Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Actions de l'intoxication alloxanique sur le foie de cobaye

Résumé Chez le cobaye, une injection intracardiaque d'alloxane de 200 à 400 mg/kg provoque des altérations hépatiques bien caractérisées:4–12 heures après l'injection, les lésions sont déjà étendues: stase sanguine avec dilatation considérable des veines périlobulaires et des capillaires, immigration massive, par voie sanguine, de granulocytes neutrophiles, rupture des capillaires des zones périportales par destruction pycnotique des cellules endothéliales. Les cellules hépatiques de la zone périlobulaire dégénèrent par vacuolisation aqueuse aboutissant à la lyse cellulaire.24 heures après l'injection, les altérations hépatiques ont atteint leur degré maximum, de vastes lacunes, résultant de la lyse cellulaire et remplies de sang extravasé, encerclent des espaces de Kiernan plus ou moins détruits; en bordure de ces lacunes, les endothéliums manquent sur une certaine distance et, dans cette zone, les cellules hépatiques sont moins vacuolisées qu'au stade précédent. Les premiers bourgeons de régénération apparaissent aux depens des régions les moins altérées des espaces de Kiernan.48 heures après l'injection, les lésions sont en grande partie réparées; la fréquence des mitoses dans les cellules hépatiques saines, en bordure lésions assure la régénération de ces éléments; tandis que des bourgeons de régénération périportaux sont responsables de la reconstruction de nouveaux espaces de Kiernan et probablement de la néoformation des endothéliums des capillaires.L'étendue des lésions dépend de la quantité d'alloxane injectée et de la voie d'injection; à dose égale, les lésions; provoquée par injection intrapéritonéale sont beaucoup moins accusées que par voie intracardiaque.Il existe une relation étroite entre la quantité de glycogène contenue dans les lobules hépatiques et l'étendue des zones nécrotiques; à dose égale d'alloxane, les altérations sont nettement moins accusées dans les foies riches en glycogène que dans ceux qui en sont dépourvus.L'intoxication alloxanique ne provoque pas chez le cobaye de dégénérescence graisseuse hépatique dans les 48 heures qui suivent l'injection.Ge travail est dédié au professeur Eugène Bujard, directeur de l'Institut d'Histologie de l'Ecole de Médecine de Genève, en l'honneur de ses 70 ans, en hommage de profonde estime et de très grande reconnaissance.     

Evaluation of lock-out submarine “Deep Diver” for in situ biological work in boreal waters

Summary 1. Six scientists and technicians were trained in lock-out diving from the submersible Deep Diver.2. A planned program of saturation diving on predetermined sites in depths between 150 and 250 feet (46 and 76 m) was only partially successful because of extreme cold experienced by divers breathing heliox mixtures in 3.5° C water, and because of inadequacies in the submarine handling system.3. An alternate system of bounce lock-out dives permitted completion of an abbreviated scientific program in depths down to 287 ft (87.5 m).4. Divers took photographs, rock and sediment core samples, and made collections of common benthic species for subsequent analysis for environmental contaminants.5. It was effectively proved that diver scientists can train rapidly for lock-out diving programs and perform effective scientific work.

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Valeur du sousmarin à plongée humide «Deep Diver» pour les recherches in situ dans les eaux boréales

Extrait Dans le cadre d'un programme à long terme, subventionné par le Manned Undersea Science and Technology Office (MUS&T) de la NOAA en vue de développer les possibilités de travail sousmarin, six savants et techniciens de la biologie marine furent entraînés, à partir du submersible «Deep Diver», à des plongées humides utilisant des mélanges respiratoires d'air, hélium et oxygène. Un programme de plongée saturée à 45–76 mètres, utilisant comme habitacle des plongeurs une chambre de décompression maintenue à une pression correspondant à 45 mètres de hauteur d'eau, n'eut qu'un succès partiel, en raison du froid pénible auquel furent somis les plongeurs dans une eau à 3,5° C et de défectuosités apparues dans l'équipement sousmarin. Un programme alternatif utilisa la plongée rapide, humide et non saturée, la décompression commençant dans le sousmarin et s'achevant dans la chambre de décompression; il permit d'accomplir à peu près tout le programme scientifique prévu. Au cours de 18 plongées fut atteinte la profondeur maximum de 87,5 mètres. Les plongeurs prirent des photographies, récoltèrent des échantillons de roches et de sédiments en vue d'analyser les contaminations par des agents polluants. Il fut démontré qu'un submersible, couplé avec la chambre de décompression adaptée, constitue un équipement susceptible d'aboutir à des observations in situ du fond sousmarin et que des plongeurs de formation scientifique peuvent être rapidement entraînés à effecteur sans danger des plongées humides et à utiliser des techniques de plongée hautement spécialisées.

