Permeabilität für Wasser,Malonsäurediamid und Harnstoff nach α-Bestrahlung von Convallnria-Zellen

• 1 . Bei Convallaria ist die absolute Wasserpermeabilitätskonstante nach α-Bestrahlung von 500 krad im Mittel um das Dreifache gegenüber den Kontrollen erhöht. Entsprechend liegt der Zeitpunkt der maximalen Protoplasten-kontraktion für die bestrahlten Zellen deutlich früher.
• 2 . Etwa eine Stunde nach der Bestrahlung ist bei der Mehrzahl der bestrahlten Zellen die absolute Permeabilitätskonstante für Malonamid ebenfalls erhöht. Im Zusammenhang mit vorausgegangenen Arbeiten darf man schließen, daß bei diesen Zellen die nach der Bestrahlung angestiegene Malonamidpermeabilität noch mehr oder weniger auf dem hohen Niveau geblieben ist, während sie bei den übrigen bestrahlten Zellen schon zurückging.
• 3 . Die angewandte Strahlendosis liegt in dem Bereich, in dem auch nach mehreren Tagen nur wenige Zellen letal geschädigt werden.
• 4 . Die Berechnungen der Wasserpermeabilität nach den vereinfachten Formeln von Stadelmann (1964 c) ergeben von der Universalgleichung stark abweichende Werte, wenn größer als 3–5 wird.
• 5 . Aus der Permeabilitätsgleichung (9) von Stadelmann (1956) wird abgeleitet, daß bei verschieden großen Zellen von ähnlicher Gestalt und gleicher Permeabilität die zur Rückdehnung benötigte Zeit der “linearen Zellgröße” etwa proportional ist.
• 6 . Auf Grund der Überlegungen über die Zellgröße und Rückdehnungsgeschwindigkeit dürfen wir für Convallaria auf eine mittlere Harnstoffpermeabilitätskonstante von 15 · 10^-8 cm/sec schließen, während für Allium diese Konstante im Mittel 2–3 · 10^-8 betrug (Stadelmann und Wattendofrf 1966, Tab. 9).
• 7 . Die absoluten Permeabilitätskonstanten für Malonamid liegen bei unbestrahlten Convallaria-Zellen mit 2,2 · 10^-8 cm/sec in der gleichen Größenordnung wie bei Allium-Zellen für Harnstoff. Wie erwartet, benötigen die linear doppelt so großen Allium-Zellen mit 500 bis 1000 Minuten etwa doppelt so viel Zeit zur Rückdehnung in Harnstoff, wie die Convallaria-Zellen mit 250 bis 500 Minuten in Malonamid.
• 8 . Hofmeister (1963) stellte absolute Permeabilitätskonstanten für Harnstoff, Malonamid und Wasser zusammen und verglich ihre Relationen. Die Kontrollen von Convallaria lassen sich in diese Tabelle gut zwischen die Landpflanzen Majanthemum und Taraxacum einordnen, wie Tabelle 6 zeigt.

     

Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Transport in Markstrahlen

Es wird über Ergebnisse und Probleme beim Transport in Markstrahlen, insbesondere beim Siebelement-Baststrahl-Übergang, beim eigentlichen Radialtransport in den Markstrahlen und beim Stoffaustausch mit den Gefäßen berichtet. Zahlreiche Resultate über die Stoffwechselaktivität, die Feinstruktur und den DNA/RNA-Gehalt von Strasburger Zellen weisen auf deren besondere Rolle beim Stoffübertritt zwischen Siebzellen und Baststrahlzellen hin. Die Entstehung der Saccharose in den Strasburger Zellen, das Beladen in Vesikel und die möglichen Transportwege werden anhand eines Modells diskutiert. Aufgrund von Messungen der Stärkedeposition im Holzstrahlgewebe (etwa 5,2 mg/mg TG/Monat) und der zur Verfügung stehenden tangentialen Lumenfläche wird eine radiale Fluxrate von minimal 2,1 bis 4,2 nmol cm^?2 min^?1 (in Glucoseeinheiten) erhalten, die deutlich über den bekannten Membran-fluxraten liegt und damit für das Vorliegen eines symplastischen Transportes in den Holzstrahlen spricht. Cytochemische Befunde und eine deutlich polare Phosphatanreicherung in den Holzstrahlzellen zur Zeit intensiven Radialtransportes führen zu einem hypothetischen Modell, in dem eine polar erfolgende Beladung von Vesikel mit Saccharose aus dem Cytosol als Antrieb eines symplastischen Transportes in die Nachbarzelle erörtert wird. Den Stoffaustausch zwischen Holzstrahlen und Gefäßen beleuchten Ergebnisse über den Eintritt von Zuckern und Aminosäuren in das Gefäßwasser und Experimente über die Zuckeraufnahme aus dem Gefäßwasser sowie bei Gewebsschnitten in vitro. Beide lassen auf eine Trägervermittelte Glucoseaufnahme nach extraplasmatischer Spaltung der Saccharose schließen. Den Kontakttüpfeln als Orte stark erhöhter Nucleosidtriphosphatspaltung kommt dabei möglicherweise eine besondere Rolle zu. Frau Patrizia schekahn danke ich herzlich für wertvolle technische Assistenz bei der Durchführung der Untersuchungen, Frau A. Gabriel und Frau P. Zimmerma nn für die Assistenz bei der Benutzung des Zucker- und Aminosäureanalysators.     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Vergleichende Untersuchungen zur Phänologie landwirtschaftlich bedeutsamer Schadinsekten

Bei der Virusresistenzforschung und ‐prüfung hat die postinfektionelle Bestimmung der Viruskonzentration in der Wirtspflanze zunehmende Beachtung gefunden. Hierzu hat der ELISA wesentlich beigetragen, da mit seiner Hilfe das Resistenzmerkmal “verringerte Viruskonzentration” orientierend quantitativ routinemäßig erfaßt werden kann. Eine wichtige Voraussetzung für ein Resistenzscreening ist, daß dieses Merkmal mit anderen Merkmalen der quantitativen Virusresistent, insbesondere mit der Symptomstärke, dem Wachstum und dem Ertrag, korreliert, um anhand der schnell bestimmbaren Viruskonzentration eine Vorselektion virusresistenten Ausgangsmaterials durchführen zu können. Bisher nachgewiesene diesbezügliche Korrelationen bei verschiedenen Wirt‐Virus‐Systemen wurden zusammengestellt. Dabei müssen bei jedem System Besonderheiten beachtet werden. Zwischen der Viruskonzentration und anderen Resistenzmerkmalen bestehen nicht notwendig lineare Korrelationen. Dies betrifft vor allem die Symptomstärke und die Ertragsminderungen, weshalb die Viruskonzentration nicht alleiniges Indiz für das Resistenzniveau eines Genotyps ist. Für die Messung der Viruskonzentration sind in Abhängigkeit vom Wirt‐Virus‐System nur bestimmte Pflanzenorgane geeignet.

