甘肃祁连山青海云杉种群数量动态的初步研究

用生存分析和静态生命表研究方法,在祁连山国家级自然保护区调查了16个(20 m×20 m)样地,分析青海云杉(Picea crassifolia Kom.)种群数量动态和年龄结构.结果表明,不同种群年龄结构不同,属顶级群落的苔藓-青海云杉林、草类-青海云杉林表现为衰退型种群;灌木-青海云杉林、马先蒿-青海云杉林为增长型种群.1～5龄级存活曲线较陡,种群死亡率较高;5龄级以后存活曲线相对平缓,死亡率较低.采用指数方程和幂函数对生存曲线的类型进行检验,苔藓-青海云杉林、草类-青海云杉林和标准化青海云杉林的生存曲线符合DeeveyⅢ型曲线;灌木-青海云杉林、马先蒿-青海云杉林的生存曲线符合DeeveyⅡ型曲线.种群数量变化的回归分析和青海云杉生态寿命与环境因子相关性分析表明,青海云杉种群存活数变化和生态寿命与种群密度有关.     

祁连山大野口流域青海云杉种群数量动态

种群数量动态揭示了种群的结构特征及其潜在的驱动机制,有助于预测种群未来的动态,进而为森林生态系统的保护与恢复提供理论依据。本研究基于10.2 hm²青海云杉动态监测样地数据,以种群径级结构代替年龄结构,编制静态生命表,绘制径级结构图、存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线和4个生存分析函数曲线,分析青海云杉种群数量特征,并利用种群数量动态变化指数和时间序列模型对种群数量动态进行预测。结果表明：（1）青海云杉种群的年龄结构近似于倒"J"型,幼苗和小树储量丰富;（2）种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型,为稳定型种群,死亡率曲线和消失率曲线变化趋势基本一致,均在第2、8龄级出现高峰期;（3）生存率曲线呈下降趋势,累计死亡率曲线呈上升趋势,死亡密度曲线缓慢下降,而危险率曲线逐渐上升,该种群具有：前期减少、中期稳定、后期衰退的生长特点;（4）种群数量变化动态指数V_pi>0,表明该种群属于增长型种群,V_pi''>0且趋近于0,则表明该种群趋近于稳定型;（5）时间序列预测分析表明,在未来2、4、6、8个龄级时间后,种群呈稳定增长趋势。研究显示,祁连山大野口流域青海云杉种群为稳定增长型种群,只要未来不遭受强烈干扰,种群数量会保持逐渐增长。针对该种群幼龄个体在前期的更新过程死亡率较高情况,建议在今后的经营管理中应重点加强对第1、2龄级植株生存环境的保护和改善,提高幼苗和小树的存活率。     

沙地云杉种群结构与动态的研究

本文用种群大小结构代替年龄结构研究了沙地云杉种群的大小结构、分布格局和动态规律。结果表明,样地1、2、3、5的沙地云杉种群属于增长型,样地4的沙地云杉种群为稳定型,将样地1、2、3作为一块样地,其分布格局为集群型,但从幼树到大树,则由集群分布变为随机分布。     

祁连山青海云杉叶片氮、磷含量随海拔变化特征

于2005年9月在祁连山北坡沿海拔梯度测定了青海云杉(Picea crassifolia)叶片氮、磷含量.结果表明,青海云杉叶氮、磷平均含量分别为9.75和0.97 mg·g-1.在种间水平上,青海云杉叶片氮、磷含量明显低于全球松科其它针叶树种;在种内水平上,随着海拔的增加,青海云杉叶片氮含量表现出降低的趋势,叶片磷含量变化趋势不明显.叶片氮含量与年均气温呈显著正相关关系(r=0.616**),与土壤水分呈显著负相关关系(r=-0.640**),与土壤有机质、全氮均呈显著负相关关系(r=-0.591**,r=-0.564**);叶片磷含量与年均温、土壤水分之间的关系不显著;叶片氮、磷之间的比率为10.2.表明温度和水分对青海云杉叶片氮、磷含量的影响主要是通过影响土壤生物化学过程(如养分有效性、根系对养分的吸收等)来实现的,青海云杉生长更多的受到氮素限制.     

