Anatomische Studien an den Haustorien (Kontaktorganen) von Thesium-Arten (Santalaceae)

Die Struktur der Kontaktorgane gleichen Entwicklungsstadiums ist bei den untersuchten Thesium-Arten jeweils gleichförmig, unabhängig davon, ob Wirtswurzeln verschiedener Art, Rhizome, Sprosse oder eigene Wurzeln attackiert werden. Vermutlich standortbedingt können an Haustorien manchmal spontan Wurzelhaare gebildet werden. Reaktionen der Wirtswurzeln treten sehr oft in Form von Verholzungen, Seitenwurzelbildung oder Wucherungen verschiedener Gewebe in Erscheinung. Vergleicht man die Haustorial-Strukturen der verschiedenen Thesium-Arten miteinander, so kann man — von Thesium alpinum ausgehend bis hin zu Thesium bavarum — einen zunehmenden Grad der Differenzierung der verschiedenen Haustorial-Gewebe erkennen. Der Haustorial-Kern ist in der Regel nur schwach entwickelt, da sich die Mehrzahl seiner Zellen bereits sehr früh zu Xylem-Elementen differenzieren. Im Zentrum des Haustoriums entsteht ein dreiteiliger “Xylem-Kern”. Von ihm und vom Zentralzylinder aus bilden sich Xylem-Leitbahnen, die später einen “Xylem-Stiel” bilden. Auch die Differenzierung von intrusiven Zellen zu Xylem-Leitbahnen geht über zahlreiche andere Xylem-Elemente vom Xylem-Kern aus. Das Xylem-System besteht aus Tracheen, Tracheiden, “Phloeotracheiden” und Xylem-Leitbahnen, die vermutlich mit Gerbsäure gefüllt sind. Das charakteristische Auftreten kollabierter Zellschichten ist von Haustorium zu Haustorium unterschiedlich. Solche “Trennlinien” kommen nicht nur im Rindenparenchym, sondern auch im zentralen Bereich des Haustoriums und im Endophyten vor. Zwischen den kollabierten Zellschichten entstehen zum Teil sehr große lakunenartige Hohlräume. In ihnen findet man oftmals große Mengen von Bakterien, die in das benachbarte Rindenparenchym vordringen können, und dort Zellen auflösen. Die Funktion des Haustoriums scheint dadurch jedoch nicht beeinträchtigt zu werden. Die Kontaktzellen der Haustorien sind unterschiedlicher Form; oftmals ist die Zellspitze fußartig verlängert, so daß eine Oberflächenvergrößerung erreicht wird. Der Endophyt “spaltet” den Wirts-Zentralzylinder und die noch nicht zu Xylem-Elementen differenzierten Kontaktzellen dringen fadenartig durch die Tüpfel in Wirtszellen und vergrößern sich dort zu “plasmatischen Protuberanzen”, bis der Zellraum vollständig von der intrusiven Zelle eingenommen ist. Erst dann differenziert sich die intrusive Zelle zur Xylem-Leit-bahn und “sprengt” die Wirtszelle. Die bei zahlreichen Santalaceen-Haustorien vorkommenden Drüsen konnten bei den Kontaktorganen von Thesium nicht gefunden werden. Wie bei zahlreichen Rhinanthoideen können auch bei Thesium Meta- und Warzenhaustorien vorkommen.     

Anatomische Studien an den Haustorien einiger parasitischer Scrophulariaceen Mitteleuropas1

Im Hinblick auf die für die Funktion eines Haustoriums wichtigsten Bereiche (Endophyt, Haustorial-Kern und Xylem-System) läßt sich mit fortschreitender Differenzierung innerhalb der Scrophulariaceen eine Entwicklungsreihe aufstellen. Am einfachsten sind die Euphrasia-Haustorien strukturiert. Sie werden als vereinfachte Form der Haustorial-Strukturen von Melampyrum, Tozzia und Lathraea angesehen, da Endophyt und Haustorial-Kern nur schwach ausgebildet sind. Das Xylem-System fehlt weitgehend. Bei den Haustorien der Gattungen Melampyrum, Tozzia und Lathraea ist am Zentralzylinder der Mutterwurzel hauptsächlich ventral ein Xylem-System entwickelt. Durch den vom Rindenparenchym klar abgrenzbaren Haustorial-Kern verläuft ?perlschnurartig” eine schmale Xylem-Brücke, die eine Verbindung zwischen dem Zentralzylinder mit dem hier noch relativ einfach gestalteten Endophyten herstellt. Die Haustorial-Strukturen der Gattungen Odontites und Bartsia werden als Übergänge zu denen der Gattung Rhinanthus gedeutet. Bei Rhinanthus finden wir ein weitaus mächtigeres Xylem-System mit einer in der Regel ?breiten” Xylem-Brücke. Haustorial-Kern und Endophyt sind hier stärker differenziert. Die in dieser Reihe fortschreitende Ausbildung des Xylem-Systems findet schließlich bei den Haustorien einiger Pedicularis-Arten ihren Höhepunkt. Eine kaum noch erkennbare Abgrenzung des Haustorial-Kernes zum Endophyten hin (beide Komplexe setzen sich bei den Pedicularis-Haustorien aus äußerst kleinen Zellen zusammen) wird ebenso als Merkmal einer Weiterentwicklung gewertet, wie das Auftreten einer Zellschicht, die im Aussehen vergleichbar mit der ?separation strip” bei Santalaceae-Haustonen ist, und die hier als ?kollabierte Zone” bezeichnet wird. Neben der stets vorkommenden Xylem-Xylem-Verbindung konnte in einem besonderen Fall und bei Parasitismus auf Wurzelknöllchen auch Parenchym-Parenchym-Kontakt beobachtet werden. Haustorial-Strukturen verändern sich bei Selbstparasitismus nicht, bei Sproßparasitismus hingegen scheinen die intrusiven Schmarotzerzeller ziellos das Wirtsgewebe zu durchwuchern, ohne sich jemals zu Xylem-Leitbahnen zu differenzieren. Die Ergebnisse der anatomischen Untersuchungen zeigten, daß die Scrophulariaceen-Haustonen recht unterschiedlich und zum Teil äußerst kompliziert gestaltet sein können.     

Lebensformen und Überlebensstrategien bei Sukkulenten

Sukkulente lassen sich definieren als Pflanzen, die in ihrem Körper grögere Mengen Wasser speich ern und die in der Lage sind, zu Zeiten von Wassermangel aus diesen Speichern Wasser zu mobilisieren und zur Aufrechterhaltung von wichtigen Lebensvorgangen an beliebiger Stelle des Pflanzenkorpers einzusetzen. Solche wichtigen Lebensvorgange sind z. B. die Versorgung der Sproßscheitel, der lebenden Zellen in Wurzel und Achse und die Aufrechterhaltung eines Minimums an Photosynthese. Die Wasserspeicher können zu Zeiten guter Wasserversorgung wieder gefiillt werden, d. h. der Vorgang der Wassermobilisierung ist reversibel. Sukkulente (in dem oben definierten Sinne) lassen sich nach anatomischen Kriterien in zwei Gruppen einteilen:

• 1 . Ort der Wasserspeicherung und art der Photosynthese sind identisch (“Allzellsukkulente”).
• 2 . Ort der Wasserspeicherung und art der Photosynthese sind getrennt, d. h. es wird ein spezialisiertes Wasserspeichergewebe ausgebildet (“Speichersukkulente”).

