Origin and development of the wings of Lepidoptera

Summary In Lepidoptera (Pieris rapae) the imaginal wing discs originate by a thickening of the thoracic pleural hypodermis at the close of embryonic life. The tracheoles originate in the endotracheal layer at the close of the first moult and become functional at the close of second moult. They grow very rapidly and reach their limit of penetration in the larval wing at end of third moult. At the beginning of fifth instar they become less abundant degenerate and disappear by absorption in the pupal wing.The permanent system of tracheoles evaginate from the wing trachea in the prepupal stage and become functional during pupal life. The wing passes to the exterior by a drawing back of the hypodermal wing sac. The rapid expansion of the wing causes the withdrawal of hypodermis. The sharp division into larval and pupal stages applies more particularly to the exterior of the body as they follow one another after successive moults, the internal development is a continuous series of transformations, between which there is no sharp line of demarcation. Yet on the whole the form of larva, pupa and imago are kept distinct in adaptation to their separate environments and habits.

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Zusammenfassung Die imaginalen Flügelscheiben nehmen bei Schmetterlingen (Pieris rapae) ihren Ursprung ans einer Verdickung der pleuralen Thoraxhypodermis am Schlusse des Embryonallebens. Die Tracheolen nehmen ihren Ursprung in der endotrachealen Schicht am Schlusse der ersten Häutung und beginnen am Schlusse der zweiten zu funktionieren. Sie wachsen sehr rasch und erreichen die Grenze ihres Eindringens in den Larvenflügel am Ende der dritten Häutung. Am Beginne der fünften werden sie dagegen weniger reichlich, degenerieren und verschwinden durch Absorption im Flügel der Puppe.Das bleibende Tracheolensystem stülpt sich aus der Flügeltrachea im Vorpuppenstadium aus und tritt während des Puppenlebens in Funktion. Der Flügel gelangt durch ein Zurückziehen des hypodermalen Flügelsackes an die Außenwelt. Die rapide Ausdehnung des Flügels veranlaßt das Zurückweichen der Hypodermis. Die scharfe Teilung in Larven- und Puppenstadium findet ihre Anwendung mehr auf das Körperäußere, da das eine auf das andre nach successiven Häutungen folgt. Die innere Entwicklung ist eine kontinuierliche Reihe von Formveränderungen, zwischen denen keine scharfe Trennungslinie existiert. Im ganzen aber bleiben die Larven-, Puppen- und Imagoform je nach Anpassung an ihre verschiedene Umgebung und ihre verschiedenen Lebensgewohnheiten streng getrennt.

     

Sulle capacità di sviluppo della placca midollare in condizioni di espianto

Zusammenfassung Durch Anwendung der Explantationsmethode vonMangold wird der Rumpfschwanzteil der Medullarplatte in vitro explantiert, um die Evolutionsfähigkeiten der isolierten Medullaranlage und die Entwicklungskorrelationen zwischen dem Chorda-Mesodermkomplex und der Morphohistogenese des Rückenmarks zu studieren.Es wird vor allem festgestellt, daß der Neuralstrang, der sich aus der explantierten Neuralplatte bildet, auch ohne Mitwirkung der Chorda oder irgendeines Stützorgans verlängerungsfähig ist.Von großer Bedeutung für die Morphohistogenese des Neuralstranges scheint die Chorda zu sein, und gewissermaßen auch das Mesoderm.Fehlt das Mesoderm, so schmelzen die Ganglien zu einer einzigen Masse zusammen, ventral zum Neuralstrang; die Struktur des Neuralstranges erleidet aber dadurch keine Veränderung.Fehlt die Chorda dagegen, so treten sehr wichtige Veränderungen im Neuralstrang ein, d. h. übermäßige große der Neuralröhre oder mehrfache Röhrenbildung, Zerstörung der Zellen- und Fasernanordnung, Neuroblastenabsonderung aus dem Rumpfteil des Neuralstranges.Wenn aber, auch bei fehlender Chorda, der Neuralstrang von Mesodermmassen begleitet wird, ist seine Struktur viel regelmäßiger.Es scheint also, daß das Mesoderm, außer die Wirkung auf die Zerteilung der Ganglienanlagen, auch gewissermaßen die ausgebliebene Wirkung der Chorda ersetzen kann.     