祁连山青海云杉低液流特征及其影响因素

植被蒸腾作为林区生态水文的重要组成部分,是分析林区水分循环及其植被健康生长的基础,对林区保护和科学管理至关重要。本研究于2017—2018年运用热扩散探针对祁连山青海云杉树干液流进行连续监测,探究祁连山青海云杉蒸腾耗水特征,并分析影响云杉生长和蒸腾过程的主控因素。结果表明: 青海云杉树干液流的瞬时变化在晴天呈单峰曲线,在阴天呈多峰或双峰型曲线,在雨天基本无明显规律。青海云杉液流密度与太阳辐射变化趋势一致,晴天液流启动较早,结束较晚,液流历时12～14 h。因该地区海拔较高(2700 m),空气温度较低,饱和水汽压差(VPD)较低,导致液流密度整体偏低,平均为(0.86±0.49) kg·d^-1。在小时尺度上,液流瞬时速率受太阳辐射和VPD的显著影响,而在日尺度下,0～40 cm土层土壤温度和土壤水分含量与液流密度显著相关。云杉液流密度随着太阳辐射、空气温度和VPD的降低而降低,在祁连山高海拔林区,较低的土壤和空气温度以及较低的VPD和太阳辐射是导致该地区青海云杉液流偏低的主要原因。     

沙地云杉种群稳定性研究

沙地云杉种群稳定性研究郑元润徐文铎（中国科学院植物研究所,北京１０００９３）（中国科学院沈阳应用生态研究所,１１００１５）ＳｔｕｄｙｏｎＰｏｐｕｌａｔｉｏｎＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＰｉｃｅａｍｏｎｇｏｌｉｃａｏｎＳａｎｄｙＬａｎｄ．ＺｈｅｎｇＹｕａｎ...     

祁连山青海云杉林冠生态水文效应及其影响因素

以位于祁连山中段大野口关滩森林站的青海云杉林为研究对象,利用2008年观测期间(6月12日至10月8日)34场降雨的大气降雨量、穿透雨量和树干茎流量观测资料,对青海云杉林的降雨再分配特征及其影响因素进行综合分析。结果表明:青海云杉林的总穿透雨量、截留量和干流量分别为212.6、64.5 mm和3.4 mm,分别占大气降雨量的75.8%、23.0%和1.2%;穿透雨在林内具有较大的空间变异性,其变异程度随降雨量的增大而减小,叶面积指数和冠层郁闭度在一定程度上也影响穿透雨的空间分布,且降雨量越小其影响效果越明显;青海云杉林的总干流量为3.4 mm,平均干流率为0.58%,雨前林冠的湿润程度对树干流的产生有很大影响,导致当降雨量为5.6 mm时就开始产生树干茎流;青海云杉林冠截留率的大小主要取决于降雨量,且随着降雨量的增大先减小并逐渐趋于稳定,林冠截留量总体上随冠层郁闭度和叶面积指数的增大而增大,但当观测点位于树冠边缘或多个树冠重叠处时出现负截留现象。所以,就特定林分而言,冠层结构特征对于其林冠生态水文效应起着重要的作用。     

祁连山青海云杉物候表型的空间分异及其内在机制

量化种群水平植物物候空间分异的遗传表达与表型可塑性, 对于合理预测气候变化对植物动态的影响具有重要实践意义。该研究以祁连山广泛分布的优势常绿针叶树种——青海云杉(Picea crassifolia)为研究对象, 通过对排露沟流域5个海拔带20个样地的156株样树进行连续两年的物候过程监测, 研究了物候表型的空间分异规律, 结合同质园移植实验, 解析了物候空间分异的遗传分化成分, 并借助岭回归和Lasso回归分析, 探讨了环境因子对非遗传分化部分(即表型可塑性)的调控作用。研究发现: 青海云杉表观物候期均随海拔升高而呈现推迟的趋势(每100 m 0.57-1.36 d), 这种空间分异体现了一定程度的种源效应(即遗传分化现象), 其所占比例平均为20.8%, 且年际之间基本维持在相对稳定的水平; 同时, 研究发现同质园内来自高海拔的种群的春季物候期要明显早于低海拔种群, 这可能与高海拔种源的芽分化需要较低的季前热量积累阈值有关; 物候格局与环境因子关系的分析结果显示, 除海拔影响外, 季前热量积累、季前降水量、冻害发生频率对于解释物候动态起到了关键的指示作用。     