Bei Laubblättern können sogar deren Insertion für die Differenzierung anfälliger von resistenten Genotypen sowie das Entwicklungsstadium der Pflanzen entscheidend sein.

Darüber hinaus beeinflussen eine Reihe von Faktoren wesentlich die Viruskonzentration. Zu ihnen zählen die Virulenz der Virusstämme, die Infektionsdosis, das Alter und das genetisch fixierte Resistenzniveau der Wirtspflanze sowie Temperatur.

Im Hinblick auf verschiedene Einflußfaktoren müssen optimale Bedingungen gegeben sein sowie das am besten geeignete Pflanzenorgan verwendet werden. Abschließend werden Beispiele für die Nutzung des Resistenzmerkmals “verringerte Viruskonzentration” bei der Resistenzprüfung und ‐Züchtung angeführt.     

Der Einfluß polarisierten Lichtes auf die Chromatophorenanordnung von Dictyota dichotoma

Der bereits für mehrere Organismen beschriebene Aktionsdichroismus in der Piastidenanordnung läßt sich auch bei der Braunalge Dictyota dichotoma nachweisen. Bestrahlung mit polarisiertem Schwachlicht (Weißlicht von 1000 Lux oder Blaulicht von 442 nm, 1,3 Wm^?2) verursacht eine Verlagerung der Chromatophoren an die parallel zum Polarisationsvektor (E-Vektor) liegenden Zellwände. Dabei besteht in der Plastidenanordnung kein grundsätzlicher Unterschied zwischen der lichtzugewandten und der lichtabgewandten Rindenschicht. Eine Serie von Mikroaufnahmen, die sowohl aus fixiertem und geschnittenem Material als auch aus unversehrten Thalli gewonnen wurden, gibt Auf-Schluß über die Lage der Phaeoplasten in den Zellen unter verschiedenen Lichtbedingungen, und zwar im unpolarisierten Schwach- und Starklicht, im längs-und querpolarisierten Schwach- und Starklicht sowie im Dunkeln. Gleichzeitig wurden die Chromatophorenbewegungen als Änderungen der Thallustransmission mit einem registrierenden Mikrophotometer quantitativ erfaßt. Die gemessenen Transmissionsänderungen wurden auf die unpolarisierte Schwachlichtlage mit 0% Transmission und die unpolarisierte Starklichtlage mit 100% Transmission bezogen. Polarisiertes Schwachlicht führt zu einer Erhöhung der Transmission von 0% auf etwa 7%, Dunkelheit dagegen auf einen Wert von 40%. Die Bestrahlung mit polarisiertem Schwachlicht, dessen Polarisationsvektor parallel zur kurzen Achse der Rindenzellen liegt, ergibt nur einen Wert von 5%, d.h. nur etwa 7/10 der Transmissionszunahme, die man bei Einstrahlung polarisierten Schwachlichts parallel zur Längsachse der Zellen erhält. Der direkte Wechsel von der Quer- zur Längspolarisation und umgekehrt ergibt entsprechende Transmissionsänderungen. Während jedoch beim Übergang von der Längszur Querpolarisation die Phaeoplasten direkt an die nunmehr parallel zum E-Vektor liegenden Wände wandern, nehmen die Plastiden beim Übergang aus der quer- in die längspolarisierte Anordnung vorübergehend die Schwachlichtlage ein. Die Dosis-Effekt-Kurve der durch polarisiertes Schwachlicht verursachten Transmissionsänderung zeigt ein Maximum der Polarisierung in dem Intensitätsbereich, der bei Verwendung unpolarisierten Lichtes bereits eine gewisse Starklichtbewegung auslöst (5 bis 10 W × m^?2). Dagegen ergibt sich unter polarisiertem Starklicht (15 W × m^?2 I 120 W × m^?2 bei 442 nm) keine polarisierte Plastidenanordnung, sondern eine normale Starklichtlage. Spektral wirksam ist für die Polarisierung nur der Blaubereich von 365 nm bis etwa 500 nm ohne signifikante Unterschiede in der Wirksamkeit der einzelnen Wellenlängen. Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir für die finanzielle Förderung dieser Arbeit. Frau G. Puhe und Frau H. Klappstein gilt unser Dank für gewissenhafte technische Assistenz.     

Optische Signale in der Coevolution von Pflanze und Tier

In den mannigfachen Wechselbeziehungen, die zwischen Pflanze und Tier bestehen, evolviert die Pflanze an das Tier gerichtete optische Signale vor allem im Bereich der Zoogamie und Zoochorie. Die Evolution solcher “Auslöser” kann vielfach als Imitation präexistierender Signale (Vorbilder) verstanden werden. Beispiele für eine solche “Mimikry” finden sich im Dienste der Samenverbreitung (“mimetic seeds”) und der Bestäubung. Vor allem aus letzterem Bereich werden die relativ wenigen Beispiele für Imitationen von Stamina und Pollen bei Pollenblumen, von Pilzstrukturen bei Pilzmückenblumen, von Beutetieren (Aphiden) oder Weibchenattrappen bei Orchideen zur Anlockung der Bestäuber vorgestellt. Ausführlicher begründet wird die These, daß zahlreiche Blütenmale (floral guides) als Kopien von Antheren, Stamina oder eines ganzen Androeceums evolviert wurden (Osche 1979). Die durch Flavonoide (als UV-Schutzpigment) schon bei Anemogamie vorgegebene Gelbfärbung des Pollen und der Antheren wird (gesteigert durch Carotinoide) als primäres Signal für Bestäuber eingesetzt. Da Blüten um Bestäuber konkurrieren und letztere die Blütenmuster lernen (Konditionierung), besteht ein Selektionsdruck auf Normierung gewisser “Merk”-male von Blüten, so daß die Ausbildung eines “Suchbildes” für Blüten möglich wird. Das in offenen Blüten sichtbar dargebotene Androeceum spielt dabei als “Signalmuster” eine entscheidende Rolle, auch in “Nektarblumen”. Für das gelbgefärbte (Antheren) und UV-absorbierende Androeceum wird in Anpassung an die Wahrnehmungsfähigkeit des Insektenauges im Laufe der Coevolution von Pflanze und Bestäuber ein möglichst kontrastierender “Hintergrund” durch die Färbung des Perianths geschaffen. Insekten haben für solche Farben offensichtlich coevolutiv gewisse erbliche Lerndispositionen entwickelt. Vor allem wenn in hochevolvierten Blütentypen das Androeceum im Inneren der Blüte verborgen wird, werden “Blütenmale” entwickelt, die als Antheren-, Stamina-, oder Androeceum-“Kopien” (Attrappen) die Signalwirkung der Vorbilder ersetzen. In manchen Fällen läßt sich die Substitution der echten Stamina (oder Antheren) durch kopierende Muster bei nahe verwandten Arten direkt demonstrieren. Ein Vergleich zeigt, daß Antheren-und Staminaattrappen ihren Vorbildern in unterschiedlichem Ausmaß gleichen. Neben flachen Imitationsmustern von Antheren und Stamina gibt es halbplastische “Reliefe” und vollplastische Attrappen. Dabei kann es auch zur “Reizsummation” und zur Ausbildung “übernormaler Auslöser” kommen. Antheren-, Stamina- und Androeceum-imitierende Blütenmale sind selbst innerhalb engerer Verwandtschaftskreise (Familien und Gattungen) mehrfach unabhängig und auf unterschiedlicher morphologischer Grundlage (“prinzip-konvergent”) entstanden. Das zeigt, wie stark der Selektionsdruck auf Signalnormierung wirkte, aber auch, daß die zu diesen Blütenmalen führenden Evolutionsschritte relativ spät (nach der Differenzierung der Gattungen) vollzogen wurden. Die Evolution der Maskenblüte mit völlig verschlossener Blütenröhre ist mehrfach konvergent durch fortschreitende Übernormierung halbplastischer “Antherenattrappen” entstanden. Abschließend werden Beispiele vorgeführt, in denen Tiere von Pflanzen entwickelte Signale (Blüten, Früchte) entweder direkt oder als Signalkopien im Dienste der Kommunikation einsetzen.     