     

The allocation of searching time by Trichogramma pretiosum in host-containing patches

Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae), a generalist parasitoid of lepidopteran eggs, intensifies search in patches contaminated by a kairomone associated with Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) oviposition sites. In the laboratory the parasitoid will search any kairomone-treated patch, abandoning standardized (10 cm diam) patches if no hosts are located within 60–180 sec. Total time and searching time on patches in which hosts are discovered are more highly correlated with the number of hosts attacked (N_ha) per patch than with actual host density. The parasitoid's perception of host density per patch is often incorrect in this sense. Handling time (T_h) and time wasted in re-handling hosts parasitized earlier in the patch visit consume a large proportion of total patch time. Several hypotheses which have been suggested to explain patch time allocation by other parasitoids and predators appear inapplicable to T. pretiosum. The ratio of re-encounters with parasitized hosts to the number of hosts attacked appears to affect the allocation of patch time by this species. The results of previous field experiments are compared to laboratory observations of searching behavior.

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Résumé Trichogramma pretiosum Riley, parasitoïde généraliste des oeufs de lépidoptères, intensifie sa prospection sur des emplacements, contaminés par une kairomone associée aux pontes d'Heliothis zea Boddie (Lep. Noctuidae). Au laboratoire T. pretiosum cherchera les emplacements contaminés, abandonnant les morceaux de papier filtre standardisés (de 10 cm de diamètre) si aucun hôte n'est découvert dans les 60 à 180 secondes. Le temps total et le temps de prospection passés sur les emplacements sur lesquels des hôtes ont été découverts présentent une meilleure corrélation avec le nombre d'hôte attaqués (N_ha) par morceau de papier qu'avec la densité réelle des hôtes. La perception de la densité d'hôte par morceau de papier est souvent incorrecte dans ce sens. Le temps de palpation (T_h) et le temps dépensé à palper à nouveau des hôtes déjà parasités correspondent à une dépense importante du temps passé sur le morceau de papier. Les différentes hypothèses qui ont été utilisées pour expliquer la distribution du temps de prospection par d'autres parasitoïdes et prédateurs semblent inapplicables à T. pretiosum. Le taux de retour sur des hôtes parasités par rapport au nombre d'hôtes attaqués semble affecter les dépenses de temps de cette espèce. Les résultats d'observations antérieures dans les champs sont comparés aux observations de laboratoire du comportement de prospection.

     

Melanization and encapsulation of eggs and larvae of Epidinocarsis lopezi by its host Phenacoccus manihoti; effects of superparasitism and egg laying patterns

Encapsulation of Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hymenoptera, Encyrtidae) by the cassava mealybug Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptera, Pseudococcidae) was studied in the laboratory under controlled conditions (thermohygrometry and photoperiod as close as possible to field conditions): temperature, 26±1 °C; relative humidity, 80±10%; photoperiod, 12 h. Encapsulation began with melanin deposits forming on the parasitoid envelopes at different developmental stages: egg chorion and cuticle of L2 and L3 larvae. It led to the formation of an amorphous capsule from which parasitoids could occasionally escape. Encapsulation affected 26.7% of all parasitoids in solitary parasitism. There was a highly significant increase in the level of encapsulation (83.3%) in superparasitism. Encapsulation was more likely when egg laying occurred in the median body zone of host mealybugs but it was not related either to the sequence of eggs deposited or to the duration of egg laying. These results have significant implications for the assessment of E. lopezi parasitoid efficiency and should be considered in the current biological control program on P. manihoti in Africa.

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Mélanisation et encapsulement des ufs et des larves d'Epidinocarsis lopezi par son hôte Phenacoccus manihoti: effets du superparasitisme et des modalités de la ponte