Analisi sperimentale dello sviluppo dell'ala nell'embrione di pollo

Zusammenfassung Mit Hilfe von Kohlenmarken wurde das Schicksal von verschiedenen Mesodermbezirken und von verschiedenen Zonen des Ektoderms der Flügelanlage bei Hühnerembryonen untersucht.Die Änderungen der Form und der Lage der in der Epidermis gesetzten Marken beweisen, daß das Ektoderm der Anlage distalwärts wächst und gleichzeitig in derselben Richtung gleitet. Dadurch beteiligt sich die Epidermis der beiden Flächen der Anlage an der Bildung und am Wachstum der Leiste, die den freien Rand der Gliedmaßenanlage bedeckt.Das Verhalten der Epidermis bei der normalen Morphogenese und nach Entfernung von sogar ziemlich ausgedehnten Epithelbezirken beweist, daß die epitheliale Randleiste keineswegs an der epithelialen Bekleidung der beiden Flächen der Gliedmaße teilnimmt. Die Randleiste vergrößert sich, sei es durch progressives Ausgleiten der Epidermis der beiden Flächen der Gliedmaße, sei es durch innere Wachstumstätigkeit.Verfasser versuchten die Lage der verschiedenen Bezirke des Mesenchyms der Anlage zu bestimmen, von welchen die verschiedenen Abschnitte des Flügels herstammen (vom Stadium 18 bis zum Stadium 27 nachHamburger-Hamilton). Diese Feststellungen wurden schematisch in Form von Aufrissen dargestellt (s. Abb. 15). Vom Stadium 19 mit 26 sondern sich die präsumptiven Bezirke des Vorderarmes und der Hand in verschiedenen Zeitabschnitten am Rande der Gliedmaße direkt unterhalb der epithelialen Randleiste ab; im einzelnen sind jedoch die Bezirke der Hand bis zum Stadium 21 mit Hilfe der Kohlenmarken nicht erkennbar.Die Resultate der verschiedenen Experimente beweisen, daß das Mesenchym, das bestimmt ist, die distalen Segmente des Flügels zu bilden, vom distalen Abschnitt der unmittelbar angrenzenden Bezirke abstammt, sich also an Ort und Stelle aus dem randständigen Material bildet und nicht dadurch entsteht, daß Zellen, die von anderen Bezirken herstammen, unter der Leiste zusammenfließen. Dieses Problem bedarf jedoch noch weiterer Untersuchung.Das Schicksal von Marken, die in verschiedenen Abschnitten der Epidermis der Gliedmaßenanlage und gleichzeitig im untenliegenden Mesenchym gesetzt wurden, beweist, daß zwischen den Stadien 18 und27 eine fortschreitende, allmähliche Änderung in den räumlichen Verhältnissen zwischen Mesenchym und Epidermis stattfindet, in dem Sinne, daß eine bestimmte Epidermisfläche in folgenden Stadien der Entwicklung verschiedene Mesenchymbezirke, die im allgemeinen immer distalwärts gelegen sind, bedeckt.Die bei der normalen Entwicklung stattfindenden morphogenetischen Verschiebungen und Wachstumsvorgänge wiederholen sich ohne wesentliche qualitative Abänderungen bei der Entwicklung von Gliedmaßen, welche in mehr oder weniger großem Ausmaß des Mesenchyms und der darüberliegenden Epidermis beraubt wurden.

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Dedicato al Prof. G.Levi in occasione del Suo 86 ° compleanno.     

Wing polymorphism in aphids III. The influence of the host plant

The condition of the host plant can have an important influence on the development of winged forms in Aphis craccivora Koch. Prenatal form control can be influenced both by the condition of the host on which the parent aphids have been reared and by the host on which they are currently feeding while reproducing. Postnatal form control can be influenced by the host on which larvae are reared during their first two instars. Whether or not the host influences wing development and the extent of its effect depend upon other factors such as stimulation of aphids by other individuals. Prolonged periods of starvation both of parent aphids and of young larvae were shown to favour apterous development.

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Flügelpolymorphismus bei aphiden III. Der einfluss der wirtspflanze

Zusammenfassung Der Einfluß des Zustandes der Wirtspflanze auf den Flügelpolymorphismus von Aphis craccivora Koch wurde unter kontrollierten Bedingungen untersucht. Zur Untersuchung des praenatalen einflusses auf die Form wurden die Mutterläuse bei 20° und 10 Stunden Licht je Tag isoliert auf Puffbohnen-Keimlingen und auf Blattscheiben von Puffbohnen gehalten, die auf Nährlösung schwammen. Die Blattläuse wurden dann als junge Adulte auf frische Blattscheiben übertragen und während der folgenden 24 Stunden die Form der produzierten Larven festgestellt. Es ließ sich zeigen, daß die Form der Nachkommen sowohl von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann, auf der die Mutterläuse ihre Larvalentwicklung durchgemacht haben, wie von derjenigen, auf der sie sich zur Zeit der Larvenproduktion ernährten. Es wird vermutet, daß das erstere einen Nahrungseinfluß darstellen könnte, während das letztere eine Geschmacksreaktion sein könnte. Blattläuse, die auf Blattscheiben aufgezogen wurden, brachten mehr geflügelte Nachkommen hervor als diejenigen, die sich an Keimlingen entwickelten. Unter Übervölkerungsbedingungen war der Prozentsatz der Geflügeltenproduktion vergrößert und zwar stärker bei Läusen, die auf Blattscheiben aufgezogen worden waren, als bei Läusen, die auf Keimlingen heranwuchsen.Erwachsene Läuse, die geflügelte Nachkommen erzeugten, konnten durch eine dreitägige Hungerperiode zur Produktion ungeflügelter Nachkommen veranlaßt werden. Längeres Hungern bestimmte auch larven des ersten Stadiums, die ursprünglich zur Entwicklung ovn Flügeln determiniert waren, sich zu Ungeflügelten zu entwickeln. Die Wirkung des Hungers konnte bei Larven, aber nicht bei Erwachsenen durch Übervölkerung unterbunden werden.

     

Age related evolution of sexual dimorphism in the Red-necked NightjarCaprimulgus ruficollis

Some morphological and sexual characters were measured in juvenile, first-year and adult Red-necked Nightjars in SW Spain. We found significant age-related growth in wing, tail and body mass, first-year birds being heavier than adults. Adults showed sex differences in tail and wing lengths, and the size of tail and wing spots differed between males and females of all age classes. There was not any difference in the number of wing spots, and juvenile males had a lower number of tail spots than older males. An age-related increase in sexual dimorphism was found to exist by size increase of wing spots in males. Since wing and tail spots are exhibited in courtship displays, the elongation of these secondary sexual characters could be related to mate choice mechanisms.