Die anatomischen Unterschiede sind Ausdruck unterschiedlicher Investitionsstrategien und damit Lebensstrategien; zwischen anatomischem Bau, Morphologie der Photosyntheseorgane, Gestalt der Pflanze, Wuchsleistung und der Fähigkeir, unter üngewohnlich extremen Bedingungen zu überleben, bestehen enge funktioneile Beziehungen. Allzellsukkulente sind dadurch gekennzeichnet, daß die Investitionen fur die Wasserspeicher, die gleichzeitig art der Photosynthese sind, gering gehalten werden; dies ermoglicht die flexible Nutzung von iiberdurchschnittlich giinstigen Perioden und relativ schnelles Wachstum. Grofse Wasserverluste und niedriger Nutzungsgrad der Wasserspeicher fuhren aber zu erheblichen Nachteilen wahrend besonders ungiinstiger Perioden, die vielfach zum Tod der adulten Individuen führen. Speichersukkulente sind durch hohe Investitionen in ihre Wasserspeicher gekennzeichnet. Höherer Nutzungsgrad der Wasserspeicher und geringere Verluste ermoglichen es ihnen, selbst verlangerte Dürreperioden als adulte Individuen zu überstehen; sie sind jedoch inflexibel in der Nutzung günstiger Perioden und ihre Wuchsleistung ist gering. Die beiden Grundstrategien können auf unterschiedliche Weise miteinander kombiniert werden. Einen Überblick über die verschiedenen Strategic-Typen gibr die Abb. 12. Zwischen den unterschiedlichen Strategien in der vegetativen Phase einerseits und den Strategien in der reproduktiven Phase andererseits bestehen enge funktio nelle Beziehungen. So wird z. B. die Struktur der Blütenstande eingepaßt in die Strategie der vegetativen Phase; besonders deutlich sind diese Interdependenzen beim Keimungsverhalten der Samen.     

Über die sogenannten Phloeotracheiden in den Kontaktorganen von Cansjera rkeedii Gmel. (Opiliaceae) und einigen anderen parasitischen Angiospermen

Die Granula in den sogenannten ?Phloeotracheiden” können sowohl in der Struktur als auch in der histochemischen Beschaffenheit recht unterschiedlich sein. Im wesentlichen können drei verschiedene Formen von ?Phloeotracheiden” vorkommen, deren Granula allem Anschein nach stärke-, lignin- oder gerbstoffreich sind. Da bei zahlreichen Schmarotzerpflanzen die Xylem-Leitbahnen in den Kontaktorganen jeglicher Granula entbehren, bei anderen die Granula lichtmikroskopisch kaum sichtbar sind, kommen in der Literatur bis in die jüngste Zeit zahlreiche Mißverständnisse vor. Zudem können nicht nur Tracheiden sondern auch Tracheen Granula enthalten. Aus all diesen Gründen möchten wir daher nicht mehr von ?Phloeotracheiden” sprechen, sondern stattdessen den Terminus ?granulahaltige Xylem-Leitbahnen” benutzen. Derartige Leitelemente in Haustorien konnten bisher nur bei Scrophulariaceen und Santalaceen gefunden werden. Bei den Haustorial-Studien an Cansjera rheedii Gmel. wurden granulahaltige Xylem-Leitbahnen nun auch in der Familie Opiliaceae nachgewiesen. Es handelt sich um dieselbe Art der Granula, wie sie bei den Santalaceen beschrieben worden sind. Die zahlreichen kleinen Körnchen (ihr Durchmesser liegt bei etwa 1 μm) weisen eine rauhe Oberflächenstruktur auf. Sie sind wandständig und korrespondieren fädig untereinander und mit der Zellwand. Sehr oft findet man sie zu Ketten oder Klumpen vereinigt. Ontogenetische Untersuchungen lassen vermuten, daß diese ligninreichen Körnchen im Verlaufe der Differenzierung zur Xylem-Leitbahn aus dem Cytoplasma der Haustorialkern-Zelle hervorzugehen könnten. Die Granula in den Tracheiden und Tracheen kommen in allen Cansjera-Haustorien vor. Ihre Entstehung ist jedoch auf bestimmte Xylem-Bereiche im Haustorium festgelegt.     

Aspects of Aggressive Behaviour in Polecats

• 1 Das Verhalten von Iltissen und Frettchen in einer 16-m²-Arena gegen Artgenossen wird beschrieben.
• 2 Außerhalb der Fortpflanzungszeit werden Fremde belästigt (hier ?ritual aggression” genannt), aber nicht besiegt.
• 3 Während der Fortpflanzungszeit (März bis Juli) kämpfen ♂♂ mit Fremden: sie ergreifen den Eindringling im Nacken, halten ihn fest, versuchen ihn zu schütteln und schleppen ihn umher. Der Gepackte rollt sich über den Boden, bis der andre loslassen muß, und versucht, seinerseits ebenso zuzupacken.
• 4 Ein unterlegener Iltis droht abwehrend mit gekrümmtem Rücken und hochgehaltenem Kopf, öffnet das Maul und weist dem Gegner unter Pfauchen oder Kreischen die Zähne. Der Sieger dreht den Kopf zur Seite und geht breitseits vor.
• 5 ♀♀ sind weniger angriffslustig als ♂♂; sie kämpfen gelegentlich, aber kurz und ohne den Gegner zu unterwerfen. ?Ritual aggression” zeigen sie nur gegen fremde ♀♀.
• 6 Begegnungen zwischen ♂ und ♀♀ in der Paarungszeit sind beschrieben. Ist das ♀ bereit, so kommt es zur Kopula; sonst versucht das ♂ zu kopulieren, das ♀ aber dreht sich auf den Rücken und schnappt sanft nach Genick und Schnauze des ♂. Läßt sich das ♂ nicht abweisen, so kann es zum Kampf kommen: das ♂ schleppt das ♀ am Genick umher und schüttelt es, das ♀ droht, quiekt und schnappt nach dem ♂. Das ♀ wird nicht besiegt. Auch das ♂ kann einen Kampf beginnen, vor allem, wenn es paarungsbereit ist und das ♂ nicht mitmacht. Das ♀ geht dann in Abwehrstellung und droht.
• 7 Im Januar–März werden die Hoden der Iltis-♂♂ größer und diese angriffslustiger: sie beißen öfter einen Partner ins Genick und halten ihn länger fest. Aber auch in heftigen Kämpfen wird der Gegner nicht unterworfen. Es kommt zu Pseudokopulationen mit ihm, wahrscheinlich ausgelöst durch seine Bewegungslosigkeit.
• 8 Im Iltiskampf fehlt das Drohen vor einem Angriff, entsprechend fehlt jedes Vorspiel vor dem Aufreiten und den Kopulationsversuchen.
• 9 Die Beziehungen zwischen Angriffs-, Sexual- und Spielverhalten sind erortert.

