森林生态系统碳氮循环功能耦合研究综述

在大气CO2浓度升高和氮沉降增加等全球变化背景下,森林生态系统减缓CO2浓度升高的作用及其对全球变化的响应和反馈存在诸多不确定性.森林生态系统碳氮循环相互作用及功能耦合规律的研究是揭示这些不确定性的基础,也是反映森林生态系统生物产量与养分之间作用规律,涉及林地持久生产力（sustainability of long-term site productivity）的生态学机理问题.森林生态系统碳氮循环的耦合作用表现在林冠层光合作用的碳固定过程,森林植物组织呼吸、土壤凋落物与土壤有机质分解、地下部分根系周转与呼吸等碳释放过程,这些过程存在反馈机理和非线性作用,最终决定森林生态系统的碳平衡.着重在生态系统尺度上,综述了碳氮循环耦合作用研究的一些进展与存在的问题,对今后研究方向进行了展望.     

土壤呼吸对降雨变化和氮沉降交互作用响应的研究进展

土壤呼吸作为陆地生态系统碳循环的关键过程,对大气CO₂浓度变化有直接影响。研究其如何响应降雨变化、氮沉降增加等全球变化因子,成为近年全球变化领域的热点与难点。与土壤呼吸响应降雨变化或氮沉降增加单个因子相比,研究土壤呼吸对这两个因子交互作用的响应更接近真实的自然环境,可更准确地预估未来土壤碳排放的变化趋势。目前,相关研究涉及全球不同的陆地生态系统,从土壤、微生物和植物层面对其响应机理进行揭示。本文从土壤呼吸及其组分、相关的土壤性质、微生物及植物因素方面,较全面地梳理了不同陆地生态系统土壤呼吸响应降雨变化和氮沉降增加交互作用的研究进展,指出了现有研究中的不足及今后需加强的研究方向,以期为进一步揭示土壤呼吸对降雨变化和氮沉降增加交互作用的响应规律及机制提供参考。     

模拟增温对土壤呼吸影响机制的研究进展与展望

土壤呼吸是土壤碳库向大气碳库输入的主要途径,而温度升高会影响土壤呼吸从而改变全球碳平衡.据预测在21世纪末,全球平均地表温度将升高0.3～4.8 ℃,因此野外自然条件下的模拟增温试验对土壤呼吸的影响是全球变化研究的热点之一.本文综述了不同时空格局下土壤呼吸对模拟增温的响应特征,指出短期增温能提高土壤呼吸,而长期增温下无统一规律,并且不同生态系统之间也存在差异;重点讨论了模拟增温对土壤呼吸的影响机制,指出增温能直接影响土壤呼吸,同时增温也能通过影响土壤水分、盐分、土壤理化性质等环境因子以及光合作用、凋落物等生物因子对土壤呼吸产生间接影响;另外,分析了土壤呼吸对增温产生适应性的形成机制,主要包括微生物、根、酶的温度适应性、水分限制、氮素过量以及呼吸底物限制.在此基础上对今后的研究方向加以展望:加强根际微生态系统的研究;重点研究不对称增温下土壤呼吸的特征及机制;关注典型物候期和不同季节典型天气土壤呼吸的测定;构建土壤呼吸响应模拟增温试验的研究网络,进行联网试验.     

模拟酸雨对土壤呼吸影响的研究进展

土壤呼吸是陆地生态系统与大气环境之间进行碳交换的主要途径,在全球碳循环和碳平衡中占有极其重要的地位。全球变化背景下,由于人类活动而导致日益严重的酸雨问题,其对土壤呼吸的影响越来越受到国内外学者的广泛关注。酸雨导致土壤酸化,对土壤微生物代谢活动、植物地上地下生长以及凋落物分解等产生影响,进而影响土壤呼吸。该文综述了模拟酸雨对森林生态系统和农田生态系统土壤呼吸影响的三种结果,即抑制、促进和无影响;酸雨影响土壤呼吸的差异受到酸雨酸性、酸雨处理持续时间以及植被类型、植物生长季节、植被演替阶段以及土壤理化性质等生物和非生物因素的综合影响。低强度和高强度酸雨都倾向于降低土壤呼吸的温度敏感性(Q_(10))。从影响土壤呼吸的四个关键的生物因子,即光合作用、凋落物、微生物、根系生物量,分析了模拟酸雨影响土壤呼吸的潜在机制;但是酸雨影响土壤呼吸的过程复杂,使得土壤呼吸对酸雨的部分响应机理仍存在不确定性。在此基础上总结了现有研究存在的不足,提出了今后需要给予重点关注的四个方面的研究:(1)不同类型生态系统对酸雨响应的研究;(2)土壤各组分呼吸对酸雨响应的研究;(3)模拟酸雨与其他外界因素的共同作用研究;(4)与土壤呼吸相关的生物因子对酸雨响应的研究。     