Über den Geschmackssinn des Hnhns. VII. Der Geschinack der Bitterstoffe und Zucker

Zwerghühner bekamen in 2385 Einzelversuchen, die die Gesamtzahl meiner Versuche über die Nahrungsauswahl bei Vögeln auf 27 500 erhöhen, mehrere Verdünnungen von Rohrzucker und Magnesiumchlorid nebeneinander vorgesetzt, urn zu prüfen, ob für den Menschen süß bzw. bitterschmeckende Stoffe tatsächlich für das Huhn em und derselben Geschmacksqualität angehören, worauf frühere Versuche hindeuten. Die Hühner nahmen beide Schmeckstoffe so an, wie sie sich bisher qualitativ gleich schmeckenden Flüssigkeiten gegenüber verhalten hatten. lm allgemeinen unterschieden sie die Rohrzuckerlösungen deutlicher, als es ihrem — schwachen — Gesehmack zukam. Wie sich in Anlehnung an frühere Versuchsergebnisse zeigen ließ, richten sich die Hühner bei Beurteilung der Zucker nicht nur nach deren Gesehmack, sondern zugleich auch nach deren Viskosität. Die Zucker sind die einzigen bisher geprüften Schmeckstoffe, die zwei für die Hühner deutlich wahrnehmbare Merkmale besitzen. Das Merkmal „Viskosität” (bei Darbietung gescbmackloser Flüssigkeiten vom Viskositätsgrad der beliebtesten Rohrzuckerlösung) allein senkte die Annahmebäufigkeit des Wassers ebenso, wie Zuckerlösungen es taten. allerdings schwächer als es bei den beliebtesten Zuckerkonzentrationen der Fall war. Durch Verwendung optimal viskoser Flüssigkeiten, denen durcb Zusatz von Magnesiumchlorid Geschmack gegeben wurde, gelang es, Mischungen von der Annahmehäufigkeit der Zuckerlösungen herzustellen. Gegen Ende der Versuche machten Einflüsse psychischer Art es unruöglich, die Hühner zur Ablebnung des Wassers zugunsten der Rohrzucker- oder Mischlösungen zu bewegen. Wiederum traten starre Handlungsweisen wie Seitenstrebigkeit, Ortstreue und erinnerungsgebundene Wahlen auf, jedoch nur, solange die Geschmacksreize sehr scbwach waren. Es scheint, als ob die Hühner auf jeden deutlich wahrgenommenen Geschmacksreiz ablehnend reagieren. Bei höherer Viskosität verringert sich der Wirkungsgrad der Schmecklösungen. In stark viskosen Flüssigkeiten mit geringem Geschmackszusatz (künstliche Mischungen und alle Zuckerlösungen) nehinen die Hühner den Geschmack anscheinend nicht als solchen wahr, sondern als Attribut der Viskosität. Diese ist vermutlich ein taktil wirkendes Merkmal.     

Die photoperiodische Regulation von Förderung und Hemmung der Blütenbildung

Bei Lang- wie Kurztagpflanzen wird die für die photoperiodische Regulation der Blütenbildung maßgebende Lichtenergie durch das in den Blättern lokalisierte Phytochrom absorbiert. Im Gefolge der Einwirkung der jeweiligen induktiven Tageslänge entsteht bei beiden Reaktionstypen ein hormonartiger Faktor (”Florigen”), welcher zu den Sproßscheiteln geleitet wird und diese zum Übergang vom vegetativen Wachstum zur Anlegung von Blüten veranlaßt. Florigen ist auch in tagneutralen Pflanzen vorhanden und läßt sich im Pfropfversuch in jeder Richtung, zwischen Pflanzen derselben Art, verschiedener Arten derselben Gattung und Arten verschiedener Gattungen sowie zwischen allen photoperiodischen Reaktionstypen austauschen; die einzige Beschränkung scheint Pfropfverträglichkeit zu sein. Florigen ist also unspezifisch sowohl im systematischen als auch im physiologischen Sinne und sehr wahrscheinlich identisch bei allen Pflanzen. Zum mindesten bei einigen Langtagpflanzen wird außerdem unter Kurztagbedingungen ein hormonartiger Faktor mit stark blühhemmender Wirksamkeit (”Antiflorigen”) gebildet. Antiflorigen wird ebenfalls in den Blättern gebildet, zu den Sproßscheiteln geleiret, und ist weder für Art oder Gattung, noch für einen bestimmten physiologischen Reaktionstyp spezifisch. Somit sind sowohl das erste Ereignis der photoperiodischen Induktion der Blütenbildung, die Absorption der notwendigen Lichtenergie, als auch die hormonartigen Faktoren, welche die Reaktion von den Blättern weitergeben, bei den verschiedenen photoperiodischen Reaktionstypen die gleichen; jedoch resultiert die vom Phycochrom absorbierte Lichtenergie bei Lang- und Kurztagpflanzen in entgegengesetzten Effekten: jene produzieren in Langtag Florigen und können in Kurztag Antiflorigen produzieren; diese produzieren Florigen in Kurztag. Eine Erklärung für dieses anscheinende Paradoxon nimmt an, daß die physiclogisch aktive, dunkelrot-absorbierende Form des Phytochroms, P_fr im Laufe des täglichen Licht-Dunkel-Zyklus hinsichtlich der Blütenbildung zwischen Förderung und Hemmung alterniert und daß diese Aktivitatsphasen bei Langund Kurztagpflanzen derart gegen einander verschoben sind, daß Licht — welches einen hohen P_fr-Spiegel im Gewebe herstellt — im späteren Teil des Tageszyklus bei Langtagpflanzen die Blütenbildung fördert, bei Kurztagpflanzen aber hemmt. Eine alternative Erklärung, die hier vorgeschlagen wird, nimmt an, daß der Phytochrom und Blütenbildung verbindende ”Stromkreis” zwei parallele Leitungen besitzt, welche durch ”Doppelschalter” reguliert werden, wobei der eine (Kurz- oder Langtagcharakter) genetisch festgelegt ist, der andere (Phytochrom) durch die Tageslänge betärigr wird. Bei Kurztagpflanzen kann Blütenbildung nur stattfinden, wenn der Phytochromschalter auf der hellrotabsorbierenden Form des Pigmentes (P_r) steht, so daß der Stromkreis über die eine der parallelen Leitungen geschlossen ist; bei Langtagpflanzen findet sie nur dann start, wenn der Schalter auf P_fr steht und der Stromkreis über die andere Leitung geschlossen ist The author would like to acknowledge support of his work by the U. S. Department of Energy (Contract EY-76-C-02–1338) and the National Science Foundation (Grant No. PCM-7910791) as well the excellent cooperation of Dr. R. K. CHAPMAN, SHARON MOHRLOCK, TERENCE SAVORY and Dr. MARIA TANIS     