     

Zum Parasitismus der Scrophulariaceae Lesquereuxia syriaca Boiss

Lesquereuxia syriaca ist ein Wurzelparasit. Die Pflanzen sind nicht wirtsspezifisch. Als Wirte konnten Hedera helix L., Platanus hybrida L. und Castanea sativa Miller identifiziert werden. Auf den ersten Blick scheinen die Wirtspflanzen nicht geschädigt zu werden. Die Untersuchungen an den unterirdischen Organen zeigten aber, daß die bis zu 3 mm dicken Sekundärhaustorien Reaktionen der Wirtswurzel in Form von Gewebewucherungen hervorrufen, häufig sogar Wirtswurzeln durch den Haustorialbefall absterben. An ein und demselben Wurzelsystem können Selbstparasitismus und heftige Symphysen-Bildungen beobachtet werden. Die anatomischen Strukturen der Lesquereuxia-Haustorien sind zu denen anderer Scrophulariaceen sehr unterschiedlich. Es sind dies Sclereiden-Schichten, ein mächtiges Xylem-System und vor allem granulahaltige Xylem-Leitbahnen, die eher für Haustorien der Santalales-Gruppe charakteristisch sind. Mit Hilfe von geeigneten Kriterien wird die Intensität der parasitischen Lebensweise bewertet und die Einordnung in eine phylogenetische Progressionsreihe des Parasitismus bei den Scrophulariaceae/Orobanchaceae diskutiert.     

Das Lernen von Sequenzen visueller Zweifachwahlen mit Hilfe auditiver Rückmeldungen1

• 1 Mit der Methodik der instrumentellen Konditionierung nach Skinner wurde bei Haustauben (Columba livia) die Wirkung von auditiven Rück-meldungen auf das Erlernen (Akquisition) und Wiedererlernen (Retention) einer Folge von visuellen Zweifachwahlen untersucht. Diese Zweifachwahlen werden durch gezielte Schnabelhiebe auf eines der beiden zur Wahl stehenden Fensterchen getroffen.
• 2 Ein Programm, welches Folgen von bis zu 4 vorausbestimmten Zweifachwahlen umfaßt, wurde schneller erlernt, wenn jede der beiden Antworten des Versuchstieres durch einen gut hörbaren Ton unterschiedlicher Höhe quittiert wird. Der Unterschied gegenüber den Kontrolltieren war dabei urn so größer, je mehr Antworten die verlangte Sequenz umfaßte.
• 3 Der Retentionstest ergab die größte Ersparnis, wenn die Akquisition mit akustischer Rückmeldung erfolgte, wobei es keine Rolle spielte, ob das Wiederlernen mit oder ohne Ton durchgeführt wurde. Erfolgte die Akquisition dagegen ohne Ton, so war das Wiederlernen mit Tonhilfe schneller als ohne.
• 4 Die Ergebnisse wurden dahin interpretiert, daß die Nachbilder der akustischen Rückmeldungen jene der Proprioceptoren entscheidend verstärken und so die Engrammbildung erleichtern.

     

Kofaktor- und Enzymabhängigkeit photosynthetischer Reaktionen in verschiedenen Typen fragmentierter Chloroplasten

Die hochtourig abzentrifugierten Partikel P₂₀₀ einer Digitoninfragmentierung und Heptan-fragmentierte Chloroplasten zeigen in Abhängigkeit verschiedener Enzyme und Kofaktoren folgende Reaktionen:

• 1 . Auf Kosten künstlicher Elektronendonatoren kann über Ferredoxin und Oxidoreduktase NADP reduziert werden, wenn Plastocyanin oder Cytochrom₅₅₂ zugesetzt wird. Als Elektronenakzeptor nach Lichtreaktion I kann an Stelle von Ferredoxin auch ein anderer Akzeptor mit negativem Redoxpotential dienen.
• 2 . NADPH oder an seiner Stelle auch reduziertes Ferredoxin können über eine Oxidoreduktase und Cytochrom₅₅₂ oder Plastocyanin photooxidiert werden, wenn für Lichtreaktion I ein geeigneter Elektronenakzeptor zur Verfügung steht, der nicht (wie z. B. Anthrachinon) mit der Oxidoreduktase in einer Dunkelreaktion reagieren kann. Eine geeignete Substanz ist 1,1′ Trimethylen, 2,2′ bipyridylium-dibromid mit einem Redoxpotential von —550 mV. Heptan-fragmentierte Chloroplasten benötigen zur NADP-Reduktion den Zusatz von Plastocyanin oder Cytochrom₅₂₂, dagegen benötigen sie zur NADPH-Photooxidation keine Zusätze von Oxidoreduktase oder Cytochrom₅₂₂. Diesen Befund könnte man als Argument für die parallele Funktion von Cytochrom f und Plastocyanin als Donatoren für Lichtreaktion I werten.

Die NADP-Photoreduktion auf Kosten künstlicher Elektronendonatoren kann man als ein Teilstück des offenkettigen Elektronentransportes betrachten. Da Ferredoxin als Kofaktor einer zyklischen Photophosphorylierung in vivo betrachtet wird und für die Beteiligung von Cytochrom f und Oxidoreduktase (G. Forti 1968) in einem zyklischen Elektronentransport ebenfalls Hinweise vorliegen, könnte man die Reaktionen der NADPH- und Wasserstoffphotooxidation als Untersuchungs- und Meßmethode für die Enzym- und Kofaktorabhängigkeiten einer zyklischen Photophosphorylierung verwenden.     

