延河流域不同植被带植物功能性状变化及其对环境因子的响应

植物功能性状是表征植物对环境差异的适应性及植物内功能的进化与平衡关系的重要属性,功能性状-环境条件相互关系对于探讨植被对多变生境的适应策略具有重要意义。对黄土丘陵区延河流域3个生物地理气候区（草原区、森林草原区和森林区）进行分层采样,通过野外试验测定植物群落功能性状和土壤理化性质,结合气象数据分析了植物功能性状沿植被带的变化及其对环境变化的响应。研究结果如下：（1）比叶面积（SLA）、叶氮含量（LNC）、叶氮磷比（LN/LP）、根碳含量（RCC）、根碳氮比（RC/RN）和根氮磷比（RN/RP）从草原区到森林区显著上升,而叶组织密度（LTD）、叶碳氮比（LC/LN）和比根长（SRL）显著下降。森林草原区的植物磷含量显著高于森林区和草原区。（2）水分条件是调节植物群落功能性状变异的最主要因素,其能够直接影响叶和根性状,还会通过影响土壤养分和土壤水分间接作用于叶片功能性状。（3）从草原区至森林区,随着养分和水分可获取性的升高,植物群落会通过增大SLA,降低LTD和SRL以提高对干旱贫瘠立地条件的适应能力。氮（N）是草原区植物生长主要限制元素,而森林草原区则同时受到N、磷（P）的限制。     

黄土丘陵区植物叶片与细根功能性状关系及其变化

通过植物叶片功能性状(比叶面积、叶组织密度、叶氮含量)和细根功能性状(比根长、根组织密度、根氮含量)间的相互关系,分析植物对环境的适应途径;然后根据性状间的差异进行了层次聚类,将物种划分为3大功能型,并分析了不同功能型对环境的适应策略.结果表明:黄土丘陵区延河流域149种植物的叶氮含量与比叶面积和根氮含量正相关、与叶组织密度负相关,比根长与根组织密度负相关,除了根氮含量,其余根性状与叶性状不相关.此外,功能性状间关系变化和适应策略在不同功能型之间也存在差异.功能型1的植物具有最强的耐旱力和防御力;功能型3的植物具有最强的养分维持能力用以对抗营养贫瘠的环境;功能型2的植物居中,生长速率最高,具有较强的竞争力、分布最广;根据C-S-R理论,功能型1和3属于“胁迫忍耐型”策略(S策略),功能型2则属于“竞争型”(C)和“干扰型”(R)策略的综合.研究结果为黄土丘陵区植被恢复规划及物种配置等提供依据.     

环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响

研究环境筛选作用和植物系统发育背景对植物群落构建产生的影响,有助于理解植物在生长过程中对资源的分配利用和对环境的适应规律。以延河流域3个植被带(森林带、森林草原带及典型草原带)稳定的自然植物群落为研究对象,调查了31个样地107种植物,隶属于35个科78个属,测量了6种叶片和3种细根性状。分别对3个植被带和不同植物科植物的叶片和细根性状做单因素方差分析,结果表明:叶片氮含量和细根氮含量在3个植被带间无显著差异,叶厚度、比叶面积、叶组织密度、叶片磷含量、叶片氮磷比、比根长、根组织密度在3个植被带间差异极显著。由南向北随着气候干旱的加剧,植物通过调节叶片和细根性状,表现出了不同的适应策略:森林带植物叶片相对生长速率高,根系防御力强;森林草原带植物叶片防御力强,根系相对生长速率快。不同科的植物在相同的环境条件下,对于资源的竞争力和胁迫的忍耐力也有所不同,比如豆科植物具有远远高于其他科的叶片和细根氮含量,但是对养分的利用效率并不高。GLM分析结果说明,所涉及的植物功能性状的空间变异主要来自于年均降雨量的变化及植物科的差异,如16.26%的比叶面积的变异可由年均降雨量变化解释,4.02%可由植物科的差异解释。物种水平上,叶厚度、比叶面积、叶组织密度、比根长、根组织密度、叶片磷含量是对气候干燥度变化响应敏感的植物功能性状,其空间变异主要由环境差异所致。延河流域的植物群落在形成过程中,存在明显的环境筛选效应。这表明,环境异质性在植被恢复实践中必须予以考虑。     