Résumé L'encapsulement d'Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hyménoptère, Encyrtidae) par la cochenille du manioc Phenacoccus manihoti Matile-Ferrero (Homoptère, Pseudococcidae) a été étudié au laboratoire en conditions standardisées de thermohygrométrie et de photopériode aussi proches que possible de celle existant sur le terrain: température: 26±1 °C; hygrométrie relative: 80±10%; photopériode: 12 heures.Le phénomène débute par un dépot de mélanine sur les enveloppes du parasitoïde à différents stades de son développement: chorion de l'uf ou cuticule des larves L2 et L3. Il aboutit à la formation d'une capsule amorphe dont le parasitoïde parvient parfois à s'échapper. L'encapsulement affectant 26,7% des individus en situation de parasitisme solitaire est très significativement augmenté dans le cas de superparasitisme où ce taux concerne jusqu'à 83,3% des Hyménoptères en développement mais dans ces situations de superparasitisme, un Hyménoptère adulte est toujours obtenu d'une cochenille infestée.L'encapsulement est par ailleurs favorisé lorsque la ponte du parasitoïde s'effectue dans la région médiane de la cochenille mais ne dépend pas du rang de ponte des ufs et de la durée de la piqûre.Nos résultats, confirmés par des travaux de terrain au Congo, indiquent qu'un tel taux d'encapsulement a une incidence sur l'efficacité parasitaire d'Epidinocarsis lopezi et qu'il doit être pris en considération dans le progamme de lutte biologique en cours en Afrique contre Phenacoccus manihoti.

     

Sex allocation in Epidinocarsis lopezi: local mate competition

Epidinocarsis lopezi is used as a biological control agent against the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti, a serious pest of cassava in Africa. The efficiency of parasitoid mass-rearing is maximized when maximum numbers of healthy female wasps are obtained, since only female parasitoids attack the mealybugs.Highly variable sex ratios are often found in parasitic Hymenoptera. Local mate competition (LMC) is one of the evolutionary models which provide predictions about sex allocation. In this paper we show that E. lopezi does not respond to parasitoid density with a change in sex ratio. We also show that in the field, no local mating structure exists, and that mating is random. Therefore, a shift in sex ratio in response to parasitoid density as predicted by LMC theory would not be adaptive. E. lopezi also does not change its sex allocation when ovipositing in already parasitized hosts. Hence host-size distribution and differential mortality are the only factors that can influence sex ratio in mass-rearings.

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Résumé E. lopezi est utilisé dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti, important ravageur du manioc en Afrique. Puisque seules les femelles du parasitoïde attaquent la cochenille, l'efficacité de l'élevage de masse de l'entomophage sera optimale quand le maximum de femelles saines sera obtenu.Les rapports des sexes des hyménoptères parasites varient très souvent. La compétition sexuelle locale (LMC) constitue l'un des modèles qui fournissent des prédictions de la distribution des sexes. Cette note montre que la proportion des sexes de E. lopezi n'est pas modifiée par la densité du parasitoïde. Par ailleurs, les accouplements s'effectuent au hasard dans la nature et il n'y a pas de structure locale d'accouplement. Par conséquent, le biais, prévu par la théorie du LMC, et introduit par la densité du parasitoïde dans la distribution des sexes, n'a pas de valeur adaptative. E. lopezi ne modifie pas non plus la distribution du sexe de ses descendants quant il pond dans de hôtes déjà parasités. Ainsi, la répartition en taille des hôtes et la mortalité différentielle sont les seuls facteurs qui influent sur la proportion des sexes dans les élevages de masse.

     

Larval-damaged plants: source of volatile synomines that guide the parasitoidCotesia marginiventris to the micro-habitat of its hosts

Single and dual choice tests in a flight tunnel revealed that plants damaged by host larvae are the main source of the volatiles that attract females of the parasitoidCotesia marginiventris (Cresson) to the microhabitat of its hosts. Frass and host larvae, the other two major components of a complete plant-host complex, were significantly less attractive than the damaged seedlings; frass alone was more attractive than larvae alone. However, a recombination of larvae with the damaged seedlings was significantly more attractive than the damaged leaves alone, or damaged leaves with frass. This was due to the additional feeding damage done by the larvae. The role of plants in the host-finding behaviour of parasitoids is discussed.L'hyménoptèreC. marginiventris Cresson, parasite solitaire, est connu comme étant attiré par les odeurs liées à l'hôte émises par un complexe de chenilles consommant des feuilles. La source exacte de ces substances attractives restait encore à déterminer. Pour cela, des expériences en tunnel de vol ont été réalisées dans lesquelles différents composés du complexe plante et hôte ont été testés individuellement et en combinaisons diverses. Les 3 composés testés ont été:

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

Le marquage de l''entrée du nid de bourdons

Résumé Cette étude met en évidence l'efficacité du dépôt d'un marquage odorant dans la reconnaissance de l'entrée du nid par les butineuses de bourdons. L'étude du comportement olfactif de ces ouvrières a consisté à observer leur réponse en présence d'un marqueur odorant déposé par d'autres ouvrières en utilisant la méthode du choix binaire. Les observations ont été faites avec des colonies de plusieurs espèces: Pyrobombus (P.) hypnorum L., Pyrobombus (M.) lapidarius L., Bombus lucorum L., Megabombus (T.) pascuorum Scop., Pyrobombus (P.) pratorum L. et Bombus terrestris L. L'expérimentation a consisté également à faire varier qualitativement la stimulation, ce qui a permis d'étudier la capacité des ouvrières à distinguer l'odeur de la substance déposée par les individus de leur propre colonie de celle déposée par les individus d'une autre colonie, isospécifique ou hétérospécifique. Pour chaque espèce étudiée, les ouvrières retournant au nid font un choix en fonction de la nature du marquage. L'écart entre les pourcentages de réponses est plus important dans le cas du choix entre papier marqué et papier vierge (expérience 1) que dans celui entre papier marqué par la colonie et papier marqué par une colonie étrangère hétérospécifique (expérience 3). Une moindre dispersion des réponses apparaît dans le choix entre papier marqué par la colonie et papier marqué par une colonie étrangère isospécifique (expérience 2). La discussion porte également sur le marquage de l'entrée du nid chez des espèces d'Hyménoptères solitaires terricoles, fonction attribuée à la sécrétion de la glande de Dufour. Le mécanisme de ce marquage chez les Apoïdes sociaux reste à étudier.     

Hemocytic defense response to the entomopathogenic fungus Beauveria bassiana in the migratory grasshopper Melanoplus sanguinipes

Hemocytic defense response of the migratory grasshopper, Melanoplus sanguinipes (Fab.), to conidia of the white muscardine fungus, Beauveria bassiana (Bals.) Vuill., was studied using phase-contrast photomicroscopy, hemocyte counting and hemocyte aggregation or nodule formation. Grasshoppers were injected with an aqueous suspension of conidia. Adherence of B. bassiana conidia to granulocytes occurred within 10 min and the conidia were encapsulated by these hemocytes 6 h postinjection. Hemocytopenia was accompanied by nodule formation after injection of B. bassiana conidia into grasshoppers. The conidia germinated within the nodules and grew into hyphal forms within the hemolymph 12 to 24 h postinjection. We conclude that B. bassiana competes well with nodule formation by hemocytes of M. sanguinipes and often escapes complete encapsulation.

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Résumé Le mécanisme de défense du hémocyte de la sauterelle migratrice Melanoplus sanguinipes envers le champignon pathogène Beauveria bassiana a été etudié a l'aide du photomicroscope a contrase de phase, par dénombrement des hemocytes, ainsi que des nodules formées par l'agrégation des hémocytes. L'adhérence des conidies de B. bassiana aux hemocytes a été observée 10 min après l'injection et leur encapsulement après 1 h. Une baisse des taux d'hémocytes a fait suite a la formation de nodules apres l'injection de conidies dans les sauterelles. Après le déclin initial du taux des hémocytes, une hausse s'est produite dans les sauterelles auquelles on a injecté 10⁶ conidies. Les conidies ont germé dans les nodules et la croissance du mycélium s'est produite dans l'hémolymphe 24 h après avoir injecté. Cette étude a revelé que M. sanguinipes peut exercer temporairement un mécanisme de défense cellulaire contre des conidies fongiques a une concentration de 10⁶ conidies.

     

Sur la structure et le pouvoir phagocytaire des plaquettes sanguines

Résumé Dans cette étude on met en évidence la propriété phagocytaire des plaquettes pour des substances étrangères. Les observations ont été faites sur des coupes de tissu pulmonaire de lapins injectés par voie endoveineuse avec du dioxyde de thorium colloïdal et sur des plaquettes humaines isolées et mises en contact in vitro avec du dioxyde de thorium colloïdal.La possibilité de la participation des plaquettes sanguines dans la défense de l'organisme contre certains agents est admise.Le mécanisme de la phagocytose du thorotrast est décrit et on explique l'origine d'une partie · des éléments du granulomère . L'auteur admet aussi l'hypothèse que les éléments du granulomère décrits par Schulz et coll. (1958) soient le résultat de la phagocytose des substances étrangères par les plaquettes.A propos des observations réalisées sur les plaquettes humaines isolées in vitro l'auteur décrit des granules de 230 Å possédant en son intérieur des granules de 30 Å très évidents dans les coupes traitées à l'acetate d'uranyl.Avec la collaboration technique de Mme. Karin David Ferrbira.     