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae) auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland1)2

• 1 Während eines einjährigen Aufenthaltes auf den Galapagosinseln wurde die Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. unregelmäßig und am ekuadorianischen Festland bei Palmar in der Nähe von Guayaquil fünf Tage lang beobachtet.
• 2 G. grapsus bewohnt die Gezeitenzone von Felsküsten und lebt im wesentlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.
• 3 Landlebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Im Wasser drohen Raubfische (z. B. Cirrhitus rivulatus) und Kraken. Auf dem ekuadorianischen Festland kommen Kleinbären als Landfeinde vor.
• 4 Die Galapagos-Klippenkrabben sind, verglichen mit den ekuadorianischen Artgenossen, vor allem prächtiger gefärbt und bedeutend größer. Zum Teil variieren sie farblich ein wenig von Insel zu Insel.
• 5 Als bemerkenswerte sekundäre Geschlechtsmerkmale werden Größen-unterschiede und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaare befindliche Bürsten beschrieben, die den ausgewachsenen ♀♀ fehlen.
• 6 An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahrscheinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens mit den Daktylopoditen dienen.
• 7 Klippenkrabben gehen langsam vorwärts oder etwas schräg, auf der Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwärts. Sie springen geschickt von Fels zu Pels und schwimmen mit raschen Schlägen der dorsoventral abgeflachten Laufbeine kürzere Strecken über die Wasseroberfläche hinweg.
• 8 Die Krabben zupfen mit den vorn beißzangenartig verbreiterten Scheren Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klein ist und sich in ihrer Nähe bewegt. Insbesondere die großen ♂♂ überfallen kleinere Artgenossen und fressen sie ganz oder deren autotomierte Beine.
• 9 Vor allem kleine und mittelgroße Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich großen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orientiert.
• 10 In vielfältigen Situationen berühren die Krabben einander mit den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine kleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohenden Angriff eines großen Artgenossen abwenden.
• 11 Kraftproben zwischen ♂♂ werden meist durch einen Kommentkampf entschieden, in dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auftreten können.
• 12 Bei ungenügender optischer Kontrolle der Umgebung oder auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.
• 13 In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende ♂ das ♀, in der zweiten folgt das ♂ dem langsam zurückweichenden, weiter imponierenden ♂ und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine ♂♂ versuchen zuweilen, mit gleich großen und größren ♀♀ zu kopulieren, ohne daß ein Balzspiel vorangegangen ist.
• 14 In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontänen aus kleinen beweglichen Düsen gezielt auf Artgenossen oder auch spontan geradeaus von sich weg; die Düsen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.
• 15 Beim normalen langsamen Gehen führt G. grapsus oft die leere Schere vom Boden zum Mund. Das ♂ zeigt solches ?Scheinfressen” auch bei der Kopula.
• 16 Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusätzlich hüllen sie manchmal die Unterseite ihres Körpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Öffnungen der Kiemenhöhlen tritt. Beides dürften Reinigungshandlungen sein.

     

Zur Prägung von Instinkthandlungen (Untersuchungen an Stockenten Anas platyrhynchos L. und Kolbenenten Netta rufina Pallas)

Ziel dieser Arbeit ist es, zu untersuchen, a) wie die durch Prägung auf ein Objekt gerichteten artspezifischen Instinktbewegungen sich an dieses an-passen, b) ob andere Einflüsse als die Prägung zu demselben Ergebnis in der Arterkennung führen können. Die Ausdrucksbewegungen und die Paarbildung der Stockente Anas platyrhynchos L. und der Kolbenente Netta rufina Pallas werden untersucht bei Tieren, die 1. mit Artgenossen, 2. mit Fremdgenossen, 3. unter Prägungsbedingungen, 4. erst mit Art-, dann mit Fremdgenossen, 5. als Kaspar-Hauser, aufgezogen wurden.

• 1 Sowohl hinsichtlich der Ontogenese wie der Bedingungen ihres Auftretens bleiben diese Bewegungen gleich, ob die Enten sie nun auf Artgenossen oder auf Fremdgenossen richten.
• 2 Die Prägung bestimmt die Taxis-Komponente der Instinktbewegung.
• 3 Zwischen auf Fremdgenossen geprägten Enten erscheinen Wechselwirkungen zwischen Sätzen von Instinktbewegungen; einige von ihnen drücken Verwechslungen formähnlicher Bewegungen aus. Die Bildung sozialer Bezie-hungen unter geprägten Enten kann zur Häufung nicht-arttypischer Ausdrucksbewegungen führen.
• 3 Die aggressiven Bewegungen werden sowohl auf Fremd- wie auch auf Artgenossen gerichtet. In der Paarbildung ist die Rivalität der ♂♂ untereinander wichtiger als ihre Artzugehörigkeit.
• 4 Die Beobachtungen machen wahrscheinlich, daß die Arterkennung bei den untersuchten Enten vor allem auf selektivem Lernen bestimmter Merk-male beruht.

Sowohl in Bezug auf die Nachfolgereaktion als auch auf die sexuelle Prägung werden die Prägungsmerkmale erörtert und der Begriff neu definiert, da anscheinend allein die ?primacy of experience” die Prägung im Gegensatz zu anderen Lernarten kennzeichnet.     

Die Photosynthese plasmolysierter Wasserpflanzen

• 1 . Mit Hilfe der elektrochemischen Sauerstoffbestimmung war es möglich, die Photosynthese dreier submerser Wasserpflanzen — Ceratophyllum demersum, Elodea canadensis und Riccia fluitans — in verschieden konzentrierten Zuckerlösungen kontinuierlich zu bestimmen. Überführt man die Pflanzen von Leitungswasser in 0,5 mol Mannitlösung (ebenfalls mit Leitungswasser angesetzt), plasmolysieren zwar die drei Arten sehr rasch, doch nur bei Riccia zeigte sich eine leichte Depression der Photosynthese
• 2 . Bei der Überführung in 1 mol Glucoselösung reagierten die drei Arten mit einer deutlichen Schockwirkung (Abb. 2), die jedoch bei Ceratophyllum vollständig überwunden wurde
• 3 . Eine schrittweise Überführung von Elodea in ansteigende Glucosemolaritä-ten zeigte zwischen 0,6 und 0,7 mol Glucose ein schrittweises Absinken der Photosynthese zu O. Eine Überführung in normales Leitungswasser zeigte bei jenen Sprossen, die plasmolysiert waren, keine Erholung. Bei an starkes Sonnenlicht angepaßten Elodea-Pflanzen war der kritische Bereich mit sofortigem Abfall der Photosynthese auf 1,8 bis 2 mol Glucose verschoben
• 4 . a) Es können also in hypertonischen Lösungen zwei Reaktionen unterschieden werden; eine Langzeitreaktion bei Konzentrationen der Grenzplasmolyse ohne sofortige Senkung der Photosynthese, jedoch gefolgt vom völligen Zusammenbruch des Lebenszustandes nach einigen Stunden b) Eine sofortige Hemmung der Photosynthese bei höheren Konzentrationen
• 5 . Die Atmung war weit weniger empfindlich gegenüber dem osmotischen Wasserverlust als die Photosynthese

     

Reproduction and Ontogeny in tree-shrews (Tupaia belangeri), with reference to their general behaviour and taxonomic relationships