祁连山青海云杉物候对水热驱动的响应

祁连山是西北地区重要的生态屏障,青海云杉是祁连山中段森林生态系统的主要乔木建群种,对维系祁连山生态安全有着重要战略意义。物候是森林响应环境变化的指示器,准确分析流域尺度上森林对气候变化的物候响应是研究全球变化对生态系统影响的关键,也是当前环境变化条件下评价森林生态系统养分、水分、能量以及碳循环等的关键。对林木物候与气候的关系进行深入研究、精确分析,可以为准确描述森林的结构、功能和生态水文过程提供科学依据,也可为水源涵养林可持续经营提供理论指导。对青海云杉展叶和球果成熟物进行了连续两年(2015—2016年)观测,分析了青海云杉展叶和球果成熟物候变化动态,研究了它们与空气温度、降雨、土壤温度以及土壤含水量的关系,得到以下结论:研究区海拔2700m处2016年平均气温比2015年升高了0.37℃,2016年青海云杉展叶期开始日期比2015年提前了3d,2016年青海云杉球果成熟期开始日期比2015年提前了2d。积温增加是物候持续期增加的原因,积温达到一定值时,青海云杉的物候变化就会发生。青海云杉展叶期持续日数与上个月的降雨呈极显著正相关(P<0.01),球果成熟期持续日数与上个月的降...     

祁连山排露沟流域青海云杉天然更新与土壤水热的关系

青海云杉是祁连山区森林生态系统的建群种,其天然更新对维持祁连山森林生态系统功能具有重要意义。以祁连山排露沟流域青海云杉林天然更新为研究对象,于2021年6-9月测定海拔2700-3300m的0-40cm土层土壤温度和水分数据,并于7月中旬对样地天然更新进行每木检尺,将天然更新划分为幼苗(第一龄级)阶段和幼树(第二龄级)阶段,通过方差分析探究不同海拔更新苗胸径、株高的差异,再进一步建立回归模型拟合更新苗胸径、株高与各层土壤水热的关系,探讨更新苗胸径、株高对土壤水热的响应。结果表明:(1)更新苗胸径、株高随海拔升高而降低,海拔2700m幼苗胸径与3300m幼苗胸径存在显著性差异(P<0.05),海拔2700m、2800m幼苗、幼树株高与3300m幼苗、幼树株高存在显著性差异(P<0.05),幼树胸径在各海拔均不存在显著性差异,表明更新苗胸径对海拔的敏感性要低于更新苗株高。(2)更新苗胸径、株高与土壤温度呈正相关,与土壤水分呈负相关,幼苗胸径与20cm土壤温度和土壤水分的相关系数最大,幼树胸径与40cm土壤温度和土壤水分相关系数最大,幼树株高与40cm土壤温度及20cm土壤水分相关系数最大。(3)回归模型显示幼苗胸径和株高对土壤水热的利用模式相同,而幼树胸径和株高对土壤水热的利用模式存在差异。(4)青海云杉天然更新随着龄级的增加,影响生长的主要因素由土壤温度逐渐变为土壤水分,更新苗胸径对土壤水热的响应也随着龄级的增加在逐渐减弱。     

祁连山东部青杄年内径向生长动态对气候的响应

树木径向生长对气候因子的响应是树轮气候学的基础。在我国西北地区,虽然已有大量的树轮-气候响应研究,但是响应分析多基于数理统计结果,缺乏对树木生长过程的理解。基于此,于2013年到2015年在祁连山东部吐鲁沟国家森林公园内通过Dendrometer连续监测了树轮气候重建中常用树种青杄的径向生长,通过平均值法提取2013到2015年生长季内不同时间尺度(1天、7天、10天)的平均径向生长量及对应时间段的平均气候状况。不同时间尺度径向生长量和气候因子的相关分析结果表明,时间尺度的延长削弱了树干水分昼夜变化的干扰,但水分仍然是青杄径向生长的限制因子。为了进一步分析青杄径向生长与气候关系随时间的变化情况,以31天为窗口将日径向生长量与气候要素每隔一天进行滑动相关,结果显示:5、7月青杄的径向生长与降水的关系稳定,都呈显著正相关,但是6月降水的年际变率较大,导致树木可利用水分的变幅也较大,因而树木径向生长与6月水分的响应关系不稳定,存在较大的年际差异,而这可能是一些树轮-气候响应研究中轮宽与6月降水关系不显著的原因。     