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Zusammenfassung Einige morphologische Merkmale juveniler, einjähriger und adulter Rothals-Ziegenmelker (Caprimulgus ruficollis) in SW Spanien wurden gemessen. Es ergaben sich signifikante altersbedingte Unterschiede in Flügel- und Schwanzlänge sowie in der Körpermasse; einjährige Vögel waren schwerer als erwachsene. Adulte Vögel wiesen geschlechtsabhängige Unterschiede in der Flügel- und Schwanzlänge auf; die Größe der Schwanz- und Flügelflecken unterschieden sich zwischen Männchen und Weibchen aller Altersklassen. Es gab keine Unterschiede in der Anzahl der Flügelflecken; juvenile Männchen hatten aber weniger Schwanzflecken als ältere. Eine durch das Wachstum der Flügelflecken der Männchen bedingte Zunahme des Sexualdimorphismus wurde gefunden. Da die Flügel und Schwanzflecken bei der Balz eine Rolle spielen, könnte die Vergrößerung dieser sekundären Geschlechtsmerkmale mit Paarwahlmechanismen zusammenhängen.

     

Die entwicklung der flügel des mehlkäfers Tenebrio Molitor,mit besonderer berücksichtigung der häutungsvorgänge

Zusammenfassung In jedem Entwicklungsabschnitt von Häutung zu Häutung wiederholt sich ein gleichmäßiger Rhythmus von mehreren aufeinanderfolgenden Phasen, deren Phasendauer aber sehr verschieden lang sein kann. Es folgen auf eine Häutung nacheinander eine Beharrungs-, Chitinablösungs-und Zellteilungs-, Streckungs- und Faltungs- und Chitinbildungsphase.Erst während der Beharrungsphase des letzten Larvenstadiums legen sich die Flügelanlagen als einfache Hautfalten an, in welche die Tracheenäste hineingelangen, die vorher die Hypodermis an den Seiten des Mesound Metathorax versorgt haben.In der Chitinablösungsphase des letzten Larvenstadiums, bei dem Übergang zur Vorpuppe, erfolgt die Loslösung des gesamten Chitins von der Hypodermis und von der Tracheenmatrix der größeren Tracheenstämme. Dabei tritt zwischen Epithel und Chitin Exuvialflüssigkeit auf. Sofort nach der Chitinablösung treten die ersten Zellteilungen auf. Von den lateralen Tracheenbögen wachsen jeweils 6 Haupttracheenstämme, die sich verzweigen, in jede Flügelanlage ein. Am Ende der Zellteilungsphase scheiden die Flügelepithelien basal eine Basalmembran und apikal eine gallertige Masse aus. Gleichzeitig bildet sich in den Flügelanlagen ein Blutlakunensystem durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der Basalmembranen aus. Die verklebten Basalmembranen bilden die Mittelmembran.In der Streckungs- und Faltungsphase der Vorpuppe werden sämtliche Epithelien gestreckt, die Blutlakunen nur noch geweitet. Die Streckung ruft die Faltung der Hypodermis hervor. Die Hauptfalten, die im Imago flügel zu finden sind, werden schon in den Vorpuppenflügeln angelegt. Die Tracheen strecken sich entsprechend.In der Chitinbildungsphase erfolgt die Chitinbildung der gesamten Hypodermis, Tracheenmatrix und Sinnesorgane. Die Chitinbildung der Vorderflügeloberseite ist besonders stark.Schon 24 Stunden nach dem Schlüpfen setzt in der Puppe die Chitinablösungsphase ein, die genau so wie bei der Larve des letzten Larvenstadiums verläuft. Die verklebten Basalmembranen der Flügelanlagen rücken jedoch auseinander, im Vorderflügel ganz, im Hinterflügel nur teilweise.Im Vorderflügel häuten sich in der Hauptsache nur die 6 Haupttracheenstämme, im Hinterflügel sogar nur die Costa- und die Subcostatrachee, oft nur die Haupttrachee (c).In der Zellteilungsphase der Puppe wird die Zahl der Flügelepithelzellen stark vergrößert. Die gehäuteten Flügeltracheen wachsen stark heran und bilden neue Nebenäästchen aus.Am Ende der Zellteilungsphase der Puppe wird wieder das alte Blutlakunensystem ausgebildet durch teilweises Aneinanderlegen und Verkleben der beiden Basalmembranen. Zwischen- und Querlakunen treten neu hinzu. Die Basalmembranen werden verstärkt; apikalwärts wird von den Epithelien wieder eine gallertige Masse ausgeschieden.Die folgenden Phasen der Puppe verlaufen ganz entsprechend wie die der Vorpuppe.Die Chitinbildung der Vorderflügelepithelien ist mit dem 3. Tage der Imago abgeschlossen.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.Meinem Lehrer, Professor Dr. Kühn, danke ich für die Anregung und Förderung dieser Arbeit; ferner danke ich den Herren Dr. Kuhn und Dr. Henke für mannigfache Ratschläge.     