• 1 Die geschichtlichen Veränderungen der Klassifikation der Tupaiidae sind kurz dargestellt. Ursprünglich gelten die Tupaiiden als ‘basale’, zuletzt aber allgemein als ‘fortgeschrittene’ Insektenfresser zwischen Lipotyphla und Primaten.
• 2 Die Benennung der Tupaia-Arten wird diskutiert, die Lyonsche Trennung der T. belangeri/T. chinensis- von der T. glis-Artengruppe wird übernommen. Die erste Gruppe unterscheidet sich von der zweiten durch die Brustwarzenzahl (3 Paare gegen 2 Paare). Demnach sind die meisten Arten, die in der neueren Literatur ‘T. glis’ heißen, richtig T. belangeri.
• 3 Eine Untersuchung der männlichen und weiblichen Geschlechtsorgane zeigt wesentliche Unterschiede zu den Primaten. Der andauernde descensus testiculorum bei Tupaiiden ist kein Zeichen einer Primatenverwandtschaft, da er unter Metatheria und Eutheria weit verbreitet ist und sogar ein schon im gemeinsamen Stamm der beiden Gruppen vorhandenes primitives Merkmal sein könnte. Die präpeniale Stellung der Hoden beim ♂ von Tupaia und das Fehlen eines Inguinalrings sind deutliche Unterschiede zu allen heute lebenden Primaten. (Da der Inguinalring fehlt, ist bei Tupaia das Zurückziehen der Hoden als Furchtreaktion möglich. Wohl deswegen gibt es frühere, unbestätigte Berichte, daß bei Ptilocercus der descensus jahreszeitlich (und nicht permanent) stattfindet.) Das ♀ unterscheidet sich durch einen gut ausgebildeten Urogenitalsinus von sämtlichen heute lebenden Primaten-♀♀. Das Ovarium von Tupaia ist morphologisch allgemein unspezialisiert, doch verschließt anscheinend ein besonderer Mechanismus die Ovarialtasche. ♀♀ und ♂♂ von Tupaia scheinen kein Baculum (os clitoridis bzw. os penis) zu besitzen, obwohl dieser Knochen bei lebenden Plazentaliern (einschließlich der Primaten) normalerweise vorhanden ist.
• 4 Die Plazentation von Tupaiiden steht unter den Säugetieren einzig da. Die Keimblase wird bilateral an vorgebildete ‘Plazentarkissen’ geheftet, es kommt zu einer bidiskoidalen Plazentation. Deren Ähnlichkeit mit der bidiskoidalen Plazentation einiger Anthropoiden ist rein äußerlich und systematisch unwesentlich. Der Plazentartyp der Tupaiiden ist, soweit man weiß, nicht labyrinth-haemochorial sondern labyrinth-endotheliochorial, und die Plazenten scheinen semi-deciduat zu sein. Contra-deciduate Plazentation mag manchmal als Abnormalität vorkommen. Wahrscheinlich ist die Plazentation der heute lebenden Tupaiiden eine höchst spezialisierte Entwicklung eines sehr frühen Säugetier-Plazentartyps.
• 5 Berichte über ‘Menstruation’ bei Tupaiiden ließen sich nicht bestätigen. Es gibt keinen Beweis, daß Tupaia einen eigentlichen Oestruszyklus besitzt. Wahrscheinlich zeigt Tupaia einen induzierten Follikelsprung und einen rein verhaltensmäßigen Oestruszyklus, ähnlich dem des Kaninchens.
• 6 Das allgemeine Verhalten der Tupaiiden wird beschrieben. Die Familie zeigt alle Anpassungen von typisch bodenlebenden zu typisch baumlebenden Arten, verbunden mit entsprechenden Unterschieden in allgemeiner Morphologie, Körpergewicht, Schwanz/Körper-Verhältnis, Futterwahl und allgemeinem Verhalten.
• 7 Die Anzeichen von Revierverhalten innerhalb einer Laborpopulation von Tupaia werden untersucht. Tupaia besitzt zwei gutentwickelte Markierungs-Hautfelder (gular und abdominal); wahrscheinlich markieren deren Sekrete neben Harn, Kot und vielleicht Speichel das allgemeine Revier. Die Bedeutung der Reviermarkierung bei Tupaia wird erörtert und mit ähnlichem Verhalten bei Oryctolagus und Petaurus verglichen.
• 8 Der Ausdruck ‘Sozialverhalten’ wird definiert. Es gibt keinen überzeugenden Beweis, daß Tupaiiden im Freileben Gruppen von mehr als zwei geschlechtsreifen Tieren bilden; Zeichen ‘sozialer’ Reaktionen im Labor werden erörtert. Arten der T. glis-Gruppe können in Gefangenschaft ♀♀-Paare bilden, aber wohl als Artefakt. Die größte ‘soziale’ Einheit unter natürlichen Bedingungen ist wahrscheinlich die Familie.
• 9 Ein grundlegendes Repertoire von 6 Lautäußerungen wird für T. belangeri beschrieben und mit anderen, bisher untersuchten Arten verglichen. T. belangeri und T. glis sind allgemein ähnlich, doch gibt es einige wohl art-spezifische Unterschiede. Sämtliche untersuchte Tupaiiden besitzen einen offensiven, platzenden Schnarr-Laut und eine Reihe von defensiven Schrei-Lauten.
• 10 T. belangeri zeigt deutliche Paarbildung, angezeigt durch gemeinsame Benutzung einer Schlafkiste, gemeinsame Ruhestellung in der Mittagszeit, gegenseitiges Maul-Lecken und dorsale Markierung (mit Halsputzen verbunden) des ♀ durch das ♂. Schlechte Paarbildung, definiert durch Seltenheit dieser Verhaltensweisen, ist bei Laborpaaren klar mit schlechten Zuchtergebnissen verbunden.
• 11 In Laborpopulationen von Tupaiiden beträgt das Intervall zwischen zwei Geburten 40–50 Tage (Durchschnitt 45 Tage). Das ♀ ist normalerweise gleich nach der Geburt brünstig. Berichte über jahreszeitliche Fortpflanzungsrhythmik bei Labortieren werden als unglaubwürdig betrachtet. Es gibt Hinweise, daß Populationen einiger Tupaia-Arten unter natürlichen Bedingungen eine jahreszeitliche Schwankung der Fortpflanzung zeigen, nicht aber für T. belangeri.
• 12 Einiges weist stark darauf hin, daß bei Tupaia die Keimblase erst verzögert, etwa nach der Hälfte der typischen 45-Tage-Tragezeit angeheftet wird. Die extreme Schwankung des zwischengeburtlichen Intervalls (20%), die große Zahl von Keimblasenstadien in einer Stichproben-Sammlung von Tupaia-Gebärmuttern, und die physischen Anforderungen des Säugens und der Eianheftung zusammen mit dem Entwicklungsstand der Jungen bei der Geburt deuten alle darauf hin, daß die eigentliche embryonale Entwicklungsphase kürzer als das Zwischengeburt-Intervall von 45 Tagen ist.
• 13 Junge T. belangeri werden in einem gesonderten Nest (‘Kinderstube’) geboren und aufgezogen. Die Eltern schlafen im ‘Elternnest’. Die Kinderstube wird vor der Geburt typischerweise vom ♀ ausgepolstert, das Elternnest wahrscheinlich hauptsächlich vom ♂. Die Wahl des Nestmaterials für die Kinderstube hängt vermutlich mit den thermoregulatorischen Erfordernissen der Jungen zusammen (kleine Blätter werden vernachlässigt). Verschiedene Eltern wählen verschiedene Nistplätze.
• 14 Geburten fallen im Labor typischerweise in den Vormittag; die Geburt dauert insgesamt etwa 1 Std. Die Jungen werden normalerweise gleich nach der Geburt gesäugt. Ein Wurf besteht im allgemeinen aus 2–3 Jungen; die durchschnittliche Wurfzahl könnte in der T. belangeri/T. cbinensis-Gruppe unter natürlichen Bedingungen größer sein als die der T. glis-Gruppe. Eine Liste von 6 Symptomen der Geburt wird gegeben (p. 477).
• 15 Die Jungen werden in der Kinderstube nur einmal in 48 Std. von der Mutter zum Säugen besucht. Ändert sich das Besuchsintervall, dann normalerweise um 24 Stunden. Solange die Jungen in der Kinderstube sind, wird sie ganz offensichtlich vom ♂ gemieden, abgesehen von Ausnahmefällen, in denen es die Kinderstube gleich wieder verläßt. Die bei jedem Besuch der Mutter abgegebene Milchmenge wurde in typischen Fällen protokolliert.
• 16 Junge T. belangeri harnen direkt ins Nest. Das ♀ säubert die Jungen nicht und löst auch kein Harnen und Koten dadurch aus, daß es die Jungen leckte. Das Beschmutzen der Kinderstube hat anscheinend mehrere Funktionen: Die Jungen liegen meist auf den beharnten Blättern; es ist anzunehmen, daß der Harn dazu beiträgt, die Eltern der Kinderstube fern zu halten.
• 17 Bei jedem Besuch zeigen die Jungen nach dem Säugen Maul-Lecken an der Mutter. Es gibt jedoch keinen Beweis, daß die Tupaia-Mutter ihren Jungen während der Nestphase Futterbrocken gibt. Anscheinend hat das Maul-Lecken auch in diesem Zusammenhang keine direkte Fütterungsfunktion.
• 18 Tupaia-Eltern tragen ihre Jungen nicht (z. B. zu einem neuen Nest) und holen sie auch nicht zum Nest zurück. Die Jungen bleiben normalerweise in der Kinderstube, bis zum ersten Ausflug ungefähr am 33. Tag. In den ersten 3 Tagen danach kehren sie zum Schlafen zur Kinderstube zurück. Nach dieser Zeit (‘Übergangsphase’) schlafen sie mit den Eltern im Elternnest. Während der Übergangsphase zeigen die Jungen häufig Säugen und Maul-Lecken an der Mutter, jedoch scheint die Entwöhnung bis zum 36. Tag abgeschlossen zu sein (unterstützt durch Extrapolation der Milchabgabe-Kurve.) Die Eltern schützen anscheinend ihre Jungen, auch nachdem sie die Kinderstube verlassen haben, nicht direkt.
• 19 Junge T. belangeri können eine konstante Körpertemperatur von 37 ± 1 °C (Labortemperatur ungefähr 25 °C) ab erstem Lebenstag einhalten; einen Temperaturabfall unter 33 °C überleben sie gewöhnlich nicht. Die Außentemperatur im natürlichen Gebiet der Tupaiidae fällt normalerweise nicht unter 20 °C; T. belangeri-Junge können im Labor wahrscheinlich bei Temperaturen unter 19 °C nicht am Leben bleiben, auch wenn sie richtig gesäugt werden.
• 20 Die Milch von T. belangeri besitzt einen hohen Fett- und einen niederen Kohlenhydrat-Gehalt, was mit dem spezialisierten Mutterverhalten zusammenhängt. Nestjunge haben einen R. Q. von 0,7.
• 21 Die Jungen sind in der Kinderstube relativ unbeweglich, äußern aber einen Laut der Erwachsenen (den platzenden Schnarr-Laut), wenn sie gestört werden. Diese Lautäußerung, mit plötzlichem Ausstrecken der Extremitäten verbunden, mag eine Abwehrwirkung gegen Raubtiere haben.
• 22 Es gibt einige Anzeichen, daß die Jungen den Säuge-Besuch der Mutter erwarten. Das hätte einen Anpassungswert.
• 23 Junge T. belangeri wachsen in der Kinderstube äußerst schnell, was mit dem hohen Eiweißgehalt der Milch erklärt werden kann.
• 24 Das Schwanz/Körper-Verhältnis nimmt während der Entwicklung in der Kinderstube zu und erreicht den Wert des Erwachsenen beim Verlassen des Nestes. Die Krallen sind zu dieser Zeit am schärfsten.
• 25 Zwischen dem Verlassen der Kinderstube und der Geschlechtsreife entsprechen die Jungen ausgesprochen dem ‘Kindchenschema’, ♂♂ und ♀♀ werden mit etwa 3 Monaten geschlechtsreif. Ab diesem Alter zeigt das ♂ vollen descensus der Hoden und Pigmentierung des Hodensackes. ♀♀ können ab 4 ½ Monaten den ersten Wurf zur Welt bringen.