Der Einfluß von Phosphat- und Nitratmangel auf die Synthese der Phospho- und Glykolipide bei Impatiens balsamina

Phosphatmangel wirkt sich besonders stark auf den Phospholipidgehalt von Impatiens-Pflanzen aus. Je nach Bezug auf Frischgewicht, Trockengewicht, Chlorophyllgehalt oder Blattfläche liegt der Phospholipidgehalt bei P-Mangel zwischen 20 bis 50% des Gehaltes im Vergleich zu vollernährten Pflanzen. Von den einzelnen Phospholipiden werden GPC, GPG und GPE am stärksten, GPI am wenigsten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Bildung der Chlorophylle und Galaktolipide wird unter P-Mangel nur wenig oder gar nicht gehemmt. Auch in isolierten Chloroplasten aus P-Mangel-Pflanzen, in denen die Phospholipide GPG, GPC und GPI und möglicherweise GPE vorhanden sind, bestätigen sich die bereits im Blatt gefundenen Tendenzen. So bleiben auch die funktionellen Relationen der Pigmente und lipophilen Plastidenchinone nahezu erhalten. Dieses spricht dafür, daß durch P-Mangel die Thylakoiddifferenzierung nicht wesentlich behindert wird, und daß die Phospholipide offenbar bei der Formation der Thylakoide keine wesentliche Rolle spielen. Die Möglichkeit, daß die im P-Mangel offensichtlich im Überschuß vorhandenen Galaktolipide in Plastoglobuli gespeichert werden, wird diskutiert Nitratmangel wirkt sich im Gegensatz zum Phosphatmangel besonders stark auf die Synthese der Chlorophylle und Glykolipide aus. Bei Bezug auf Frischgewicht und Blattfläche liegt der Chlorophyllgehalt bei rund 25%, der Galaktolipidgehalt bei rund 50% des Gehaltes von voll mit Nitrat versorgten Pflanzen. Der Gesamtphospholipidgehalt wird dagegen um 35 bis 40% beeinträchtigt. Von den Glykolipiden ist Monogalaktosyldiglycerid, von den Phospholipiden GPC und GPE durch N-Mangel am stärksten in der Höhe ihres Gehaltes beeinflußt. Die Synthese des Sulfolipids und der Phospholipide GPI und GPS wird offenbar durch Nitratmangel gefördert. Von den ausschließlich in Plastiden lokalisierten photosynthetischen Pigmenten und Lipochinonen werden β-Carotin sowie Plastohydrochinon und α-Tocopherol in ihrem Gehalt am wenigsten beeinträchtigt, so daß sich die funktionellen Relationen normal ausgebildeter Chloroplasten unter N-Mangel erheblich verändern. β-Carotin und die reduzierten Lipochinone PQ?H₂ und α-Tocopherol liegen im N-Mangelchloroplasten offenbar infolge gestörter Thylakoidformation im Überschuß vor und werden in den Plastoglobuli des Stroma abgelagert Frau Gertrud Willmann danke ich für zuverlässige technische Mitarbeit, der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Bereitstellung von Sachmittelnz     

Propriorezeptive Kontrolle der Erregungsmuster eines Schaben-Motoneurons

Bei der Schabe Periplaneta americana L. wurde untersucht, welche Korrelationen zwischen propriorezeptiven Afferenzen und der Efferenz von Bein-Motoneuronen bestehen. Die Afferenzen wurden durch mechanische Reizung einzelner oder mehrerer Sensillen eines Borstenfeldes am Coxa-Trochanter-Gelenk ausgelöst. Die Efferenzen wurden an einem einzelnen, identifizierbaren Motoneuron des Mesothorax-Beinnerv 5 beobachtet. Die Aktivität dieses Motoneurons am unbeeinflußten Präparat wird Grundaktivität genannt. Ihre Frequenz liegt zwischen ≥ 0 und ≤ 15 Spikes/sec (Tab. 1). Nach Abtrennen der Coxa (distal vom Ableitort) oder der Abdominalkonnektive sinkt die Grundaktivität des Motoneurons ab, steigt dann im Verlauf von einigen Minuten wieder an; ihre Frequenz erreicht aber nicht so hohe Werte wie vorher (Abb. 2). Wenn die Unterschlund-Prothoraxkonnektive durchtrennt werden, nimmt die Spike-Aktivität im Beinnerv zu und bleibt über Stunden erhöht. Bei Reizung von Borsten am Coxa-Trochanter-Gelenk treten im Beinnerv 5 sensorische Spikes auf. Bei einmaligem Abbiegen einer einzelnen Borste schnellt ihre Frequenz maximal auf 600—700 Spikes/sec und klingt dann sehr rasch ab. Bei vibratorischer Reizung einzelner Borsten ist die Spikefrequenz im Bereich zwischen 100 und 500 (gelegentlich 700) Hz annähernd gleich der Reizfrequenz (Abb. 3, 4). In dem Beinnerv-Motoneuron steigt kurz (etwa 35—90 msec) nach Beginn eines Vibrationsreizes auf eine einzelne Borste die Spike-Aktivität sprungartig auf eine höhere, konstantbleibende Frequenz (je nach Präparat 24—59 Spikes/sec) an (Abb. 6). Nach Reizende fällt sie sogleich (≤ 500 msec) auf den Wert der Grundaktivität oder tiefer ab. Dasselbe gilt bei gleichzeitiger Reizung mehrerer Borsten (Tab. 2). Die ganglionäre Überleitungszeit der Borstenfaser-Erregungen auf das Beinnerv-Motoneuron beträgt im Minimum 2—3 msec. Die Grundaktivität der Bein-Motoneurone beruht auf Erregungszuflüssen von sensorischen Fasern im Beinnerv, von Interneuronen des Bauchmarks (damit wohl indirekt von Cercal-Sensillen) und wahrscheinlich von anderen, unbekannten Neuronen, die in der Peripherie oder im Zentrum liegen. Die Afferenzen von den Borstenfeldern am Coxa-Trochanter-Gelenk enthalten Angaben über die Bewegungen und wahrscheinlich auch über die jeweilige Stellung dieses Gelenks. Die Erregungen von den Coxa-Trochanter-Borstenfeldern werden im zugehörigen Thoraxganglion mit einer Verzögerungszeit von 1—2 msec monosynaptisch auf das Bein-Motoneuron übertragen.     

Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärkekörnern bzw. deren Komponenten in Abhängigkeit vom pH-Wert

Die pH-Abhängigkeit der Methylenblauspeicherung bei den drei untersuchten Stärkesorten dürfte auf einen vorwiegenden elektroadsorptiven Speichercharakter (insbesondere bei der Kartoffelstärke) zurückzuführen sein. Infolge der starken H-Ionenkonkurrenz um die negativ geladenen Gruppen der Stärkekörner bei den niedersten pH-Stufen könnte das kationenaktive Methylenblau im Vergleich zu höheren pH-Werten nur geringfügig gespeichert werden (bei den höheren pH-Stufen läßt dieser Konkurrenzeffekt stark nach bzw. verschwindet). In Übereinstimmung mit den Ergebnissen von Samec und Blinc (1942) und Hölzl und Bancher (1959) wird Methylenblau von Kartoffelstärkekörnern am stärksten, vermutlich elektroadsorptiv, gespeichert, was wohl auf einer größeren Anzahl negativ geladener Gruppen im Stärkekorn beruhen dürfte, die insbesondere als freie Phosphatgruppen in den Stärkekornschichten — wie deren starke Anfärbung mit Methylenblau (vgl. Bancher und Hölzl 1964) zeigt — auftreten. In diesem Zusammenhang sei auch auf eine Arbeit von Hofstee (1959) verwiesen, der eine direkte lineare Beziehung zwischen dem Phosphatgehalt von Kartoffelstärke und ihrem Absorptionsvermögen für Methylenblau feststellen konnte. Andererseits wäre es aber durchaus möglich, daß, besonders durch den starken Aciditätsgrad der Methylenblaulösung, die Struktur der Stärkekörner aufgelockert (eine Beschädigung der Stärkekörner konnte mikroskopisch nicht nachgewiesen werden) wurde und so eine weitaus schwächere Inklusionsfärbung erfolgte. Diese Ansicht scheint auch der starke Sprung in der Speicherfähigkeit für Methylenblau zwischen pH 2 und 3 zu stützen. Nach welchen der beiden genannten Mechanismen Methylenblau gespeichert wird, kann nicht entschieden werden. Allerdings weisen frühere Untersuchungen (vgl. Hölzl und Bancher 1959) nach Zusatz von CaCl₂ zur Farbstofflösung mehr in Richtung eines elektroadsorptiven Speichercharakters hin. Die Methylenblauspeicherung von Kartoffel-, Weizen- und Cassavestärke in Abhängigkeit vom pH-Wert zeigt, daß zwar mengenmäßig die Reihenfolge Kartoffel-, Cassave- und Weizenstärke ist, daß in allen drei Fällen die größte prozentuale Zunahme der Farbstoffspeicherung im pH-Bereich 2,00 bis 3,00 liegt und ab pH 5,00 eine Verringerung der Farbstoffakkumulation festzustellen war. Wie ferner aus den Kurven der beiden Abbildungen 2 und 3 ersichtlich ist, zeigt lösliches Kartoffelamylopektin (auch im Vergleich zu allen anderen Stärkefraktionen) bei den höheren pH-Stufen ein wesentlich größeres Speicherungsvermögen für Methylenblau als lösliches Weizenamylopektin, während bei höherem Aciditätsgrad, infolge der Konkurrenz von H⁺ und dem kationenaktiven Methylenblau, nicht ein solch stark ausgeprägter Unterschied erkennbar ist. Dies beruht vermutlich auf einer wesentlich stärkeren Anhäufung negativ geladener freier, an den Kohlenhydratanteil fest gebundener Phosphatgruppen der Kartoffelstärkefraktion (vgl. dazu Hölzl , Washüttl und Bancher 1967). Außerdem wurde schon früher nachgewiesen (Washüttl und Bancher 1966), daß die Methylenblaufärbung des löslichen Kartoffelamylopektins in erster Linie einen elektroadsorptiven Charakter aufweist. Die schwächere Anfärbung des löslichen Weizenamylopektins dürfte auf einer überwiegenden Blockierung der sauren Gruppen, vermutlich durch Weizenphosphatide (Samec 1927; Posternak 1953; Hölzl , Washüttl und Bancher 1967) oder Eiweißkoazervate (H. G. Bungenberg de Jong 1932; Przylecki et al. 1934; Samec 1934) beruhen. Weiter zeigt das unlösliche Kartoffelamylopektin gegenüber jenem der Weizenstärke bei höheren pH-Stufen eine zwar geringe, aber doch deutlich erkennbare erhöhte Speicherfähigkeit, was wohl ebenfalls auf eine vermehrte Anzahl nicht blockierter saurer Phosphatgruppen (Washüttl und Bancher 1966) der Kartoffelstärkefraktion schließen läßt. Bei Amylose liegen die Verhältnisse umgekehrt, denn Weizenamylose speichert etwas mehr Methylenblau als Kartoffelamylose. Dieses Verhalten läßt sich damit erklären, daß Weizenamylose mehr freie Phosphatgruppen als Kartoffelamylose besitzen dürfte. Interessant scheint auch die Tatsache zu sein, daß sich die Methylenblauspeicherung einerseits für lösliches Weizenamylopektin und Weizenamylose, andererseits für unlösliches Kartoffelamylopektin und Kartoffelamylose nahezu gleich verhält. Schließlich soll noch erwähnt werden, daß insbesondere bei den sehr niederen pH-Stufen (pH 2,05) die mizellare Lockerstruktur der Stärkefraktionen beeinflußt werden könnte und dadurch auch die eventuell auftretende Inklusionsfärbung unterschiedlich beeinträchtigt wird. Es erscheint dies aber insofern unwahrscheinlich, als das Speichervermögen einiger Stärkekomponenten (wie z. B. Kartoffelamylopektin und Weizenamylose) bei höheren pH-Stufen von dem der anderen Fraktionen erheblich abweicht, während dies bei pH 2 bis 2,5 nicht oder nur in geringem Ausmaß der Fall ist. Auch sprechen gegen ein Überwiegen der Inklusionsfärbung die vorhin kurz gestreiften chemischen Resultate bei Weizen- und Kartoffelstärkekomponenten.     