Organstruktur und Zellfunktion in explantiertem und später auto-retransplantiertem Schilddrüsengewebe

Zusammenfassung Schilddrüsengewebe von erwachsenen Kaninchen wurde in heterologem Medium in Rollröhrchen gezüchtet und 3 Wochen bis 4 1/2 Monate später auf das Spenderkaninchen rückverpflanzt. Hier blieben die Transplantate von 1 bis zu 8 Monaten. Die histologischen Befunde unmittelbar vor und nach Abschluß der Transplantation wurden miteinander verglichen. Unter beiden Lebensbedingungen, in vitro und im Transplantat, produzierten die Schilddrüsenzellen massenhaft Sekret, das in seinem färberischen Verhalten dem Schilddrüsenkolloid gleicht. Es wird für unwahrscheinlich gehalten, daß das Sekret biochemisch vollwertiges Schilddrüsenkolloid darstellt. Das Sekret wurde in großen Mengen intrazellulär gestapelt und führte schließlich zum Zellverfall.In den Transplantaten bestand nur dann Follikelanordnung, wenn diese auch noch in der Ausgangskultur vorhanden war. Die Follikel waren in jungen Transplantaten zunächst recht gut von Kapillaren umsponnen, doch verödeten diese später wieder. Alte Transplantate gingen schließlich genau so wie die gefäßlosen Gewebekulturen und wie alte, von vorn herein gefäßlos bleibende Transplantate durch intrazelluläre Sekretstapelung zugrunde. Es wird vermutet, daß in vitro der Mangel an thyreotropem Hormon zu dieser Fehlsteuerung führte und daß die Zellen auch im Transplantat nicht mehr auf das nun zur Verfügung stehende thyreotrope Hormon mit Ausschleusung des Sekrets reagieren konnten, weil dieser Mechanismus schon vorher in vitro pathologisch verändert worden war.Durch die Vorzüchtung wurde das Autotransplantationsergebnis erheblich verschlechtert.Eine maligne Entartung trat während der Züchtung in vitro nicht ein.     

Über die entwicklung des lakunen-, ader- und tracheensystems während der puppenruhe im flügel der mehlmotte ephestia kühniella zeller

Zusammenfassung Die Lakunen sind im jungen Puppenflügel röhrenförmige, Hämolymphe, Tracheen und Nerven enthaltende Spalträume in der Mittelmembran, welche die Zellkörper der Flügelepithelien nicht berühren. Mit Ausnahme der Lakunen, die später reduziert werden, erweitern sich alle Lakunen vom Zeitpunkt der Verpuppung ab. Die Mittelmembran. soweit sie die Lakunenwand bildet, nähert sich zuerst dem Lakunenbodenepithel (bei etwa 30 Stunden Puppenalter), später (bei 150 Stunden) auch dem Dachepithel. Das Lakunendachepithel gleicht auf allen Stadien dem übrigen Oberseitenepithel; es enthält Schuppenbildungszellen. Das Bodenepithel, an dem sich alle weiteren Differenzierungen der Aderbildung abspielen, ist von 30 Stunden an ein. Plattenepithel. Bei etwa 60 Stunden beginnt das Bodenepithel höher zu werden. Schuppenbildungszellen treten nicht darin auf. Die Zellgrenzen sind, wie in den anderen Flügelepithelien, von etwa 150 Stunden ab im Bodenepithel nicht mehr festzustellen. Vor der Chitinbildung wird das Plasma des Lakunenbodensyncytiums stark vakuolig; die Kerne nähern sich der Oberfläche. Dickes Aderchitin wird nur auf der Flügelunterseite abgeschieden, gleichzeitig mit der Chitinisierung des übrigen Epithels.In den Lakunenwandzellen treten bei 400 Stunden Puppenalter, wie in den übrigen Hypodermiszellen, Spannungsfibrillen (Tonofibrillen) auf. Diese verlaufen in der Aderhypodermis von der einen zur anderen Aderseite, nicht wie in den anderen Hypodermiszellen vom Chitin der Flügeloberseite zur Flügelunterseite.Im Lakunensystem treten während der Puppenruhe folgende Änderungen auf: m, im Vorderflügel auch an werden reduziert; entsprechend der späteren Discoidalquerader verbinden sich r ₄ mit m ₁ und cu ₁ mit m ₃.Zwischen dem primären Tracheensystem der Vorpuppe und dem sekundären der Imago bestehen folgende Unterschiede: 1. In beiden Flügeln fehlt die Mediatrachee, im Vorderflügel außerdem die Analistrachee. Die erhaltenen Lakunen m ₁ und m ₃ führen Tracheen, die von den Nachbartracheen [r] und [cu] ausgehen. 2. Alle Flügeltracheen der Imago sind verzweigt, die der Vorpuppe nicht. 3. An den Basalstücken der Imaginaltracheen sitzen Tracheenblasen.Bei der Metamorphose des primären Traeheensystems entspringen aus Knospungszonen der Tracheenmatrix an der Basis bestimmter primärer Tracheen neue Tracheen und Blasen; die alten Tracheen werden zurückgebildet.Aus der Knospungszone einer Trachee entsteht ein Tracheensproß, der in der Richtung der Lakune vorwächst und schon sehr bald einer Kanal aufweist.Vom Hauptstamm einer sekundären Trachee wachsen seitlich Nebenäste aus, die sich in ähnlicher Weise differenzieren wie der Hauptsproß und aus der Lakune zwischen die beiden Flügelepithelien vordringen.An der Spitze der Nebenäste lösen sich Tracheolenbildungszellen aus dem Verband und wandern fort, dabei eine schon vorher in ihnen aufgerollt gebildete Tracheole hinter sich abrollend.Das primäre Tracheensystem des Vorderflügels besteht aus einer Costo-Radial-Gruppe und einer Medio-Cubito-Anal-Gruppe, das sekundäre aus einer Costo-Cubital-Gruppe und einer Axillar-Gruppe.Das primäre Tracheensystem funktioniert bis zum Schlüpfen der Imago, das sekundäre füllt sich erst in diesem Zeitpunkt mit Luft.Als Dissertation angenommen von der Mathematisch-naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Göttingen.     