     

Mikromorphologische und funktionelle Untersuchungen am Velamen radicum der Orchideen

• 1 . Das Velamen radicum tropischer Orchidaceae aus 17 Gattungen wird raster-elektronenmikroskopisch untersucht; durch Markierung mit tritiiertem Wasser wird die Absorptionsfähigkeit der Luftwurzeln von sieben Gattungen geprüft.
• 2 . Die Wände aller Velamenzellen der untersuchten Orchidoideae sind mit regelmäßigen Wandleisten und nativen Poren ausgestattet. Der räumliche Verlauf der Leisten und davon abhängig Verteilung und Größe der Wanddurchbrechungen wird genauer dargestellt und durch REM-Aufnahmen illustriert. Es lassen sich mehrere Variationen der Strukturierungsmuster von Velamenzellen finden, die vermutlich taxonspezifisch sind.
• 3 . Die Isotopenmarkierungen ergeben, daß das vom Velamen der Luftwurzeln bei Acampe, Epidendrum, Microcoelia und Rhynchostylis aufgenommene Wasser dem lebenden Gewebe zugeführt wird. Dagegen haben die dünnen, geotrop kaum beeinflußten Luftwurzeln der heterorhizen Gattungen Ansellia, Catasetum und Graphorkis nichts mit der Funktion der Wasseraufnahme zu tun.