Blei im Eichenholz vom Autobahnrand

Die weltweite Verwendung von Bleialkylen in Motortreibstoffen seit 1923 führte bis heute insgesamt zu einer mittleren Blei-Immission von 20 mg·m^?2 auf der nördlichen Hemisphäre. Die höchsten Bleibelastungen durch den Verkehr treten in Straßennähe auf. Anhand von Bohrkernen aus Eichen (Quercus robur L.) und anderen Bäumen wurde untersucht, ob die Bleigehalte von Jahresringen die Blei-Immission am Baumstandort widerspiegeln. Besonderes Augenmerk wurde dabei auf die gesenkte Blei-Emission infolge der Benzinbleigesetze von 1972 und 1976 gelegt. Bei der Untersuchung wurden einzelne Jahresringe nach ihrer dendrochronologischen Zuordnung mit Hilfe der AAS-Graphitrohrtechnik auf ihren Bleigehalt analysiert. Es erwies sich, daß nicht alle Baumarten für diese Untersuchungen geeignet waren. Bei Eiche ließ sich am besten die Bleizunahme seit 1955 im Holz erkennen. Sie ergab bis 1972 eine stark positive, ab 1972 (erstes Benzinbleigesetz) aber keine Korrelation mehr mit den steigenden Verkehrszahlen. Die Auswirkungen der Benzinbleigesetze sind erkennbar. Die Jahrringe der Eiche geben, mit gewissen Einschränkungen, Aufschluß über die Historie der Blei-Immission an ihrem Standort. Nach unseren Untersuchungen und nach Auswertung der Literatur sind für dendrochronologische Analytik zur Herleitung von Belastungsfaktoren nur ringporige, kernholzbildende Hölzer geeignet.     

Einfluss der photoperiode auf ackerbohne und gerste sowie entwicklung und vermehrung von Acyrthosiphon pisum Harris und Rhopalosiphum padi L.

Die Ergebnisse zeigen, daß die tägliche Belichtungszeit von 16 Stunden die besten Bedingungen für die Entwicklung und Vermehrung der Erbsen‐ und Haferläuse an Ackerbohnen und Sommergerste bot. Der Einfluß der Photoperiode auf die Erreger‐Wirt‐Interaktion trat am deutlichsten bei den sowohl für den Erreger als auch für die Wirtspflanze günstigen Temperaturbedingungen von 22°C auf. Dabei nahm das Gewicht adulter Aphiden, die durchschnittliche relative Wachstumsrate sowie die Anzahl der Nachkommen einer Mutterlaus nach 3 Wochen Lebenszeit mit Verkürzung der Belichtungszeit drastisch ab.

Im sub‐ und supraoptimalen Temperaturbereich wurde der Einfluß der Belichtungszeit von den Temperaturbedingungen überlagert. Die Ergebnisse weisen darauf hin, daß Lichtmangel über herabgesetzte Photosyntheseleistung zu einem gewissen Streß bei den Wirtspflanzen führen kann und damit eine Verminderung der Wirtseignung gegenüber den Aphiden zur Folge hat. Dabei traten zwischen beiden Modellkombinationen in der Tendenz kaum wesentliche Unterschiede auf.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Entwicklungsstadien- und sippenspezifische Zellwand-Autolysine bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen in der Gattung Chlamydomonas

Zellwand-Autolyse ist nach vorliegender Untersuchung in der Gattung Chlamydomonas ein normaler und streng stadienspezifischer Vorgang in der Ontogenese Zum Nachweis der beteiligten lyrischen Faktoren (?Autolysine”) wurden einfache biologische Tests entwickelt Eine Freisetzung von Zoosporen aus den Sporangien mittels enzymatischer Sporangienwand-Autolyse ließ sich bei 52 Stämmen unterschiedlicher Herkunft von 42 Arten nachweisen und ist für die Gattung als generelles Prinzip anzusehen Sekretion wie auch Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine sind entwicklungsstadien-spezifisch: nur junge Zellen können das Autolysin sezernieren; mit dem Autolysin läßt sich nur die Sporangienwand lysieren, nicht aber die Wand von Zoosporen, vegetativen Zellen oder Gameten Mit Sporangienwand-Autolysinen von Arten, bei denen sowohl vegetative Zellen wie Sporangien von einer gallertigen ?Kapsel” umgeben sind, ließ sich diese Gallerte in jedem Entwicklungsstadium kurzfristig auflösen, ohne jedoch auch hier die eigentliche Zellwand vegetativer Zellen zu lysieren Hinsichtlich der Wirksamkeit der Sporangienwand-Autolysine auf Sporangien anderer Chlamydomonas-Arten ergab sich eine Sippen-Spezifität, d. h. sie wirkten in der Regel nur innerhalb einer Gruppe morphologisch meist ähnlicher Arten, in einigen Fällen nur auf Sporangien des Erzeugerstammes. Nach der Wirkungsspezifität ihrer Autolysine ließen sich die 52 aktiven Chlamydomonas-Stämme 15 Gruppen zuordnen Eine Autolysinwirksamkeit zwischen diesen Gruppen war in mehreren Fällen nachweisbar: die Autolysine von vier Gruppen wirkten im Biotest einseitig auch auf Sporangien der Stämme jeweils einer anderen Gruppe Arten mit gemeinsamem Sporangienwand-Autolysin stimmten auch in weiteren physiologischen und morphologischen Merkmalen überein; offensichtlich handelt es sich um Gruppierungen natürlich verwandter Formen Es werden vier Modi der autolytischen Sporenfreisetzung beschrieben entsprechend dem unterschiedlichen Verhalten der Sporangienwände (totale oder partielle Lysis) und der Gallerten im Sporangieninneren Es wurden Methoden zur Isolierung und Reinigung von Sporangienwand-Präparaten für 14 Chlamydomonas-Arten mit jeweils spezifischem Autolysin ausgearbeitet. Nach dünnschicht-chromatographischen Analysen von Hydrolysaten dieser Wandpräparate sind die Haupt-Zuckerkomponenten fast immer Galaktose und Arabinose, dazu kommen in geringerer Menge je nach Art in wechselnden Verhältnissen Xylose, Fucose, Rhamnose, Uronsäuren und eine nicht identifizierte Pentose; Glucose — und damit Cellulose — fehlt in der Regel oder ist nur in Spuren nachweisbar. Eine Ausnahme macht nur C. ulvaensis. Haupt-Zuckerkomponenten sind hier Xylose und Glucose; Galaktose und Arabinose sind nur in geringen Anteilen enthalten In Bestätigung einer früheren Beobachtung von Claes (1971) wird die Wirksamkeit eines zweiten Autolysins im Entwicklungszyklus von Chlamydomonas nachgewiesen: Gameten der diözischen C. reinhardii sezernieren bei Geißelkontakt der Kreuzungspartner ein ?Gametenwand-Autolysin”, das zum Abwurf der Gametenwände bei beiden Kreuzungstypen führt. Es wurde eine verbesserte Methodik zur Gewinnung des Gametenwand-Autolysins erarbeitet Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich die Wände aller Zellstadien der Art (Gameten, Zoosporen, vegetative Zellen, Sporangien), mit Ausnahme der Zygoten, total auflösen. Entsprechend dieser Eigenschaft des Gametenwand-Autolysins wurde — erstmals bei einzelligen Grünalgen — ein schonendes Verfahren zur Isolierung von Protoplasten für Zellanalysen entwickelt Mit dem Gametenwand-Autolysin ließen sich nur bei den Stämmen Protoplastenbildung und Sporangiolysis erzeugen, die ein gemeinsames Sporangienwand-Autolysin mit C. reinhardii besitzen; beide Autolysine stimmen also in der Sippenspezifität ihrer Wirkung überein Sporangienwand- und Gametenwand-Autolysine gleichen sich in den bisher geprüften Eigenschaften: sie sind fällbar mit (NH₄)₂SO₄, nicht dialysierbar, temperaturlabil (inaktiviert nach 10 Min. 70 C), inaktivierbar mit 5 × 10^?4 M HgCl₂, mit der Proteinase Papain und meistens mit dem Komplexbildner Äthylendiamin-tetraessigsäure In der Diskussion wird im Zusammenhang mit den Resultaten vorliegender Arbeit über die Zusammensetzung der Zellwände bei den Volvocales, über die Beteiligung von Autolysinen bei der Freisetzung von Fortpflanzungszellen aus Sporangien und Gametangien bei Pilzen und Algen sowie über eine mögliche Berücksichtigung der Sippenspezifität von Autolysinen für ein natürliches System der Chlamydomonaden referiert     