Modification of responses to sex pheromone in the male Mediterranean flour moth, Ephestia kuehniella, by additional substances

Fourteen substances were tested as vapour for the ability to modify the wing vibration response of male Ephestia kuehniella to sex pheromone from the female over a period of 30 sec. Eleven substances had little or no effect on behaviour when tested alone, but six of the eleven decreased the response to pheromone, one increased it, and four had no effect. Two substances were tested in a wind tunnel for their effect as background vapour on the number of male E. kuehniella present at a source of female sex pheromone over a period of 18 min. The effects of these substances in the wind tunnel were the inverse of their effects in the experiments on wing vibration, that is, the short-term measurements of wing vibration gave no indication of the influence of these substances on the accumulation of males at a source of female sex pheromone.

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Zusammenfassung In einer Zeitspanne von je 30 sec wurden 14 Stoffe in Dampfform auf ihre Fähigkeit geprüft, die Flügelschwirr-Reaktion der männlichen Ephestia kuehniella in Gegenwart des weiblichen Geschlechtspheromons zu verändern.Wenn 11 dieser Stoffe ohne Beigabe des weiblichen Geschlechtspheromons untersucht wurden, ergab sich wenig oder gar keine Wirkung auf das Verhalten der männlichen Tiere; in Gegenwart von weiblichem Geschlechtspheromon verminderten dagegen 6 dieser Stoffe das Verhalten der Männchen gegenüber diesem Pheromon, ein Stoff erhöhte die Reaktion und 4 Stoffe hatten keine Wirkung.In einer Zeitspanne von je 18 min wurden 2 Stoffe als Hintergrunddampf in einen Windkanal gebracht und untersucht, ob sie die Zahl der Männchen von E. kuehniella beeinflussen können, die sich an der Quelle des weiblichen Geschlechtspheromons sammeln.Die Wirkung dieser Stoffe im Windkanal stand in umgekehrtem Verhältnis zu ihrer Wirkung im Flügelschwirr-Experiment, das heißt, die kurzfristigen Messungen des Flügelschwirrens ergeben keinen Hinweis auf die Einwirkung dieser Stoffe auf die an der Quelle des weiblichen Geschlechtspheromons angesammelte Zahl der Männchen.

     

Zur Leistung der Flügelgelenk-Rezeptoren von Locusta migratoria

Zusammenfassung Die Entladungsweise des Flügelgelenk-Rezeptors von Locusta migratoria unter verschiedenen Bedingungen der Auslenkung des Flügels wird beschrieben. Der Rezeptor gehört dem Typ der phasischtonischen Mechanorezeptoren an; für die Flugsteuerung ist jedoch die gut ausgebildete tonische Komponente bedeutungslos. Die phasische Komponente signalisiert Auf- und Ab-Bewegung des Flügels und gestattet wahrscheinlich die Auswertung der Phasenverschiebung zwischen den Schlägen von Vorder- und Hinterflügeln. In der regelmäßigen Abfolge der Nervenimpulse treten bei Dauerreiz Lücken auf, aus denen auf eine rhythmische Komponente des Generatorpotentials der Sinnesnervenzelle zu schließen ist, die sich von dem Prozeß der Impuls-Entstehnng trennen läßt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Bildung und differenzierung der keimblätter bei chrysopa perla (L.)

Zusammenstellung der wesentlichsten Ergebnisse Die Bildung und Segmentierung der Keimblätter beruht auf allgemeiner Zelldifferenzierung des ursprünglich gleichförmigen Blastoderms. Diese Differenzierung geht von einem prothorakalen Differenzierungszentrum aus und schreitet von da nach vorn und hinten weiter. Dadurch entsteht im Längsschnitt des Keimes ein Differenzierungsgefälle, das bis in späte Stadien der Organbildung nachzuweisen ist.Der Unterlagerungsvorgang erfolgt auf der Grundlage der Segmentierung. Er beginnt mit der Einsenkung der Mittelplatte und endet mit der Bildung der Coelomepithelien. Die Einsenkung der Mittelplatte ist auf Zelldifferenzierung zurückzuführen. Die Coelomblätter sind in einer Schichtung der Mesodermzellen vorgebildet, die nach Einsenkung der Mittelplatte unter der Mitte des Ektoderms entsteht.Als spezielle Zelldifferenzierung beginnt die Organbildung im Ektoderm vor, im Mesoderm nach der Unterlagerung. Sie schreitet innerhalb eines jeden Segmentes und in allen Keímschichten von der Mitte des Keimes nach den Seiten fort. Am Chrysopa-Ei konnte these Gesetzmäßigkeit in der Differenzierung des Querschnittes erstmalig bis in alle Einzelheiten der Zelldifferenzierung nachgewiesen werden. Es ist zu erwarten, daß she für die Entwicklung aller Insekten typisch ist.     