     

On the Interrelation of External Appearance,Social Behaviour and Social Structure of Mountain Sheep

Es werden soziale Verhaltensmuster amerikanischer Wildschafe beschrieben. Die Schafe wurden nach ihrer äußeren Erscheinung in 7 oder 8 Klassen eingeteilt, die stufenförmig vom Lamm zum alten, großgehörnten Widder führen. Es ergab sich:

• 1 Schafe von gegenüberliegenden Enden dieser Reihe schließen sich in eigene Gruppen zusammen: eine “Altherrngruppe” und eine “Mutter-Kindgruppe”.
• 2 Geschlechtsreife Widder können mit Schafen aller Klassen Beziehungen aufnehmen, Weibchen und Jungtiere dagegen fast ausschließlich mit Schafen von ihren eigenen Körper- und Horngrößen abwärts.
• 3 Widder bevorzugen als Sozialpartner ♂♂ gleicher Horngröße oder erwachsene ♀♀
• 4 Widder behandeln alle Rangtieferen gleich, ob ♂♂, ♀♀ oder Jungtiere.
• 5 Das erwachsene, nicht brünftige ♀ benimmt sich wie ein geschlechtsunreifes Jungtier, das brünftige ♀ wie ein geschlechtsreifes untergeordnetes ♂.
• 6 Schafe lassen sich in zwei typische Verhaltensgruppen einteilen: eine der “Männer” und eine der “Jugendlichen”.
• 7 Jede Gruppenbildung beruht auf dem Antagonismus dieser beiden Schlüsseltypen, welche ihrerseits auf sozialen, innerartlichen Verhaltensweisen begründet sind. “Männergruppen” bestehen daher nicht nur aus Widdern, sondern schließen auch die brünftigen ♀♀ ein; und die “Mutter-Kindgruppe” setzt sich aus nicht-brünftigen Schafen und nicht-geschlechtsreifen Jungtieren zusammen, welche alle dem Verhaltenstypus der “Jugendlichen” angehören.
• 8 Wenn untergeordnete Widder einem Dominanten gegenüberstehen, geben sie sich offenbar für ein brünftiges ♀ aus.
• 9 In die Schafsozietät wird das Individuum nicht nach Alter und Geschlecht eingeordnet, sondern nach seiner Größe und Rangordnung.

     

Die Verbreitung anemogamer Arten in Europa

• 1 . Der Anteil von Windblütlern, speziell der Cyperaceae an der Phanerogamenflora nimmt in Europa von Süd nach Nord zu. Ebenso steigt er an den Meeresküsten an. Umgekehrt nimmt die Zahl der Anemogamen in Gebirgen mit steigender Höhe ab.
• 2 . Die Zunahme der Windblütler an den Meeresküsten kann nicht allgemein auf Insektenarmut infolge der stärkeren Luftströmungen zurückgeführt werden. Sie wird durch die spezifischen Faktoren dieser Biotope bedingt, die nur entsprechend angepaßte Formen, besonders Poaceae, Chenopodiaceae u. a. aufkommen lassen. Die Anemogamie dieser Familien ist aber bestimmt phylogenetisch älter als die Fähigkeit einzelner Arten, unter diesen extremen Bedingungen zu leben.
• 3 . Auch bei der Zunahme der Windblütler nach Norden und ihrer Abnahme in Gebirgen spielen nicht anthökologische Faktoren die Hauptrolle, sondern die klimatisch und edaphisch bedingte andersartige Zusammensetzung der Vegetation aus anemogamenreichen bzw. anemogamenarmen Gesellschaften. Die alpinen Pflanzenassoziationen verdanken ihre niedrigen Anemogamenzahlen dem geringen Auftreten von Cyperaceae und “sonstigen Windblütlern”, während die nordischen Floren an diesen Gruppen sehr reich sind. Die Zahl der Poaceae ist nur geringeren Schwankungen unterworfen.
• 4 . Die Art der Bestäubung ist nur ein Faktor, der bei der Besiedlung eines Biotops eine Rolle spielt und nur selten der entscheidende.

     

Eine deskriptive Verhaltensanalyse des Segelflossers (Pterophyllum scalare Cuv. & Val., Cichlidae,Pisces)1,2

• 1 Mehrere Gruppen junger und ausgewachsener Segelflosser wurden über rund 12 Monate hin im Aquarium beobachtet. Ihre Verhaltensweisen werden beschrieben und mit denen anderer Cichliden verglichen.
• 2 Im Färbungsmuster dominiert die Querbänderung. Der auf dem Kiemendeckel gelegene Augenfleck entwickelt sich unabhängig vom Bändermuster, gewinnt aber später Anschluß an das über den Kopf hin laufende Vertikalband. Er stellt auch weiterhin ein unabhängig variables Musterelement dar, dessen Ausfärbung einen bestimmten Zusammenhang mit dem Kampfverhalten aufweist. Er ist bei aggressiven Fischen dunkel, bleicht aber während des Angriffs aus. Die Querbänderung hingegen wird und bleibt während des Kampfes tiefschwarz.
• 3 Unter den Bewegungen der Augen werden Fixierbewegungen und Stellreflexe unterschieden.
• 4 Die wesentlichen Bewegungsweisen der Lokomotion werden beschrieben.
• 5 Im Funktionskreis der Nahrung zeigen junge wie alte Fische ein heftiges Ruckschwimmen mit scharfen Wendungen, wenn sie eine große Beute geschnappt haben. Sitzt Beute einer bestimmten Größe (z. B. Tubifex) am Substrat fest, so sieht man bei jungen Fischen ein Sichherumwerfen, bei adulten nur Kopfrucken. Die Postlarven haben vor dem Schnappen eine lauernde Beugestellung, aus der heraus sie sich vorwärtsschnellen. Diese fehlt älteren Stadien.
• 6 Im Komfortverhalten findet man neben zwei Streckbewegungen mindestens 9 verschiedene Koordinationen, die häufig in einem Syndrom gemeinsam auftreten. Sichscheuern ist bei älteren Fischen immer gegen vertikale Unterlagen gerichtet, in einem frühen Jugendstadium kurze Zeit gegen den Boden. Die letztere Form stellt bei vielen anderen Cichliden den Normalfall dar. Daneben wird ein soziales Komfortverhalten beschrieben: Ein Fisch vollführt schnappende, anscheinend putzende Bewegungen mit dem Maul an der Flanke oder den Flossen des Partners.
• 7 Im Kampfverhalten findet man frontales und laterales Imponieren, außerdem direkten Angriff mit Rammstoß und Maulkampf. Im Frontalimponieren spreizen Segelflosser die Bauchflossen, während die meisten anderen Buntbarsche die Kiemendeckel abspreizen. Hinzu kommt eine kennzeichnende, oft wiederholte Kopf- und Flossenruckbewegung. Im Breitseitsimponieren wird die Rückenflosse niedergelegt, die Bauchflossen liegen ventral unter dem Körper aneinander, können in der Intensivform auch gegeneinander verschoben werden. Im Maulkampf drehen sich beide Gegner langsam um ihre Längsachse.
• 8 Segelflosser sind typische Offenbrüter. Die Paarbildung entspricht dem Hemichromis-bimaculatus-Typ. Während das Graben weitgehend zu fehlen scheint, sind Putzen und Rüttelputzen charakteristisch. Es wird an vertikalen Substraten wie Vallisneriablättern abgelaicht. Die Brutpflege ist intensiv und lang anhaltend.
• 9 Innerhalb der Jugendentwicklung können verschiedene soziale Organisationstypen auftreten: Schwärm, Territorialität, Hierarchie. Adulte Fische sind territorial mit Neigung zum Schwarmverhalten unter bestimmten Außenbedingungen.
• 10 Ein Teil der vom Cichlidentypus abweichenden Verhaltensmerkmale der untersuchten Fische lassen sich als primäre oder sekundäre Anpassungserscheinungen auffassen, die mit der ökologischen bzw. morphologischen Spezialisierung im Zusammenhang stehen.