Veränderungen im stomatären Kaliumgehalt bei Änderungen von Luftfeuchte und Umgebungstemperatur

Der Kaliumgehalt der Schließzellen von Valerianella locusta wird bei Stomataschluß stark reduziert; er erhöht sich bei Spaltenöffnung. Dies gilt nicht nur für Stomatabewegungen, die durch Hell-Dunkel-Wechsel ausgelöst werden, sondern auch für stomatäre Reaktionen auf Temperatur- und Luftfeuchteänderungen. Höhere Temperaturen bedingen größere Porusweiten und höhere K -Gehalte in den Schließzellen. Zwischen 48 C und 50 C zeigen immer mehr Stomataapparate Lethalerscheinungen und sind geschlossen; in solchen toten Schließzellenpaaren ist kein Kalium mehr nachweisbar. Im gesamten physiologisch-relevanten Temperaturbereich besteht zwischen dem Öffnungsgrad der Stornata und ihrem K-Gehalt stets ein lineares Verhältnis. Im Unterschied zu den gleichzeitigen Veränderungen von Spaltöffnungsweite und K -Gehalt der Schließzellen bei Stomatabewegungen, die durch Licht- oder Temperaturänderungen bewirkt werden, erfolgen Änderungen der Porusweite in Antwort auf erniedrigte oder erhöhte Luftfeuchte zeitlich vor einer Ab- oder Zunahme des K+-Gehaltes in den Schließzellen. Dies wird besonders deutlich bei totalem Spaltenschluß nach abrupter, starker Senkung oder — zur vollen Öffnung — Erhöhung der Luftfeuchte. Eine Verzögerung in der Veränderung des stomatären K+-Gehaltes gegenüber der Spaltenbewegung ist aber auch festzustellen bei schrittweisen Luftfeuchteänderungen, die zu intermediären Öffnungsweiten der Stornata führen. Bleiben diese mittleren öffnungsweiten unter längerdauernd unveränderten kleinklimatischen Bedingungen bestehen, so sind auch unverändert intermediäre K+-Gehalte in den Schließzellen zu finden. Zwischen Porusweiten und stomatären K+ -Gehalten besteht dann Proportionalität. Beide Größen sind bestimmt durch das jeweilige Zusammenspiel der Umweltfaktoren. Ein Raumdiagramm veranschaulicht dies für die möglichen Werte von Stomataweite und K+-Gehalt der Schließzellen bei einer Reihe von Temperatur/Luftfeuchte-Kombinationen. Die weitgehende Übereinstimmung der Abhängigkeit beider Wertegruppen von dem jeweiligen Kleinklima läßt die starke Prägung der öffnungsweite der Stornata durch deren K+-Gehalt unter unveränderten Umweltfaktoren klar hervortreten. Ändert sich aber die Temperatur oder die Luftfeuchte, so paßt offenbar jeweils ein anderer Mechanismus die schließzelleninterne Kaliumkonzentration der neuen Bedingung an.     