全球变暖背景下土壤微生物呼吸的热适应性:证据、机理和争议

土壤微生物呼吸的热适应性被认为是决定陆地生态系统对全球变暖反馈作用的潜在重要机制,可能显著改变未来的气候变化趋势,然而学术界对于这一机制是否真实存在尚有分歧。阐述了土壤微生物呼吸的热适应性概念,从证据、机理和争议3方面对已有研究进展进行了综述和分析。土壤微生物呼吸的热适应性是微生物在群落尺度上对温度变化的适应性,具有坚实的生物学与生态学理论基础,研究者们运用各类指标已在许多实验中证实土壤微生物物种及群落的呼吸过程能够在高温环境产生适应性变化。土壤微生物呼吸的热适应性机理涉及生物膜结构变化、酶活性变化、微生物碳分配比例变化和微生物群落结构变化等方面。关于土壤微生物呼吸热适应性的争议可能是由研究方法、微生物物种及环境条件的差异引起的。根据对已有研究的分析,认为土壤微生物呼吸的热适应性是真实存在的,未来的研究可进一步探索土壤微生物呼吸的热适应性机理,深入研究环境和全球变化对土壤微生物呼吸的热适应性影响,定量评估土壤微生物呼吸的热适应性对陆地生态系统反馈过程的影响。     

干旱区杨树、榆树人工防护林地土壤CO2释放通量研究

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要组成部分。随着全球气候变暖趋势逐渐明显, 土壤呼吸的时空变异及其对温度变化的响应已成为生态学研究的重要内容之一。利用LI-8100自动土壤CO₂通量测量系统, 连续两年生长季测定了准噶尔盆地新垦绿洲杨树(Populus sp.)、榆树(Ulmus pumila)人工防护林地土壤呼吸的时间动态, 并分析了土壤水热因子及光合作用对土壤呼吸的影响。研究结果表明: 两种林分土壤呼吸日变化波动呈现一定的不规则性; 季节变化表现为明显的单峰格局。杨树林地土壤呼吸速率显著高于榆树林地, 生长季平均土壤呼吸速率分别为3.71和1.82 μmol CO₂·m^-2·s^-1。两种林分土壤呼吸的季节变化与气温、不同深度层次土壤温度间均呈显著的指数相关, 而与土壤含水量之间相关不显著。50和35 cm土壤温度可以分别解释两种林分土壤呼吸时间变化的78.5%和64.4%, 与土壤温度和含水量的共同解释率接近。林分间土壤呼吸速率差异受到林木生长状况、光合作用及土壤盐分等的影响。研究结果初步阐明了准噶尔盆地干旱区典型绿洲防护林植被土壤呼吸的季节动态特征及主要影响因子, 为进一步揭示该区域林地土壤碳循环特点提供了一定的理论基础。     

矮嵩草草甸植物群落的光合特性研究

 矮嵩草草甸植物群落的光合、暗呼吸和土壤呼吸的研究表明：光合作用的日变化在6月份接近平坦型,7、8月份呈午间降低型。矮嵩草草甸植物群落的光合作用受较低的光合面积指数及冠层叶片的受光势态的影响,存在着明显的光饱和现象,光补偿点及光饱和点相对于全日照光合有效辐射均较低,接近于单叶的光响应特性。裸露地面的土壤呼吸和植物与土壤体系的暗呼吸不仅与温度有关,而且与土壤水分状况和降雨量也有密切联系。影响草甸群落光合特性的主要因素有：高原地区强烈的太阳辐射,较低的光合面积指数和植物根系与土壤紧密结合所形成的草结皮层结构。     