Die Zellstrukturen des Dünndarmepithels in ihrer Abhängigkeit von der physikalisch-chemischen Beschaffenheit des Darminhalts

Zusammenfassung Wirkungen von Chloroform, Diäthyläther, Äthylalkohol und Aceton auf den anschließend mit Osmiumtetroxyd fixierten Dünndarm der Maus werden beschrieben.Auffallende Erweiterungen der inneren Zellräume, vor allem des endoplasmatischen Retikulums, werden mit einem lähmenden Einfluß des Chloroforms auf Transportmechanismen in den Membranen gedeutet. Durch die Reduzierung von Membranvesikulationen an glatten Muskelzellen wird die Schädigung eines Transportmechanismus unter der Einwirkung von Aceton unmittelbar nachgewiesen.Vom Chloroform abweichende Wirkungen des Diäthyläthers werden auf das andere Lipoidlösungsspektrum und auf eine geringere Anreicherung des Diäthyläthers in den Membranschichten zurückgeführt.Auf die Bedeutung des Kern-Plasma-Kreislaufs für das Zellgeschehen und auf seine Beeinflußbarkeit durch die Narkotica wird hingewiesen. Im Zusammenhang damit wird die Glykolyse im Kern und die mögliche Beschränkung glykolytischer Prozesse im Cytoplasma auf das endoplasmatische Retikulum erörtert.Die im Vergleich zu reinem Wasser geringen osmotischen Effekte wäßriger Lösungen der Lipoidlösungsmittel machen eine Abnahme der Membranpermeabilität für Wasser wahrscheinlich.Bei den Versuchen mit Äthylalkohol und Aceton tritt mit steigenden Konzentrationen eine Abnahme der Osmiophilie und schließlich Zerfall der Membranstrukturen ein. Das Problem der Lipoiddifferenzierung durch Extraktion aus den einzelnen Membranen der Zelle wird diskutiert.Es wird darauf hingewiesen, daß die Betrachtung der Grenzflächenspannung zwischen verschiedenen Flüssigkeitsphasen den in der Zelle gegebenen Verhältnissen nicht voll gerecht wird. Statt einfacher Grenzflächen liegen Grenzmembranen vor, die aus mehreren Substanzschichten bestehen und in sich mehrere Grenzflächen enthalten. Zur Erklärung des dynamischen Verhaltens der Zelloberfläche ist mit unterschiedlichen Schichtspannungen in den Plasmamembranen zu rechnen.Auf die Möglichkeit einer gezielten Präparation durch verschiedene Vorbehandlungen der Gewebe oder durch die Art der Zusammensetzung der Fixierungslösung wird hingewiesen.Durchgeführt mit dankenswerter Unterstützung durch das Kultusministerium des Landes Nordrhein-Westfalen und die Deutsche Forschungsgemeinschaft.Teilweise vorgetragen auf der 10. Tagung der Deutschen Gesellschaft für Elektronenmikroskopie in Kiel, September 1961.     

Die Leistungsersparnis beim Verbandsflug

Zusammenfassung Für einen Tragflügel endlicher Spannweite werden die Entstehung der Auftriebskraft und das Auftreten eines Aufwindfeldes in der Umgebung des Flügels beschrieben. Beim Verbandsflug fliegt jeder Flügel in dem Aufwind aller übrigen, wodurch sich eine beträchtliche Leistungsersparnis ergibt. Es wird über ein theoretisches Verfahren berichtet, mit dem diese Leistungsersparnis für beliebig gestaltete Flugformationen mit beliebiger Zahl der beteiligten Vögel berechnet werden kann. Bei diesem Verfahren werden die schlagenden Flügel durch starre Flügel ersetzt. Es wird gezeigt, daß dies eine sinnvolle Vereinfachung darstellt.Die theoretischen Rechnungen ergaben, daß die Leistungsersparnis des gesamten Verbandes nur von der Gesamtzahl der Vögel und von deren seitlichem Abstand abhängt. Die Verteilung dieser Leistungsersparnis auf die beteiligten Individuen hingegen ist von der Form des Verbandes abhängig. Es werden Ergebnisse von Beispielrechnungen mitgeteilt, bei denen die Verteilung der Leistungsersparnis auf die einzelnen Vögel in symmetrischen und unsymmetrischen Winkelflugformationen einschließlich der Schräglinien-Anordnung sowie auch in ganz beliebig geformten Verbänden untersucht wurde. Dabei zeigte sich, daß in Winkelformationen mit geradlinigen Schenkeln das an der Spitze des Verbandes fliegende Individuum die geringste Leistungsersparnis aufzuweisen hat. Durch systematische Veränderungen der Form des Verbandes wurde eine Formation mit nahezu gleichförmiger Verteilung der Leistungsersparnis auf die beteiligten Vögel gefunden. Verschiedene Erscheinungen des Verbandsfluges von Vögeln werden aus aerodynamischer Sicht diskutiert.

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The power reduction in flight formations

Summary For a wing of finite span the generation of lift and the occurrence of an induced upwash field in the vicinity of the wing are described. In formation flight each wing is situated in an upwash field generated by all other wings of the formation, leading to a considerable reduction in flight power demand. A theoretical method is presented to calculate the flight power reduction for arbitrarily shaped flight formations with any number of birds. In this method, the beating wings are replaced by fixed wings, which is shown to be an adequate simplification.Theoretical calculations show, that the total flight power reduction of the whole formation depends only on the total number of birds and on their lateral distance. The distribution of this power reduction on the individuals involved, however, is a function of the actual shape of the formation. Results of numerical examples are presented, which show the distribution of power reduction on the individuals involved in symmetrical and unsymmetrical vee formations including the flight in a straight line as well as in arbitrarily shaped formations. In vee formations with straight sides, the individual at the apex of the formation has the smallest reduction in flight power demand. By systematic modifications of the shape a formation with almost uniform distribution of flight power reduction was found. Some aspects of formation flight of birds are discussed from an aerodynamicist's point of view.

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Vortrag gehalten auf der 84. Jahresversammlung der DO-G zu Saarbrücken.     