Heterospecific larval competition and host discrimination in two species of aphid parasitoids: Aphidius ervi and Aphidius smithi

Females of the solitary aphid parasitoids Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminated between unparasitized pea aphids and those parasitized by the other species. Oviposition restraint varied with the attack sequence and the length of the interval between successive attacks. The tendency to reject a previously parasitized host increased with interval length; A. smithi females rarely oviposited in aphids that had been parasitized 30 h earlier by A. ervi. Early first-instar larvae of A. ervi physically attacked and killed older A. smithi larvae, and older A. ervi larvae killed younger A. smithi, possibly by physiological suppression. Neither species appeared to have a competitive advantage when their eggs hatched at the same time. The evolution of heterospecific host discrimination in A. ervi and A. smithi is discussed. It is suggested that avoidance of multiparasitism is adaptive for both parasitoid species: for A. smithi because it is the inferior larval competitor, and for A. ervi because immatures develop more slowly in multiparasitized than in initially unparasitized hosts.

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Compétition interspécifique et discrimination des hôtes chez deux parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi et A. smithi

Résumé Les femelles des parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi Haliday et A. smithi Sharma & Subba Rao (Hyméno. Aphidiidae) distinguent les pucerons du pois sains des parasités par d'autres espèces. La rétention de la ponte dépend de la séquence de l'attaque et du temps écoulé entre des attaques successives. La tendance au rejet d'un puceron précédemment parasité augmente avec l'importance du délai; A. smithi a rarement pondu dans des pucerons qui avaient été parasités 30 h avant par A. ervi. Les jeunes larves de premier stade de A. ervi ont attaqué physiquement et tué les larves plus âgées de A. smithi, et les larves plus âgées de A. ervi ont tué des larves plus jeunes de A. smithi par élimination physiologique. Aucune espèce ne semble avoir un avantage quand les oeufs ont éclos en même temps. L'évolution de la discrimination interspécifique de l'hôte chez A. ervi et A. smithi est discutée. On estime que la tendance à éviter le multiparasitisme est adaptative chez les 2 espèces: pour A. smithi parce qu'il est dominé dans la compétition larvaire et pour A. ervi parce que les larves se développent plus lentement dans un hôte multiparasité que dans un hôte initialement sain.

     

Host related factors affecting oviposition behavior in Brachymeria intermedia

Some behavioral and physical defenses of Lymantria dispar (L.) pupae are described. It was found that the layer of webbing surrounding pupae significantly reduced oviposition rates in the pupal parasitoid Brachymeria intermedia (Nees) (Hymenoptera, Chalcididae). The reasons for this reduction and consequent parasitoid responses were investigated. The role of these behaviors in this host parasitoid relationship are discussed.

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Résumé Le comportement défensif des chrysalides de Lymantria dispar L. consiste en cambrage et en tournoiement. Les chrysalides encoconées étaient plus sensibles aux stimuli tactiles que celles qui ont été extraites des cocons. Brachymeria intermedia Nees avait moint de succès dans l'insertion complète de la tarière dans des chrysalides encoconées qu'extraites, car elles devenaient empêtrées dans le cocon quand la chrysalide se défendait. Il y avait différentes réponses du parasitoïde à l'empêtrement. Elles comprenaient l'abandon de l'attaque par un départ, la remise en selle sur l'hôte, la morsure à travers les fils du cocon, l'attaque d'un hôte voisin, le repos ou la toilette. Les taux d'insertion de la tarière pouvaient être augmentés par l'élimination artificielle de quelques fils. La durée des opérations était plus courte sur les chrysalides plus petites. La discussion a porté sur l'importance de ces comportements sur les relations de ces parasitoïdes avec leurs hôtes.

     

Etude de l'adaptation de Bruchus affinisàLathyrus sylvestris: analyse de la mortalité avant l'installation des larves dans les graines