芒属植物重金属耐性及其在矿山废弃地植被恢复中的应用潜力

芒属植物重金属耐性强,并且是重要的能源植物,其在矿山废弃地植被恢复中的应用备受关注.芒属植物对多种重金属耐性强,但不属于重金属超累积植物.目前的研究认为,根系代谢能力强、根际存在多种共生微生物及抗氧化和光合作用能力强是芒属植物重金属耐性强的重要原因,但更为全面的耐性机理需要深入研究.芒属植物在矿山废弃地植被恢复的应用潜力大,可以清除土壤重金属、改善土壤性质和促进生物多样性发展.本文总结分析了芒属植物生物学特性、重金属耐性特点、机理及其在矿山废弃地植被恢复中的应用潜力,提出了应用芒属植物进行矿山废弃地植被恢复的基本思路,并对芒属植物的重金属耐性机理及应用的未来研究方向进行展望,以期为利用芒属植物开展矿山废弃地植被恢复提供借鉴.     

土壤呼吸组分对气候变暖的响应研究进展

气候变暖正在深刻地改变全球碳循环过程.土壤呼吸作为全球碳循环的重要环节,连接着植物-土壤-微生物之间的碳转移过程.土壤呼吸可分为异养呼吸和根源呼吸(根系呼吸和根际微生物呼吸)等组分.土壤呼吸各组分的发生部位与利用的有机碳源不同,其对气候变暖的响应可能存在显著差异.然而,目前的研究还不能完全实现土壤呼吸各组分的精确区分和量化,气候变暖对土壤呼吸各组分的影响及其具体机制仍存在很多悬而未决的问题,这极大地限制了人们对土壤碳循环评估的精确性以及对气候变暖背景下陆地生态系统碳收支格局变化的认识.本文系统综述了目前国内外土壤呼吸组分区分技术,分析了土壤呼吸组分区分的研究结果,并论述了土壤呼吸各组分对气候变暖的响应研究进展.提出仍需发展新的土壤呼吸组分区分技术或者改进和创新现有技术,未来的研究重点应放在精确区分野外条件下根源呼吸组分,同时开展土壤呼吸组分对多种环境因子变化的响应研究,以期更全面地认识土壤碳循环过程以及全球变化背景下陆地生态系统碳收支的变化趋势.     

森林土壤呼吸研究进展

各种测量森林土壤呼吸的方法都存在不足,红外CO₂分析仪法是目前最理想的方法;土壤CO₂通量模型的优点是考虑了土壤呼吸生物和物理学过程;一般情况下,温度和湿度与森林土壤呼吸呈正相关关系,火烧、采伐和施肥等营林活动对土壤呼吸的影响有很大的不确定性;森林土壤呼吸与植被、微生物生物量的关系,以及土壤呼吸的空间变异规律已成为近年来的研究热点.最后提出了森林土壤呼吸研究中存在的一些问题及今后的发展方向.     

土壤呼吸对降雨响应的研究进展

土壤呼吸是当前区域碳收支及全球变化研究中的一个热点问题。降雨作为一个重要的扰动因子, 对准确估算土壤呼吸具有重要影响, 这在干旱和半干旱地区尤为明显。尽管关于土壤呼吸对降雨响应过程与规律的研究已取得了较大进展, 但是对于其机制的解释仍然存在较大的争议, 集中体现在对“Birch效应” (降雨强烈激发土壤呼吸的现象)的解释上, 即到底是“底物供应改变机制”还是“微生物胁迫机制”在调控该过程。该文综述了土壤呼吸对降雨事件、降雨量及降雨格局的响应过程与规律; 阐述了土壤呼吸各组分对降雨响应的差异, 分析了雨后物理替代与阻滞、底物供应、根系和微生物活性、微生物群落结构与功能等一系列过程引起土壤呼吸改变的机制; 重点阐述了微生物对土壤水分波动的响应与适应机制。在此基础上提出了今后需重点关注的4个方面：1) “底物供应改变机制”与“微生物胁迫机制”的区分; 2)土壤呼吸各组分对降雨响应的差异; 3)不同时空尺度上土壤呼吸对降雨响应的模拟与估算; 4)降雨带来的外援N和H⁺的作用。     