     

Soziale Verhaltensweisen von Chamäleonen aus der pumilus- und bitaeniatus-Gruppe

• 1 Die durch Artgenossen ausgelösten Verhaltensformen von Chamaeleo p. pumilus, Ch. hoehnelii und Ch. ellioti werden kurz beschrieben und ihre stammesgeschichtlichen Zusammenhänge erwogen.
• 2 An feindvermeidenden Handlungen können auftreten: Sichverbergen, Zurückweichen und Flucht. Artgenossen werden seitwärts angedroht unter Abflachung des Rumpfes, Kehlsackspreizen, Maulaufsperren, Kopfwackeln, Nikken, Längsschaukeln, Seitwärtsschwanken, Kopfstößen, ?Pumpen” (eine optisch übertriebene Atembewegung) und Zischen.
• 3 Kopfwackeln und Nicken der Chamäleonen sind homolog, kommen nie beide in einer Art vor und entstanden durch Ritualisierung abwehrender Kopfstöße, vermutlich innerhalb der Gattung Chamaeleo.
• 4 Mit Attrappen konnte bei pumilus Kopfwackeln, Seitwärtsdrohen und das Abwehrverhalten der ♂♂ ausgelöst werden.
• 5 Das Droh- und Kampfverhalten der ♂♂ sowie das Abwehrverhalten der ♀♀ können auch durch artfremde Tiere hervorgerufen werden.
• 6 Das Drohverhalten der ♂♂ ist bei alien beobachteten Arten sehr ähnlich.
• 7 Das Abwehrverhalten der ?? ist selbst bei den nahe verwandten Arten hoehnelii und ellioti sehr unähnlich, der Farbwechsel ist von dem der erregten ♂♂ völlig verschieden, und die gleichen bzw. homologen Abwehrbewegungen haben sehr verschiedene Auslöseschwellen.
• 8 Populationen von hoehnelii können große Unterschiede im Verhalten zeigen.

     

Das Spektrum der polymerhomologen Fructane in verschiedenen Poaceengattungen

Bei der Untersuchung der Fructosepolymeren (Fructane) einiger Arten der Pooideae fielen 4 charakteristische und deutlich verschiedene Gruppen auf, die nach maximalem und mittlerem Polymerisationsgrad unterschieden werden können:

• 1 . Es werden keine Fructane aufgebaut. Hauptkohlehydrate sind Stärke und Saccharose.
• 2 . Es werden nur niedermolekulare Fructane aufgebaut. Als Speicherstoff tritt zusätzlich Stärke auf.
• 3 . Es treten Fructane mit einer breiten Molekulargewichtsverteilung (3–200 Fructosylreste) auf.
• 4 . Es treten nur hochpolymere Fructane (40–300 Fructosylreste) auf, daneben kommt Saccharose in großen Mengen vor.

Dieses Merkmal erweist sich auch im Jahresverlauf als sehr konstant und ist unabhängig von den beträchtlichen quantitativen saisonalen Schwankungen des Fructangehalts. Hinweise auf ökologische oder systematische Schwerpunkte dieser Gruppen werden erörtert.     

Über Blütenbau und Verwandtschaft der Eupomatiaceae und Himantandraceae (Magnoliales)1

• 1 . Der erst lückenhaft bekannte Blütenbau von Eupomatia laurina (Eupomatiaceae) und Galbulimima belgraveana (Himantandraceae) wird vergleichend morphologisch-anatomisch untersucht. Die beiden morphologisch umstrittenen Mützen von Galbulimima, welche die jungen Blüten umhüllen, werden als einzelne achsenumfassende Hochblätter gedeutet und mit entsprechenden Mützen von Michelia (Magnoliaceae) verglichen, deren Hochblattnatur unbestritten ist. Wie bei diesen sind ihre Spitzen um 180 Grad verschoben asymmetrisch, mit gegengleichen “Ventralspalten”, die Blattstellung der Vorblätter fortsetzend. Ein Oberblattrudiment sitzt bei Michelia oft zuoberst an der Mütze, nicht unten wie gewöhnlich bei Magnolia. Bei Galbulimima ist sogar äußerlich wie bei Michelia eine Mittelrippe erkennbar. Das Leitbündelmuster stimmt zudem bei beiden gut überein. Auch die asymmetrisch bespitzte Einzelmütze von Eupomatia wird als ein Hochblatt gedeutet.
• 2 . Bei Galbulimima entwickeln sich an den sogenannten Drüsen der Innenstaminodien ebenfalls Haarbüschel wie bei Eupomatia. Die Außenstaminodien von Galbulimima werden mit Tepalen von Magnoliaceae und Annonaceae verglichen.
• 3 . Das Gynoecium von Galbulimima gleicht in vielem dem von Magnoliaceae. Weitere Einzelheiten sollen anderswo publiziert werden. Das Gynoecium von Eupomatia ist stark synkarp und unterständig als seltener Fall unter den holzigen Ranales. Die Karpelle sind nicht typisch peltat. Sie tragen laterale Samenanlagen von offenbar recht variabler Zahl, hier meist zwei oder drei.
• 4 . Weitere neue oder bisher unbeachtete Merkmale von systematischer Bedeutung: Vorblätter bei Eupomatia median (wie Annonaceae); verzweigte Haare auf der Mütze von Eupomatia, deren Jugendstadien denen von Galbulimima gleichen; Karpelle bei Eupomatia von oben nach unten allmählich sich verjüngend (wie bei gewissen Annonaceae); Form des Blütenbodens bei Galbulimima wie bei Duguetia (Annonaceae): Androecialringwall und in der zentralen Grube stehender Gynoecialkegel.
• 5 . Systematisch bilden die Himantandraceae, Eupomatiaceae, Magnoliaceae und Annonaceae im Blütenbau eine relativ einheitliche Gruppe mit vielfältigen Merkmalsvernetzungen. Bei den Eupomatiaceae ist die Affinität zu den Annonaceae etwas größer als zu den Magnoliaceae, bei den Himantandraceae zu beiden Familien etwa gleich groß.

     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.