Résumé Bruchus affinis Frölich (Coléoptère, Bruchidae), est une espèce univoltine attirée sélectivement par les fleurs de L. sylvestris, qui constitue l'une des trois plantes dont les larves consomment les graines. Il s'agit d'un insecte typiquement spécialisé à l'exploitation de plantes particulières. Cependant, les femelles distribuent leurs ufs sur les gousses jeunes de L. sylvestris sans tenir compte, ni de leur disponibilité en graines, ni du nombre d'ufs déjà présents, alors que le développement des larves est solitaire. Les larves néonates perforent la gousse et gagnent des ovules. Plusieurs larves peuvent atteindre le même ovule, mais une seule se développe dans la graine en formation. Le nombre d'ufs pondus sur les premières gousses dépasse largement le nombre de graines qui se développeront dans ces gousses. La surabondance d'ufs sur les premières gousses entraîne une forte mortalité.Les déplacements des larves dans les gousses et leur comportement de pénétration dans les graines en croissance ne suppriment pas la compétition intraspécifique larvaire.Aucune adaptation n'ajuste la distribution des ufs et la répartition des larves à l'utilisation optimale des disponibilités en graines. Aucune stratégie adaptative ne limite le gaspillage de progéniture; la spécialisation trophique n'a pas entraîné un comportement reproducteur optimisant l'utilisation des ressources et la survie de la descendance.Bien que la période étudiée corresponde à moins de 10% de la durée du cycle annuel de B. affinis, la très forte mortalité observée entre la ponte et l'installation dans les graines constitue vraisemblablement le facteur-clé des fluctuations annuelles de la population. Les causes de cette mortalité varient d'une station à l'autre, et il est impossible de les hiérarchiser.     

Physiological prerequisites of social reproduction in the Hymenoptera

Summary The physiological prerequisites of social organization, in the Hymenoptera, haplo-diploid sex control, ovisorption, imaginal diapause, and female communication culminate in social reproduction in which the «starvation» phenomenon is «exquisitely regulated and exploited», undernourished female embryos being predisposed to become workers (females in imaginal diapause) but doing so only if undernourished as larvae, as well.In the social Hymenoptera, ovisorption is apparently the central physiological prerequisite, the primary trophogenic factor, for the fullest development of social organization.The facultative nature of this phenomenon is evident from the fact that embryonic undernourishment in both parasitic and social Hymenoptera may be carried to an extreme which is lethal. Social species in which normally all embryos are subjected to non-lethal undernourishment occasionally produce queens, whose deposited eggs have all had so much nutrient extracted that none hatch, the embryos dying in various stages of development.Colony conditions conducive to the production of queens and males (colony opulence) are characterized by the feeding of deposited eggs to the developing brood, an action which tends to counteract the ovisorption induced predisposition of the brood to become workers. This relation-ship is correlated with a primitive physiological phenomenon, i. e. the activation of the spermathecal gland under indigent conditions (high brood/worker ratios) and nonactivation of the spermathecal gland under opulent conditions (low brood/worker ratios).

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Résumé Les conditions physiologiques nécessaires à l'organisation sociale, au contrôle haplo-diploïde du sexe, à l'ovisorption, à la diapause imaginale et à la communication entre femelles chez les Hyménoptères, atteignent leur maximum dans la reproduction sociale, où le phénomène de «famine» est «habilement réglé et utilisé», des embryons femelles sous-alimentés sont destinés à donner des ouvrières (de femelles dans la diapause imaginale), mais ceci seulement s'ils sont sous-alimentés à l'état larvaire.Chez les Hyménoptères sociaux, l'ovisorption est apparemment la principale condition physiologique requise, le facteur trophogénique primordial, pour un développement complet de l'organisation sociale.Le caractère facultatif de ce phénomène tire son évidence du fait que la sous-alimentation, au niveau de l'embryon chez les Hyménoptères parasites ou sociaux, peut être poussée à un extrême qui devient léthal. Les espèces sociales chez lesquelles tous les embryons sont naturellement soumis à une sous-alimentation non léthale, donnent de temps à autre des reines, dont les ufs pondus ont eu tant de nourriture prélevée qu'aucun d'eux n'éclôt, les embryons mourant pendant les divers stades du développement.Les conditions de la colonie conduisant à la production de reines et de mâles (opulence de la colonie) sont caractérisées par l'alimentation du couvain en développement par les ufs pondus, une action qui tend à compenser l'effet ovisorptif du couvain à devenir des ouvrières. Cette corrélation est en rapport avec un phénomène physiologique primitif qui est l'activation de la glande spermathèque dans des conditions pauvres (élevé taux couvain/ouvrières) et la non-activation de la glande spermathèque dans des conditions riches (réduit taux couvain/ouvrières).

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Paper N^o 1396, University of California Citrus Research Center and Agri cultural Experiment Station, Riverside, California.     

Specificity of acoustic signals and mate choice in the brown planthopper Nilaparvata lugens

Mate choice experiments were made between populations of N. lugens from the Philippines, Solomon Is. and northern Australia. Significant barriers to mating were found between the Australian insects and the other two populations. The acoustic signals of successful males in hybridisation experiments were recorded and their pulse repetition frequencies (PRFs) were compared with the mean PRF for a random sample from their own population. In crosses between insects from Australia and the Philippines or Solomon Is. succesful males were characterised by PRFs significantly different from their own populations and closer to those of the female populations in each cross than to their own. It is concluded that PRF of male calls is an important species recognition signal in N. lugens.