Die hormonale Wirkung der Gonaden auf Sommer- und Prachtkleid

Zusammenfassung. Es wird zunächst eine schematische Übersicht gegeben über die verschiedenen Federkleide der Vögel in ihrem Verhältnis zu Geschlechtsdimorphismus, Jahreszeit und, soweit bekannt, auch zum Geschlechtshormon.Werden männliche Lachmöwen (Larus ridibundus) im ersten oder zweiten (= adulten) Winterkleide kastriert, dann entwickelt sich das adulte Sommerkleid, d. h. das Federkleid, das bei beiden Geschlechtern im Frühling angelegt wird, und im Spätsommer wieder dem Winterkleide Platz macht, nicht. Die Versuchstiere behalten also im Sommer den weißen Kopf des adulten Wintervogels.Bei diesen total kastrierten männlichen Möwen ist die Farbe des Schnabels und der Füße wie die juveniler Tiere, d. h. der Schnabel ist hornbraun- oder fleischfarbig mit dunkler Spitze, die Füße sind hornoder fleischfarbig.Hierdurch ist bewiesen, daß die Entwicklung des Sommerkleides und der karminroten Farbe des Schnabels und der Füße (Merkmale, welche in beiden Geschlechtern ähnlich sind) wenigstens beim Männchen, unter dem Einfluß des Geschlechtshormons steht. Ein hormonaler Einfluß der männlichen Geschlechtsdrüsen auf ein somatisches, in beiden Geschlechtern periodisch auftretendes Merkmal (also ein ambosexuelles Merkmal) ist somit nachgewiesen.Bei Tieren mit Hodenregeneration entwickelt sich das adulte Sommerkleid und die dunkelrote Farbe des Schnabels und der Füße wie bei den Kontrolltieren.     

Medianstipulierte Staubblätter

Zusammenfassung Es werden die sog. Ligulen an der Basis der Staubblätter vonReinwardtia, Simaruba, Zygophyllum und einigen Cruciferen-Gattungen (Alyssum, Aubrietia, Draba) beschrieben und auf ihren Stipularcharakter wird neuerlich hingewiesen. Der morphologische Vergleich mit einem diplophyllen und mit einer Medianstipel versehenen Stengelblatt vonBergenia zeigt deutlich, daß diese fraglichen Bildungen Medianstipeln darstellen. An verbildeten Kronblättern vonReinwardtia trigyna konnte überdies aufgezeigt werden, daß diese Bildung tatsächlich Ausgliederungen des echten Blattrandes darstellen.Es lassen sich demnach an günstig gebauten Staubblättern alle Teile eines typischen Blattes nachweisen: das Qberblatt, Anthere und Filament umfassend, und das Unter blatt, das gewöhnlich als Filamentbasis bezeichnet wird und deutlich in Blattgrund und Nebenblätter gegliedert ist. Diese Nebenblätter treten nun normalerweise in Gestalt einer Medianstipel auf, welche ihrerseits einen weiteren Beweis für den unifazialen Bau des darüber befindlichen Filamentabschnittes darstellt. Durch Hemmung des Querzonenwachstums kann die Medianstipel in laterale Stipeln zerteilt werden, die uns beiZygophyllum als freie Blättchen und bei den in Frage kommenden Cruciferen vielfach als Flügelungen des Filamentes entgegentreten. Das Vorhandensein und die Ausbildung dieser Nebenblätter läßt darüber hinaus erkennen, daß unter Umständen wesentliche Teile des Filamentes dem Unterblatt angehören.     

Effect of larval population density on the adult morphology of two species of Lepidoptera, Plusia gamma L. and Pieris brassicae L.

The morphological effects of population density in locusts in the production of phases is now well established and in recent years somewhat parallel effects have been observed in the larvae of Lepidoptera. Unlike locusts Lepidoptera pass through a quiescent pupal period but nevertheless the adult may be affected. In both P. gamma and P. brassicae adults from crowded larval cultures were smaller in both size and weight although the effect was counteracted to some extent by approaching pupal diapause in P. brassicae. The effect was similar in many cases to that produced by an increase in temperature except that it disturbed the relationships between the lengths of the wing and hind femur with the live weight. The ratio of these lengths (equivalent to E/F ratio in locusts) was significantly increased but was not a satisfactory index of larval population density. No effects were observed in the wing pattern and colouration in either species.

