conditions. Sucrose was generally ¹⁸O‐enriched compared with hexoses across all species with an apparent biosynthetic fractionation factor (ε_bio) of more than 27‰ relative to δ¹⁸O_LW, which might be explained by isotopic leaf water and sucrose synthesis gradients. δ¹⁸O_LW and δ¹⁸O values of carbohydrates and cellulose in grasses were strongly related, indicating that the leaf water signal in carbohydrates was transferred to cellulose (ε_bio = 25.1‰). Interestingly, damping factor p_exp_x, which reflects oxygen isotope exchange with less enriched water during cellulose synthesis, responded to rH conditions if modelled from δ¹⁸O_LW but not if modelled directly from δ¹⁸O of individual carbohydrates. We conclude that δ¹⁸O_LW is not always a good substitute for δ¹⁸O of synthesis water due to isotopic leaf water gradients. Thus, compound‐specific δ¹⁸O analyses of individual carbohydrates are helpful to better constrain (post‐)photosynthetic isotope fractionation processes in plants.     

小麦非结构性碳水化合物分配对水分胁迫的生理响应

以‘西旱2号’小麦为试材,采用水分胁迫和复水处理方法,研究了小麦发育过程中不同水分胁迫下非结构性碳水化合物(NSC)在小麦旗叶、茎、叶鞘等器官中的动态变化,以及籽粒中碳代谢相关酶(可溶性淀粉合成酶SSS和淀粉粒结合态合成酶GBSS)活性的变化.结果表明:不同程度水分胁迫对小麦旗叶、茎、叶鞘等器官中蔗糖含量无显著影响.随水分胁迫的深入,花后12～ 18 d旗叶中淀粉含量显著增加;水分胁迫缩短了花后茎和叶鞘中淀粉的积累时间,抑制了茎中淀粉的转化和分配;而叶鞘中淀粉的积累逐渐增大,在中度水分胁迫下积累提前终止.在水分胁迫初期,各营养器官中的NSC含量为旗叶＞茎＞叶鞘;随着水分胁迫的深入,各营养器官中的NSC含量为茎＞旗叶＞叶鞘.小麦主要营养器官中NSC的分配速率及主要代谢酶的变化可能是小麦对水分胁迫的一种生理调节反应.     

Spatial variations in non-structural carbohydrates in stems of twelve temperate tree species

The radial, axial and inter-specific variations in concentrations and contents of non-structural carbohydrates (NSC) in stems were investigated for 12 Chinese temperate tree species. These species had contrasting leaf phenology (evergreen and deciduous) and wood types (non-, ring- and diffuse-porous wood). For each species, we sampled bark (periderm and phloem), outer wood (light-colored) and inner wood (dark-colored) at four heights along the stem (stump, breast height, crown base and mid-crown). Concentrations of total NSC (TNC, sum of sugars and starch), sugars and starch were much higher in bark than those in wood. On average, contents of sugars and starch accounted for 48 and 52 % of the TNC, respectively, and contents of TNC in bark, outer wood, and inner wood accounted for 34, 38, and 28 % of the stem total, respectively. Bark was the major pool of sugars in the stem (accounting for 50 % of the stem total on average), while outer wood was the major pool of starch (41 %). The concentration of sugars varied axially for all the conifers but did not for the broadleaved species. Mean concentrations of TNC, sugars and starch in stem varied by more than twofold among the species. However, there were no significant differences in these values for the species groups with different leaf phenology or wood types. Ignoring the radial, axial and inter-specific variations in NSC in stem would introduce large bias in estimating NSC storage at tree or ecosystem levels.     

人工油松林中不同植物叶片非结构性碳水化合物含量对氮添加的响应

全球氮沉降通过影响树木叶片的生理过程影响森林生态系统的结构与组成,但目前关于氮沉降对森林生态系统中不同植物叶片非结构性碳水化合物(NSC)含量的影响还不十分清楚.本研究选取黄土丘陵区人工油松林中油松、辽东栎、忍冬、绣线菊、黄刺玫、茜草、披针苔草7种主要高等植物,比较了3年氮添加(0、3、6、9 g N·m^-2·a^-1,分别用N₀、N₃、N₆、N₉表示)对7种植物叶片中NSC的影响.结果表明: 不同植物叶片可溶性糖、淀粉含量变异很大,二者变异最高的均为黄刺玫,最低的分别为绣线菊和披针苔草;不同植物可溶性糖、淀粉对氮添加的响应存在明显差异.N₆处理下茜草的可溶性糖和淀粉的变异高于其他物种,N₃和N₉处理下绣线菊的变异高于其他物种,可溶性糖和淀粉含量变异最小的物种在不同氮添加水平下不同.随着氮添加水平的增加,油松和披针苔草的可溶性糖含量持续升高,绣线菊持续降低,辽东栎、忍冬和黄刺玫的可溶性糖含量先降低后增加,在N₆处理达到最小,而茜草的可溶性糖含量呈现较复杂的变化趋势.氮添加对植物叶片中淀粉含量的影响表现为油松、忍冬和披针苔草的淀粉含量持续增加,绣线菊先降低后增加,在N₃处理达到最小,而黄刺玫和茜草则呈现较复杂的变化趋势,辽东栎淀粉含量变化趋势平缓.在氮添加后,土壤pH、有机碳、全氮、全磷与植物叶片NSC含量无相关关系,仅N₀和N₃水平下上述土壤理化指标会显著影响可溶性糖/淀粉.表明林地不同植物叶片中NSC含量对氮添加的响应明显不同,研究全球氮沉降或氮添加对林地生态系统的影响需要考虑不同植物,尤其不同生活型植物的不同响应.