北京植物园不同功能型植物叶经济谱

通过对北京植物园不同功能型植物的叶片光合参数、叶绿素荧光参数、叶面积、叶干质量以及叶氮含量等性状参数进行测定,分析了不同功能型植物的叶经济谱.结果表明: 生活型中草本植物、生活史中一年生植物、光合型中C4植物靠近叶经济谱中快速投资-收益型物种的一端,而生活型中乔木和灌木、生活史中多年生植物、光合型中C3植物位于缓慢投资-收益型物种的一端,表明不同功能型植物通过叶片性状间的权衡采取不同的环境适应策略,验证了不同功能型植物叶经济谱的存在.不同功能型植物叶片性状具有明显差异,其中不同生活型间的叶片比叶面积(SLA)、叶氮含量(N_mass)、最大净光合速率(A_mass)、光合氮利用效率(PNUE)均表现出草本植物>藤本植物>灌木>乔木;不同生活史间一年生植物的SLA、N_mass、A_mass、PNUE均显著高于多年生植物;不同光合型间植物的A_mass、PNUE、PSⅡ实际光化学效率(Φ_PSⅡ)均表现出C4>C3.N_mass、A_mass、SLA两两之间呈显著正相关,而PSⅡ有效光化学量子产量(F_v′/F_m′)与SLA呈显著负相关;PNUE与SLA呈显著正相关.     

延河流域植物群落功能性状对环境梯度的响应

研究群落水平上的植物功能性状特征及其随环境梯度的变化规律,对认识不同环境梯度下植物群落的形成及其对环境的适应机制具有重要意义。以延河流域不同环境梯度下的稳定的自然植物群落为对象,测量了植物群落组成物种的叶厚度、比叶面积、叶组织密度、比根长、根组织密度、单位质量叶氮含量、单位质量根氮含量、种子质量、种子体积等9个性状,然后以物种重要值为基础加权平均得到各个性状在群落水平上的平均值(即群落性状值);以现有的环境因子栅格图为基础,利用ArcGIS提出各群落对应的环境因子值,同时测定各个群落的土壤水分,分析群落各性状值与环境因子的关系,并建立关系模型。结果表明:在群落水平上,9个植物功能性状分别与13个环境因子存在不同程度的相关性,同时这9个植物功能性状对8个环境因子梯度(土壤水分、年4-10月平均气温、年7-9月总降雨量、降雨季节变化、年平均降雨量、年平均蒸发量、坡度、坡向)的响应特征较好,不同植物功能性状间具有较好相关性。群落水平上植物功能性状及其组合随环境梯度的规律性变化,反映了延河流域植被群落构建过程中环境对功能性状的筛选效应。该研究结果对该区的植被恢复重建的物种选择及植被布局规划具有重要的实践意义。     

基于MaxEnt模型的延河流域草本植物适生分布与功能性状分析

明确延河流域常见草本植物的潜在适生区分布,是植被恢复工作持续推进的基础。本研究收集了延河流域8种常见草本植物的地理分布信息和13个环境变量,采用MaxEnt和ArcGIS模拟了延河流域常见草本植物在当前气候下的潜在适生性分布,进而研究这8种不同草本植物适生性分布与功能性状变异特征之间的相关关系。研究结果显示：根据物种-性状排序图的分布格局判断,本研究选择的七个功能性状在植物所属科之间发生了明显趋异分化现象,在PC1右侧为禾本科植物,PC1左侧为菊科、豆科和唇形科植物。对物种适生性分布模拟结果表明,达乌里胡枝子在研究区内的适生性最高,百里香的适生性最低,表明达乌里胡枝子比其他常见草本物种更适合被选择为该流域的植被恢复的先锋物种。在功能性状变异特征相关性分析中,物种适生区大小与比叶面积变异系数呈显著正相关,与其他植物功能性状变异特征不显著。因此,比叶面积的变异系数更适合作为指示延河流域草本植物适生区大小的性状。     

基于功能性状的铁杆蒿对环境变化的响应与适应

以延河流域3个植被区(森林区、森林草原区及典型草原区)稳定的自然植物群落中的铁杆蒿为研究对象,测定铁杆蒿的比叶面积、叶组织密度、叶氮含量、叶磷含量、叶氮磷比、比根长、细根组织密度、细根氮含量、细根磷含量、细根氮磷比10项能够反映植物生存对策且易于测量的功能性状,研究了不同生境下铁杆蒿功能性状的种内差异,以及气象因子和地形因子对铁杆蒿植物功能性状的影响,并分析了各功能性状间的相关关系.结果表明： 铁杆蒿各功能性状中除了叶磷含量、叶氮磷比、比根长、根组织密度和根氮磷比在各植被带间的差异显著外,其他5个性状差异均不显著.各性状在坡度、坡向间的差异不显著.比叶面积与叶组织密度呈显著负相关,比根长与根组织密度和根氮磷比呈显著负相关,根组织密度与根氮含量和根氮磷比呈显著正相关,叶组织密度、叶氮含量和叶氮磷比与其他功能性状的相关性不显著.表明铁杆蒿对恶劣环境的适应是通过叶片和细根功能性状间的相互作用和调节实现的.不同环境因素在不同程度上对铁杆蒿功能性状产生影响,对铁杆蒿功能性状影响大小依次是年均降雨量、年均温和年均蒸发量.     