祁连山青海云杉树干液流密度的优势度差异

以祁连山排露沟小流域青海云杉林为研究对象,选取有代表性的优势木、亚优势木、中等木和被压木各3—5株,2015年6月16日至10月14日应用热扩散技术对不同优势度青海云杉树干液流密度进行测定,并同步测定相关的林外气象因子。结果表明:(1)青海云杉液流密度呈昼高夜低趋势,晴天液流密度变化幅度较大,而阴雨天变化幅度较小。(2)晴天树木优势度越大,其液流在日内的启动越早,结束越晚,峰值也越大;优势木的平均液流密度为(0.0758±0.0475)m L cm~(-2)min~(-1),是亚优势木的1.5倍,是中等木和被压木的1.68倍。(3)青海云杉平均液流密度基本呈现6月份最大,其次是8月份,9、10月份明显减小,且优势木亚优势木中等木被压木。(4)相关性分析和逐步回归表明,青海云杉日均液流密度与太阳辐射强度、饱和水气压差和空气温度呈正相关关系,与空气相对湿度和降雨量呈负相关关系。影响优势木、亚优势木和中等木液流密度的主要气象因子是太阳辐射强度,被压木液流密度主要受空气相对湿度的影响。     

海拔梯度对祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度的影响

以祁连山西水林区青海云杉典型林分为研究对象,按照青海云杉分布界限海拔2500—3300 m,采用梯度格局法,研究祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度沿海拔梯度的空间分布特征,以期为准确估算祁连山青海云杉林碳储量变化影响因素提供科学依据。结果表明:(1)青海云杉林生物量平均值为115.83 t/hm~2,碳密度平均值为60.23 t/hm~2。生物量整体随海拔梯度增加表现为先增加后波动降低的趋势,在海拔2800 m处达到最高值(197.10 t/hm~2),海拔3300 m处达到最低值(7.66t/hm~2),且不同海拔梯度间差异显著。林分各器官生物量分配格局在各海拔处均表现为干根枝叶。(2)土壤有机碳含量平均值为54.80 g/kg,变化范围为31.49—76.96 g/kg。随着土壤层次的增加,除海拔3200 m和3300 m的土壤有机碳含量未表现出规律变化外,其他海拔梯度则均呈现出逐渐降低趋势。土壤有机碳密度在海拔2900 m最高,为245.40 t/hm~2,在海拔2700 m处最低,为130.24 t/hm~2;海拔2500—2700 m表现为平缓降低趋势,在2800 m处急剧上升,且海拔2800—3200 m呈现无显著性轻度波动变化,在海拔3300 m又急剧降低。(3)青海云杉林生态系统平均总碳密度为255.15 t/hm~2,乔木层和土壤层占总碳密度的比例分别为23.61%和76.39%,且不同海拔梯度间存在极显著差异。土壤有机碳密度与海拔、年均降水量、土壤有机碳含量、土壤全氮呈显著正相关,与年夏季平均气温呈显著负相关;乔木层碳密度与年夏季气温、林分密度、胸高断面积呈显著正相关,与海拔和土壤全氮呈显著负相关。(4)祁连山青海云杉林乔木层和土壤层碳密度均随海拔梯度变化受水热条件组合的改变而呈现规律变化,以中部海拔区段2800—3200 m碳密度较高。     

祁连山北坡青海云杉林下苔藓层对土壤水分空间差异的影响

苔藓层是青海云杉林(Picea crassifolia forest)下的一个重要层片,它通过截持降水和减少土壤蒸发,对土壤水分产生影响。以祁连山北坡排露沟小流域的一个阴坡(海拔2700 m,植被为青海云杉林)作为样坡,于2010—2012年生长季对青海云杉林下有、无苔藓层覆盖地点的土壤水分进行对比观测。结果表明在祁连山青海云杉林下,苔藓层覆盖能减少土壤水分的空间差异。主要表现为:(1)无苔藓覆盖各观测点土壤含水量极差达62.2 mm,空间变异系数(CV)为17.3%;有苔藓层覆盖观测点土壤含水量空间变异系数为2.3%,仅为无苔藓覆盖地点的1/7.5,空间差异极显著(sig.0.001)。(2)在持续无雨、小雨后和连阴雨天气下,有苔藓覆盖地点土壤含水量空间差异均显著小于无苔藓覆盖地点(sig.0.05)。在持续无雨的情况下,无苔藓层覆盖各观测点土壤含水量空间变异系数平均值为19.8%,有苔藓覆盖地点土壤含水量空间变异系数平均值为6.6%,仅为无苔藓覆盖地点的1/3。小雨后,无苔藓覆盖各观测点土壤含水量空间变异系数平均值为15.2%,有苔藓覆盖地点土壤水分空间变异系数平均为5.1%,为无苔藓覆盖地点的1/3。连阴雨后,无苔藓覆盖各观测点土壤含水量空间变异系数平均为15.4%,有苔藓覆盖地点土壤水分空间变异系数平均为4.6%,为无苔藓覆盖地点的1/3.3。(3)持续无雨的情况下,苔藓层减小土壤水分空间差异的作用主要反映在土壤表层0—15 cm,对深层的作用不显著。而小雨和连阴雨后,苔藓层对15—80 cm深层土壤影响显著,而表层0—15 cm没有明显规律。     