Wahlen zwischen zwei überschaubaren Labyrinthwegen durch einen Schimpansen

Mit einer bei Versuchsbeginn etwa 5 Jahre alten Schimpansin wurden im Laufe von 17 Monaten 2215 Versuche durchgeführt, die dazu dienten, Abläufe genauer zu prüfen, die weitgehend dem menschlichen “Nachdenken” entsprechen. Die Äffin lernte, die vertieften weißen Bahnsysteme eines sonst dunklen, auf einem Brett montierten und mit Plexiglas überdeckten Labyrinths erst eine Zeitlang zu überblicken und den zum Ziele führenden Weg auszuwählen, ehe sie mit Hilfe eines Magneten einen Eisenring in dieser Bahn entlangführte. Bei Versuchsbeginn lag der Ring auf einer Erhöhung, von der aus er nach rechts oder links herab in die Gangsysteme gezogen werden konnte. Jeweils nur auf einer Seite führte ein Weg zu einem Brettausgang, wo der Ring hervorgeholt und dann in einem Pseudoautomaten gegen eine Futterbelohnung umgetauscht werden konnte. Auch wenn der richtige Bahnbeginn gewählt war, mußte die Schimpansin bei den zunehmend schwieriger werdenden Labyrinthanordnungen vermeiden, in eine der abgehenden, oft gewinkelten und verzweigten Sackgassen einzubiegen. Die Lösung derart komplizierter Aufgaben wurde dadurch ermöglicht, daß diese stufenweise vielgestaltiger wurden. Die Schimpansin lernte erst, einen Eisenring in einem Pseudoautomaten gegen Futter umzutauschen sowie den Ring mit Hilfe eines Magneten in einem Gangsystem zu bewegen und am Brettrande herauszuziehen. Dann hatte sie an einem kleinen Labyrinth (50 cm × 50 cm) zwischen zwei einfachen, meist spiegelbildlichen Bahnen zu wählen, von denen eine eine Unterbrechung zeigte. In anschließenden Versuchsserien wurden die Bahnen immer stärker gewinkelt und mit geraden, gewinkelten oder verzweigten Sackgassen versehen. Weiterhin griffen die Bahnen dann auch auf die andere Labyrinthhälfte über, so daß ein komplexes Gesamtbild entstand. Schließlich wurde das Labyrinth auf die doppelte Breite vergrößert (50 cm mal 100 cm) und das Gangsystem enger gestaltet, so daß sehr komplizierte Bahnanordnungen entstanden, die auch oft mehrere Ausgänge am Brettrande zeigten, von denen aber jeweils nur einer mit dem Ring erreichbar war. Für das Gelingen der Experimente war es wesentlich, daß jeder Versuch vom vorhergehenden abwich, so daß das Tier gezwungen war, stets neu zu planen. Bei 86 der letzten 100 komplizierten Labyrinthanordnungen schlug die Schimpansin den richtigen Weg ein und zog dabei nur in 4,5% der abzweigenden Sackgassen hinein. Für die Zeit des Abwägens und Planens vom Niedersitzen neben dem Labyrinth bis zum Beginn des Ringziehens benötigte die Schimpansin bei schwierigen Bahnverläufen bis zu 75 Sek. Für die meist zügige Bewegung des Ringes bis zum Brettrande brauchte sie bis zu 61 Sek. Beobachtungen der Blick- bzw. Kopfbewegungen der Schimpansin lehrten, daß die Äffin bei der Beurteilung der Gangsysteme teils von den Ausgängen am Brettrande her, teils vom Startpunkt her den Wegelauf verfolgte, d. h. anscheinend Wahrnehmungs- und Vorstellungskomplexe kombinierte. An Stellen, an denen mehrfach gewinkelte oder gegabelte Sackgassen von der eingeschlagenen Bahn abgingen, zögerte sie manchmal einen Augenblick. 6 Studenten, denen die komplizierten Labyrinthaufgaben 61 bis 69 der 12. Serie (Abb. 11) geboten wurden und die sich dabei rechts neben dem Labyrinth niederknien mußten, brauchten im Durchschnitt etwas weniger als die halbe Zeit als die Schimpansin, um den richtigen Bahnverlauf herauszufinden. Bei 2 Aufgaben benötigten sie aber durchschnittlich 3 bzw. 6 Sek. mehr. Die Planungszeiten einzelner Studenten waren sogar in 10 Fällen um 1 bis 58 Sek. länger als bei der Schimpansin, deren Leistungen mithin denen des Menschen recht nahe kommen. Das Durchziehen des Ringes durch die jeweils als richtig erkannte Bahn erforderte bei den Studenten nicht viel weniger Zeit als bei der Schimpansin.     

Wachstum und Bildung extrazellulärer Polysaccharide in Batch-Kulturen von Porphyridium aerugineum,Rhodophyceae

An batch-Kulturen von P. aerugineum im Algen-Lichtthermostaten und in 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung wurde der Einfluß einzelner Nährlösungskomponenten (SO₄-, Mg- und Mn-Gehalt, Tricin- und Tris-Puffer, pH-Wert), sowie von Beleuchtungsstärke und Durchlüftungsintensität auf das Wachstum und auf die Bildung extrazellulärer Polysaccharide untersucht. Beide Prozesse werden durch diese Faktoren verschieden und teils gegensinnig beeinflußt. Als Maß für die Produktion extrazellulärer Polysaccharide diente die Viskosität der Algensuspensionen, für die Wuchsleistung das Trockengewicht. Die für die Bildung extrazellulärer Polysaccharide optimale Sulfatkonzentration der Nährlösung ist doppelt so hoch als die für optimales Wachstum benötigte. Sehr viskose Suspensionen ergeben sich, wenn die molare Mg-Konzentration nur die Hälfte der SO₄-Konzentration des Mediums beträgt. Einseitige Erhöhung der Mg-Konzentration fördert das Wachstum, mindert aber die Bildung extrazellulärer Polysaccharide erheblich. Stark viskositätssenkend bei unverminderter Wuchsleistung wirkt eine Erhöhung des Mn-Gehaltes der Nährlösung. Eine spezifisch viskositätsfördernde Wirkung über die pH-Wirkung hinaus kommt dem Tricingehalt des Mediums zu. Bemerkenswert ist auch das hohe Beleuchtungsoptimum von P. aerugineum. Besonders hohe Wuchsleistungen bei intensiver Produktion extrazellulärer Polysaccharide wurden in den stark belüfteten 5-Liter-Rohren mit Innenbeleuchtung erzielt. Die Ergebnisse werden auch in Hinblick auf eine Möglichkeit zur Gewinnung von gallertigen Wandsubstanzen für industrielle Zwecke diskutiert.     

Lichtabhängige DDT-Wirkung bei Mikroalgen

In sieben Tage laufenden Kulturversuchen wurde das “Wachstum, gemessen in mg Trockensubstanz/100 ml Algensuspension, von Microcystis aeruginosa und von Coelastrum proboscideum unter dem Einfluß von DDT im Nährmedium und unter der zusätzlichen Wirkung von einem zu Versuchsbeginn gegebenen Starklichtschock verschiedener Stärke geprüft Bei Microcystis aeruginosa, die auch auf die Starklichtbestrahlung allein mit erheblichen Zuwachsdepressionen reagierte, stieg auch die DDT-Empfindlichkeit mit steigender Intensität der Starklichtbestrahlung stark an Coelastrum proboscideum hingegen erwies sich als weitgehend unempfindlich sowohl gegen Starklichtbestrahlung allein wie auch in Kombination mit DDT-Zusätzen Es wird darauf hingewiesen, daß absolute Angaben über die DDT-Empfindlichkeit oder die DDT-Toleranz einer Alge nur sehr bedingt möglich sind, da zusätzliche Faktoren diese Reaktionen entscheidend beeinflussen können. Den Tedmischen Assistentinnen Fräulein E. KONZ und Fräulein W. HILSCHER danken wir für stets zuverlässige Mitarbeit bei der Durdiführung der Versudie, der Deutschen Forsdiungsgemeinsdiaft und dem Bunde der Freunde der Tedinisdien Universität Mündien für wesentliche Förderung durch wertvolle Sadibeihilfen.