高寒草甸对刈割、施肥和浇水发生响应的最优植物性状集和功能型

基于植物性状和功能型的特征变化对于研究植被动态和生态系统功能变化具有重要意义。通过在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸为期5年(2007-2011年)的刈割(不刈割、留茬3 cm、留茬1 cm)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇水、不浇水)控制实验, 采用递归算法(recursive algorithm)和多元回归分析筛选对模拟放牧发生响应的最优植物性状集和响应功能型, 以及影响群落生产力变化的作用功能型。研究结果显示: (1)在不施肥不浇水、仅施肥、仅浇水和既施肥又浇水4种条件下的最优植物性状集不同, 它们分别是叶缘形状-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-株高-叶干质量-比叶面积、生活周期-叶片叶绿素含量-叶表面结构-株高-叶干质量-比叶面积和繁殖结构-叶缘-株高。其中, 株高、叶干质量和比叶面积是对刈割和土壤资源变化更为敏感的植物性状。(2)在这4种处理条件下, 共获得14个最优响应功能型和4个作用功能型。作用功能型对群落生产力变异的解释能力在50.3%-86.4%之间。(3)最优响应功能型和作用功能型分别占功能型总数的70%和20%。作用功能型占最优响应功能型的28.5%, 两者间仅存在部分重叠。上述结果说明, 植物功能性状和功能型变化能够准确地反映植被的放牧响应和生态系统功能变化, 但是不同资源条件下群落的最优响应性状集和功能型不同。作用功能型是同时反映植被放牧响应和生态系统功能变化的最优功能型。     

用于全球变化研究的中国植物功能型划分

 植物功能型(Plant functional types, PFTs)作为沟通植物的结构和功能与生态系统属性的桥梁,随着全球变化与植被的关系研究的深入而受到广泛重视。植物功能型的划分依赖于研究的背景、尺度和要解决的问题。为了区域尺度全球变化研究的需要,该文提出了一个基于植物关键特征的植物功能型划分方法。该方法首先选择了6项植物特征,包括3项冠层特征：木本-草本、常绿-落叶和针叶-阔叶,以及3项生理特征：光合途径(C3 / C4)、植物的水分需求和热量需求,作为划分植物功能型的关键特征;然后,先根据植物冠层特征划分得到5个基本类型,再根据水分和热量条件进行详细划分,得到29种备选类型;需要时,再根据研究目的从这29种备选类型中选择所需类型。根据这个方法,在充分考虑了我国季风气候条件下特有的水热配置和高海拔环境对植物的形态和功能特征影响的基础上,从备选类型中选择了一套适合中国气候和植被特征的植物功能型体系。这套体系包括18类植物功能型,其中含7类‘树’功能型、6类‘灌木’功能型和5类‘草’功能型,另根据需要设置2类‘裸地’功能型。并且根据植物的生理生态特征和中国植被的地理分布确定了用于限制植物功能型分布的气候因子,这些气候因子包括绝对最低温度、最暖月平均温度、有效积温、年最热月平均温和最冷月平均温之差、湿润指数、年均降水量。应用表明,这套植物功能型可用于模拟我国植被在当前气候条件下的分布。该研究为发展适于我国的植被模型和区域气候模型、评估全球变化对我国植被的影响及植被变化对气候的反馈作用提供依据与参数。     

基于GAM模型的延河流域主要草地物种空间分布及其与环境的关系

对延河流域145个样地的主要草地物种空间分布和以GIS空间分析获取的该区12种主要环境因子之间的关系进行了定量研究,同时应用广义可加模型（GAM）分析了单物种的地理分布与环境梯度的关系。结果表明：影响延河流域典型草地物种百里香（Thymus mongolicus）空间分布的主要环境因子包括年均降雨、年均温度、蒸发量,其次是温度季节比,再次是坡位与坡度;主要草地物种与环境的关系非常密切,每个物种都存在自己特定的环境梯度空间中,并以不同的方式在空间上响应不同的环境因子;在流域尺度上利用GAM模型进行单物种和环境关系研究是可行的,能较好地描述物种空间分布和环境因子之间的关系。     

三峡库区消落带植物群落及其功能性状对水淹强度的响应

植物功能性状能表征其对资源的利用能力和对外界环境的响应,而水淹强度的不同使得三峡库区消落带不同高程的生境存在较大差异,因此开展不同水淹梯度下消落带植物群落生态策略及功能性状差异的研究,对全面理解植物对消落带不同生境的适应机理具有重要意义。研究选取受三峡水库水位变化影响的澎溪河流域,沿高程梯度对不同水淹强度下的植物群落及其功能性状指标进行分析。结果表明:(1)消落带植物群落处于演替的初级阶段,不同水淹梯度下的植物群落存在显著分化;(2)环境胁迫是决定消落带植物生态策略的主要因素,总体呈现较为集中的耐压策略,随着高程升高有逐渐向杂草策略转移的趋势;(3)随着高程升高,植物的高度、主茎干物质量、比根长及叶组织密度都有增大的趋势,比叶面积则相反。(4)各功能性状之间存在显著相关性,并通过形成不同的性状组合以适应不同强度水淹干扰的生境。消落带下部更倾向于投资于叶片使植物在出露期能快速获取资源和完成生活史,而消落带上部则更倾向于投资防御组织及根系以抵御干旱,研究结果可为消落带生物多样性保护及其生态系统修复提供理论依据。     