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Résumé La communication sexuelle de N. lugens s'effectue par signaux acoustiques transmis par le substrat. Quelques populations géographiquement définissables diffèrent par la fréquence des répétitions des impulsions (PRF) produits par les appels des mâles. Des populations des Philippines, des Iles Salomon et de l'Australie du Nord ont été étudiées.Des expériences de sélection sexuelle ont montré que des obstacles au transfert de spermatozoïdes apparaissaient dans les croisements qui impliquent un parent originaire de la population australienne. Des expériences dhybridation ont été répétées entre individus males et females de chacune des 3 populations étudiées. Le taux de succès étrait faible quand l'un des parents était originaire d'Australie. Le PRF des males de chaque croisement réussi a été déterminé et comparé au PRF moyen d'un échantillon constitué au hasard de males provenant de la même population. Pour les croisements impliquant un parent australien, le PRF des males victorieux différait de la moyenne et se rapprochait de celui des males de la population dont dérivait la female.On en a conclu que le PRF des appels males est important dans la reconnaissance spécifique de N. lugens, mais que chaque population montre un polymorphisme important pour ce caractère.

     

Biology of Aphidius rhopalosiphi, a parasitoid of cereal aphids

Summary Aphidius rhopalosiphi produced 212 offspring on average but in one case 509 deposited eggs were found. Superparasitization occurred but the frequency distribution of parasitoid larvae in aphids differed significantly from random, indicating a certain degree of host discrimination. Average life span of adults was 13.1 days and sex ratio was 1:1. It changed in time among successively produced offspring.Handling time was about 2 sec and was somewhat longer in the fourth instar than in the second. Second and third aphid instars were preferred for oviposition. Functional response was sigmoid and at an aphid density of 100 aphids per cage percentage parasitization decreased.

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Résumé Nous avons examiné quelques aspects des relations entre le parasitoïde Aphidius rhopalosiphi et son hôte Sitobion avenae. La fécondité potentielle à l'émergence (144 ufs) était inférieure à la fécondité réalisée: nombre de pucerons momifiés (212). La plupart des ufs étaient pondus dans la première semaine de la vie imaginale (fig. 1). Le super-parasi-tisme s'est produit dans les conditions expérimentales, mais la distribution des larves (fig. 2) s'écartait souvent de la distribution au hasard, ce qui indiquait une certaine discrimination parmi les hôtes.La longévité moyenne était de 13,1 jours et le maximum de 23 jours. Le taux sexuel (fig. 3) pour l'ensemble de la descendance était 1/1, mais changeait dans le temps. Après le premier jour de ponte, plus de femelles que de mâles étaient obtenues; mais après 6 jours, il n'y avait presque plus que des mâles.Le taux de rencontre des aphides et des parasitoïdes augmentait avec la taille (fig. 4a). Le temps de prospection de l'hôte était en moyenne de 2 secondes, mais dans certains cas il atteignait 10 secondes ou plus. La proportion de rencontres efficaces était plus faible au 4ème stade (fig. 4b). Il n'y avait pas de différence significative dans le nombre de larves de parasitoïdes obtenues par rencontre pendant les stades 1 à 3 des pucerons, mais elle était significativement inférieure au 4ème stade par rapport au second. Les taux globaux de succès (taux de rencontre et nombre de larves formées par rencontre) étaient plus élevés aux 2ème stades des pucerons. La réponse fonctionnelle était sigmoïde (fig. 5).

     

Alate development and colony foundation in five species ofTrinervitermes (Isoptera,Nasutitermitinæ) in Nigeria,West Africa

Summary Alates ofTrinervitermes appear in the mounds two or three weeks before their first flights. Those ofT. carbonarius fly first towards the end of May, the other four species in mid-June. Development of alates inT. ebenerianus was accelerated by moisture. The mean sex ratio of all five species in 3664 per cent, males to females, comparable to the percentages of soldiers and workers in young colonies. Flights of alates are late nocturnal, most often at low air temperatures with high relative humidities. «Tandem behaviour» follows wing shedding and precedes «digging-in». A relatively strong stimulus is needed to initiate flight. Thimogtaxis is important in nest site selection. Development of young colonies was followed in glass plate observation nests. The timetable of main events is given for all five species; oviposition and hatching rates and lengthsof instars are tabulated comparatively. The rates of development of young colonies are discussed in relation to their possible adaptive significance.