升温对祁连山东部青海云杉径向生长的影响

在祁连山东部西营河流域不同海拔采集年轮样品,利用树木年代学方法建立高海拔(3000 m)、中海拔(2750 m)、低海拔(2500 m)青海云杉标准化年表,将年轮宽度指数与不同时段气温和降水分别进行相关分析,研究祁连山东部不同海拔青海云杉径向生长对气候变暖的响应。结果表明: 水热是祁连山东部青海云杉径向生长的主要限制因子,不同海拔树木的生长限制因子基本一致。在显著升温之前(1961—1986年),低、中、高海拔3个样点的青海云杉径向生长均与上一年7—8月和当年8月平均最高温呈显著负相关,与当年6月相对湿度呈显著正相关。显著升温之后(1986—2014年),高、中、低海拔树木生长与气温仍呈显著负相关,而与当年2月的相对湿度由升温前的不显著负相关转为显著正相关,与6月降水和相对湿度由升温前的显著正相关转为不显著的负相关。升温导致祁连山东部各海拔青海云杉树轮生长变慢,其中高海拔所受影响最大。气候变暖导致的干旱胁迫可能是青海云杉径向生长发生变化的主要原因。     

青海云杉花芽分化期内源激素含量的变化特征

采用酶联免疫法测定并分析了中国青藏高原东北边缘特有树种青海云杉花芽分化过程中内源激素的变化,以期为调控青海云杉花期调控提供理论依据。结果表明:(1)内源激素吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GAs)、玉米素核苷(ZR)和脱落酸(ABA)含量的变化存在一定的相似性,它们分别在青海云杉花芽生理分化前期和形态分化前期出现高峰;青海云杉叶片ZR/GAs、ZR/IAA之值在花芽生理分化期达到峰值,而ABA/GAs值在花芽生理分化期总体呈递增趋势。(2)青海云杉花芽生理分化期,其顶芽、侧芽中可溶性糖及蛋白质皆出现高峰;形态分化前期,顶芽及侧芽中蛋白质含量下降,但可溶性糖含量持续上升;而花芽生理分化期间,叶片中核酸含量总体皆呈递增趋势。研究认为,较高的ZR/GAs、ZR/IAA有利于青海云杉花芽生理分化,但对维持花芽形态分化可能不是必须的,而高的ABA/GAs、ABA/IAA可能是花芽形态分化能够顺利完成所不可缺少的;可溶性糖、蛋白质、核酸等结构物质和能量物质的积累有利于青海云杉花芽生理分化的完成。     

祁连山青海云杉林斑表层土壤有机碳特征及其影响因素

以祁连山青海云杉林斑为研究对象,调查获得林斑的水文、土壤、植被数据,分析了表层(0~20cm)土壤有机碳特征及其与地形、植被和土壤特性的关系。结果表明:青海云杉林斑表层土壤有机碳含量的平均值为(84·9±26·7)g/kg,变异系数31·5%。有机碳含量与土壤含水量、海拔、土壤容重和灌木生物量呈显著正相关关系,而与林木郁闭度呈显著负相关关系。此外,人工采伐形成的林窗斑块(面积0·02~0·12hm2)和半阴坡小斑块林地(面积0·17~0·89hm2),其斑块面积大小并未明显影响土壤有机碳含量的变化。经主成分分析表明,海拔和土壤含水量是影响土壤有机碳含量的第一主成分,林木郁闭度是第二主成分,灌木生物量是第三主成分,累计解释率为83·8%。     

利用半球图像反演祁连山区青海云杉(Picea crassifolia)林盖度

青海云杉是祁连山森林生态系统的主要建群种,具有重要的生态水文功能.冠层盖度是评估生态环境的一个重要参数, 但目前缺乏有效评估手段.半球摄影技术在估算林冠盖度方面已显示出潜在优势,但它受到环境条件例如天气的影响仍然没有报道.在祁连山排露沟流域利用半球摄影技术反演冠层盖度,界定不同天气条件对阈值的影响,评估与传统方法估算林冠盖度的差别,结果表明:分类阈值受天气状况的影响较大,阴天的最佳阈值为118,晴天的最佳阈值为149;另外传统观测与半球图像法获得的林冠盖度有一定的差异,其中最大差值17.88%,最小差值5.34%.该项研究对青海云杉林盖度估算提供新的方法,为生态水文过程模型提供有价值的输入参数.