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Zusammenfassung Die Einwirkung der larvalen Populationsdichte auf die Morphologie der jungen Falter wurde bei Plusia gamma und Pieris brassicae durch Vergleich frischgeschlüpfter Falter aus Einzel- und aus Massenzuchten bestimmt.Bei P. gamma wogen Puppen aus Massenkulturen etwas weniger und verloren während des Puppenstadiums mehr an Gewicht. Die entstehenden Falter waren gewichtsmäßig deutlich leichter und hatten etwas kürzere Flügel. Größe und Gewicht der Männchen waren größer als die der Weibchen, und da die Massenzucht die meßbaren Größen bei den Weibchen stärker beeinflußt, verstärkte sie den Unterschied zwischen den Geschlechtern. Jahreszeitliche Unterschiede wurden beobachtet, wobei Gewicht und Größen in der warmen Jahreszeit geringer waren, doch blieb der jahreszeitliche Einfluß geringer als der durch Übervölkerung hervorgerufene.Bei P. brassicae hatte die Massenzucht eine ähnliche Wirkung auf die Puppen- und Erwachsenengewichte und auch auf die Maße, außer daß der Flügel kürzer und schmaler war. Die Unterschiede zwischen den Geschlechtern wurden durch die Massenaufzucht nicht verschärft. Lebendgewicht und Femurlänge waren beim Männchen größer, währen das Weibchen größere Flügel hatte. Bei Herannahen der Diapause wurde die Wirkung der Massenkultur auf Puppen- und Imaginalgewicht kompensiert, aber die Wirkungen auf die Erwachsenenmaße blieben noch erhalten, wenn auch in geringerem Ausmaß als sie bei nichtdiapausierenden Generationen zu beobachten waren. In der wärmeren Jahreszeit wurden Variationen erzielt, die in etwa den durch Übervölkerung bewirkten ähnlich waren, außer daß die Flügel abweichende Form aufwiesen und daß Übervölkerung bei den Männchen die Wirkung stark reduzierte.In Einzelkulturen beider Arten wurden positive, aber nicht stark signifikante Korrelationen in der Beziehung von Costa- und Hinterschenkellänge mit dem Lebendgewicht gefunden. Diese Beziehungen wurden durch Massenkultur gestört.In beiden Arten wurde das Costa-Schenkel-Verhältnis durch Massenkultur signifikant vergrößert (cf. E/F-Rate bei Heuschrecken), ergab aber keinen befriedigenden Index für die larvale Populationsdichte.In der Flügelzeichnung und Färbung beider Arten wurden durch larvale Massenkultur keine Wirkungen beobachtet.

     

Schlechter Kornansatz am oberen Kolbenteil bei Mais und seine Einschränkung durch Züchtung und künstliche Bestäubung

Zusammenfassung Schon seit mehreren Jahren beobachtete der Verfasser, daß sowohl bei einigen Maislandsorten als auch bei gezüchteten Maisstämmen trotz normal entwickelter Blütenstände der Kornbesatz des oberen Kolbenteiles besonders in den Jahren, in denen zur Blütezeit Hitze und Trockenheit herrschte, sehr schlecht war, was hauptsächlich dem Mangel an keimfähigen Pollen, zur Zeit als die Narben dieses Kolbenteiles sichtbar werden, zuzuschreiben ist.Nach der Beschreibung des Baues der Blüte des männlichen und weiblichen Blütenstandes und der Lebensdauer des Pollens, werden zuerst die Pflanzenmerkmale besprochen, welche bei der Züchtung von Pflanzen mit einem guten Kornbesatz in Betracht kommen. Zu diesem Zweck soll die Auslese auf Pflanzen mit entsprechend großen Rispen, mit normal entwickelten Staubgefäßen, mit genügend großem Quantum von fertilem Pollen, mit einer Blütezeit der Rispen, welche in die Zeit fällt, in der bereits die gesamte Narbenzahl des Kolbens aus den Lieschen hervorragt, mit normal entwickeltem oberen Kolbenteil, mit schnell wachsenden Narben und mit teilweise verschiedener Blütezeit und Blühdauer gerichtet werden.Ferner werden auf Grund 3jähriger Versuche über die Kornanzahl und das Korngewicht je Kolben bei natürlicher und künstlicher Bestäubung zwei Bestäubungsmethoden besprochen, mittels welcher man bei verschiedenen Maissorten den Kornertrag je Kolben um 7 bis 12% erhöht hat.Durch die genannten Bestäubungsmethoden wird nicht nur das erste Befruchtungsprodukt erhöht, sondern wird auch seine erste Nachkommenschaft um rund 1–2% im Kornertrag vergrößert.     

Neue Formen vonAsperula scutellaris Vis. und ihre morphologisch-geographische und klimatische Bedeutung

Zusammenfassung Die ArtAsperula scutellaris Vis. wurde diagnostisch erweitert und genauer präzisiert. Sie zerfällt in folgende Sippen: die typische Form ssp.illyrica Korica, welche zwei Varietäten umfaßt (var.veleensis Korica und var.montenegrina Korica), und ssp.ramiflora Korica mit einer Varietät (var.albanica Korica).Asperula scutellaris Vis. ist ein mediterran-illyrischer Endem und einer der bemerkenswertesten Vertreter der jugoslawischen und albanischen Karstflora. Im mittleren Teil Albaniens tritt sie auch auf Serpentinen auf.In pflanzengeographischem Sinn sind vier Entwicklungsgebiete dieser Art zu unterscheiden: das Entwicklungsgebiet der Veleplanina in der Herzegowina (var.veleensis), das montenegrinische Entwicklungsgebiet (var.montenegrina) mit dem ursprünglichen Ausbildungszentrum in der weiteren Umgebung der Stadt Cetinje, endlich das nordalbanische Entwicklungsgebiet im Stromgebiet der Flüsse Cijevna und Drim. Diese drei Gebiete sind von submediterranem Charakter, das mittelalbanische Entwicklungsgebiet in der Gegend des Flusses Shkumbi (var.albanica) weist dagegen einen mediterranisch-submediterranischen Charakter auf.Auf Grund der festgestellten Tatsachen des heutigen Standes der Verbreitung der einzelnen Sippen dieser Art sowie auf Grund der charakteristischen geomorphologischen und klimatischen Differenzen zwischen den monomorphen Sippen (ssp.illyrica), welche an die Küstenteile des beschriebenen Areals gebunden sind, und den polymorphen Übergangsformen der submediterranen Sippen, welche in den kontinentalen Teilen des Areals überwiegen (submediterrane klimatische Einflüsse), folgt, daß die typischen Formen (ssp.illyrica) im submediterranen Gebiet phylogenetisch nicht mit jenen des mediterranen Gebietes identisch sind.