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Résumé On trouve les ailés deTrinervitermes dans leurs termitières de deux à trois semaines avant les premiers vols. ChezT. carbonarius, les vols commencent vers la fin de mai, et chez les autres espèces à la mi-juin. On accélérait la croissance des nymphes deT. ebenerianus en humidifiant les termitières. Le rapport moyen des sexes est 36,64 pour cent, mâles à femelles, et c'est en proportion comparable au rapport entre les soldats et les ouvriers dans les colonies jeunes. Les vols des ailés ont lieu à une heure avancée de la nuit, et ils se présentent le plus souvent en conditions de températures peu élevées, et d'humidités relatives élevées. Le «comportement en tandem» suit l'amputation des ailes et précède le creusement d'une chambre nuptiale. La thygmotaxie est importante en ce qui concerne le choix d'un emplacement pour cette chambre. On a observé le développment des colonies nouvelles dans des nids sous verre. La table chronologique des événements d'importance est donnée pour les cinq espees. On a disposé en tables les données relatives à l'oviposition et à l'éclosion pour effectuer des comparaisons entre les cinq espèces. On examine les vitesses de croissance des jeunes colonies en fonction de leurs significations adaptives.

     

Movement of the twospotted spider mite, Tetranychus urticae, among hosts in a corn-peanut agroecosystem

A 3 year study of spider mites in a corn-peanut agroecosystem indicated that the persistance and pest status of mite populations depended on dispersal among a succession of temporarily suitable cultivated and non-cultivated hosts. In the spring, mites crawled from overwintering sites in vegetation along field margins into both peanut and corn fields, but became established only in corn. Initiation of aerial dispersal from corn was coincident with and appeared dependent upon mites moving to the top of the corn canopy, where they were exposed to the wind. Mites were first observed in peanut immediately following the onset of aerial dispersal from corn, and these aerial dispersers were the primary source of subsequent mite infestations in peanut. As populations grew in peanut, mites dispersed into vegetation along peanut field margins and became the nucleus of populations which persisted over the winter. This pattern of host utilization was reinitiated in the spring if corn was planted adjacent to infested field borders. This pattern commonly occurs since corn is planted following peanut in the predominant crop rotation sequence in this area.

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Résumé Des populations d'acariens ont été étudiées pendant 3 ans sur maïs, arachide et végétation spontanée, dans 7 fermes commerciales de Chowan Co., Caroline du Nord. Les déplacements d'acariens parmi ces plantes ont été notés en fonction de la croissance de la population et de la phénologie des hôtes. Un schéma cohérent de croissance de la population d'acariens et de leurs mouvements en découle, dont seule la taille change suivant les fermes et les années. Les acariens provenant de populations hivernantes sur la végétation spontanée bordant les champs migrèrent dans les champs cultivés adjacents quelle qu'en soit la nature de la culture. Cependant, à cette époque, les populations d'acariens ne s'établissaient que dans le maïs. Dans le maïs, les acariens se répandirent à travers le champ et se multiplièrent sur des pieds particuliers jusqu'à ce qu'ils eussent atteint le sommet de la canopée du maïs. Les premiers acariens transportés par le vent ont été capturés la semaine suivant la première apparition d'acariens au sommet de la canopée du maïs et aussitôt après la découverte des premiers acariens dans les arachides voisines. Ceci suggère que les acariens dispersés par le vent sont à l'origine des contaminations ultérieures des arachides voisines. Plus tard dans la saison, les acariens se dispersèrent à partir de l'arachide vers les sites d'hibernation dans la végétation spontanée poussant autour du champ d'arachide. Puisque des champs semés en arachides sont généralement semés en maïs l'année suivante, les acariens se dispersant au printemps depuis les sites d'hibernation rencontrèrent souvent du maïs qu'ils colonisèrent. Ce cycle répétitif d'utilisation de l'hôte et de dispersion est considéré comme fortement responsable de la pérennité des acariens et de leur danger potentiel dans les agroécosystèmes à maïs-arachide, caractéristiques du canton de Chowan (N.C.).Les problèmes potentiels posés par les acariens sur arachide ont paru être liés à l'intensité de l'attaque d'acariens sur le maïs voisin, qui sert de réservoir pour les populations d'acariens. Ceci suggère que le contrôle des populations d'acariens sur maïs peut être une stratégie viable pour limiter les infestations ultérieures sur arachide et, en dernier lieu, les populations hivernantes.