漓江河岸带木本植物功能性状跨尺度变异研究

研究植物功能性状变异,有助于揭示植物对环境的适应策略以及群落构建机制。以漓江河岸带木本植物为研究对象,利用广义线性模型和"varcomp"函数对漓江河岸带主要木本植物的3个叶功能性状（比叶面积SLA;叶面积LA;叶厚度LTH）跨不同尺度（样方、物种、个体、叶）变异进行方差分解,分析各尺度的相对贡献及变异的主要来源。结果表明：（1）植物功能性状在4个巢式尺度的解释方差规律较一致,均表现为物种（0.51-0.70） > 个体（0.21-0.22） > 叶和残差（0.09-0.20） > 样方（0-0.07）;（2）4个功能性状种间尺度的解释方差均最大（SLA、LA和LTH分别为64%、70%和51%）;其次种内尺度的解释方差（SLA、LA和LTH分别为34%、30%和42%）仅次于种间。（3）样方尺度的解释方差很小甚至为零。发现：（1）植物功能性状变异主要由种间变异驱动;（2）种内性状变异是功能性状变异的重要且不容忽视的来源;（3）生境过滤并非直接作用于群落间物种组成,而可能是通过直接作用于植物功能性状的总体分布来影响植物群落构建过程,基于功能性状的生境过滤可能在漓江河岸带植物群落构建中起重要作用。     

漓江河岸带植物功能性状变异与关联

研究植物功能性状随环境梯度的变异和关联格局, 对于认识不同环境梯度下群落构建和植物适应型具有重要意义。该研究以漓江河岸带不同河段植物群落为研究对象, 调查了研究区内36个样方的物种组成, 测量了样方内42种木本植物的叶面积(LA)、比叶面积(SLA)和木材密度(WD)的功能性状值, 并运用性状梯度分析法对3个功能性状进行群落内(α组分)和群落间(β组分)组分分解及相关性分析。结果表明: (1)群落平均LA表现为中游最小且和下游差异显著, 群落平均WD则表现为中上游显著高于下游, 群落平均SLA在两两河段间均差异显著。(2)不同河段的3个植物功能性状β组分差异显著且实际观测值均小于随机模拟的零模型分布, 但α组分在河岸带不同河段均差异不显著且3个功 能性状的α组分分布范围均小于β组分, 说明在河岸带不同河段的群落构建过程中环境筛选的作用要大于群落内种间的相互作用。(3)性状SLA与LA在群落间和群落内呈现出实际观测和随机模拟的相关性均较低, 暗示了LA和SLA各自代表了植物在不同生态策略上的维度; 但SLA和WD实际观测值和随机模拟值呈现出较强的负相关关系, 暗示这2个性状对于环境筛选表现出较高的整体趋同适应性, 体现了植物功能性状对群落间环境变异的依赖性大于群落内种间相互作用的依赖性。     

Response of photosynthesis of different plant functional types to environmental changes along Northeast China Transect

Net photosynthesis (P_n), transpiration (E), stomatal conductance (g_s), internal CO₂ concentration (C_i), and water use efficiency (WUE) were examined on 215 species from eight plant functional types (PFTs) along a precipitation gradient in northeast China (the Northeast China Transect, or NECT). Among the eight PFTs, meadow steppe grasses had the highest rates of net photosynthesis and forest grasses the lowest and the following order of P_n was noted: meadow steppe grasses >typical steppe grasses >steppe shrubs >desert grasses >forest trees >forest shrubs >desert shrubs >forest grasses (P<0.05). Transpiration tended to be the highest in the steppe grasses and lowest in forest shrubs. Transpiration also decreased rapidly with the appearance of C₃ desert species at the desert end. The forest tree PFT had lower P_n, E, g_s than the steppe PFTs, whereas WUE values were somewhat greater in the forest tree PFT than the desert shrubs and grasses. Low C_i values along the steppe section (from 400 to 1100 km, east to west) indicated the presence of C₄ species. Of all the PFTs, only shrubs and herbs were noted at all points along the transect. No clear relationship between P_n, E, g_s, WUE of herb and shrub PFTs and annual precipitation was noted – low values were found at both the high and low precipitation ends of the transect. Highest values were noted when precipitation was intermediate. Received: 28 October 1998 / Accepted: 10 May 1999