土壤呼吸作用时空动态变化及其影响机制研究与展望

测定不同陆地生态系统土壤呼吸速率及其时空波动, 阐明其影响因子, 对于全球碳素平衡预算和全球变化潜在效应估计是最为基本的数据。然而, 有关土壤呼吸作用变异性及其影响因素的知识仍存在局限性, 一些关键的过程和机制还有待阐明。该文综述了近年来土壤呼吸作用时空动态规律、影响机制和模拟方面的研究进展, 指出环境因子和生物因子共同驱动着土壤呼吸作用的时间动态变化; 土壤呼吸作用在不同时间尺度上还具有明显的空间异质性, 这主要是植被覆盖、根系分布、主要的环境因素和土壤特性空间分布的异质性造成的。生物因子是影响土壤呼吸作用时空动态变化的主要因素之一。然而, 目前所使用的土壤呼吸作用经验模型通常利用土壤温度、土壤湿度或者两者的交互作用模拟土壤呼吸作用动态变化, 但没有考虑生物因子的影响, 这可能会导致明显的偏差和错误。因此, 为了精确估算土壤呼吸作用, 必须解决土壤呼吸作用小尺度上的空间变异性; 加强不同时间尺度上生物要素对土壤呼吸作用动态变化的影响研究; 除了气候因子外, 土壤呼吸作用经验模型应该纳入生物因子等其它影响因素作为变量, 用以提高模型模拟的正确性和准确性。     

Frontiers and challenges in soil respiration research: from measurements to model-data integration

Soil respiration, the flux of CO₂ from the soil to the atmosphere represents a major flux in the global carbon cycle. Our ability to predict this flux remains limited because of multiple controlling mechanisms that interact over different temporal and spatial scales. However, new advances in measurement and analyses present an opportunity for the scientific community to improve the understanding of the mechanisms that regulate soil respiration. In this paper, we address several recent advancements in soil respiration research from experimental measurements and data analysis to new considerations for model-data integration. We focus on the links between the soil?Cplant-atmosphere continuum at short (i.e., diel) and medium (i.e., seasonal-years) temporal scales. First, we bring attention to the importance of identifying sources of soil CO₂ production and highlight the application of automated soil respiration measurements and isotope approaches. Second, we discuss the need of quality assurance and quality control for applications in time series analysis. Third, we review perspectives about emergent ideas for modeling development and model-data integration for soil respiration research. Finally, we call for stronger interactions between modelers and experimentalists as a way to improve our understanding of soil respiration and overall terrestrial carbon cycling.     

Contrasting mechanisms underlie short‐ and longer‐term soil respiration responses to experimental warming in a dryland ecosystem

Soil carbon losses to the atmosphere through soil respiration are expected to rise with ongoing temperature increases, but available evidence from mesic biomes suggests that such response disappears after a few years of experimental warming. However, there is lack of empirical basis for these temporal dynamics in soil respiration responses, and for the mechanisms underlying them, in drylands, which collectively form the largest biome on Earth and store 32% of the global soil organic carbon pool. We coupled data from a 10 year warming experiment in a biocrust‐dominated dryland ecosystem with laboratory incubations to confront 0–2 years (short‐term hereafter) versus 8–10 years (longer‐term hereafter) soil respiration responses to warming. Our results showed that increased soil respiration rates with short‐term warming observed in areas with high biocrust cover returned to control levels in the longer‐term. Warming‐induced increases in soil temperature were the main drivers of the short‐term soil respiration responses, whereas longer‐term soil respiration responses to warming were primarily driven by thermal acclimation and warming‐induced reductions in biocrust cover. Our results highlight the importance of evaluating short‐ and longer‐term soil respiration responses to warming as a mean to reduce the uncertainty in predicting the soil carbon–climate feedback in drylands.     

The role of environmental factors and tree injuries in soil carbon respiration response to fire and fuels treatments in pine plantations

The need to understand how forest management practices affect soil CO₂ exchange with the atmosphere (soil respiration) has increased with the recognition of a likely feedback effect of climate warming on soil respiration rates. Previous research addressing the mechanisms driving soil respiration has yielded inconsistent and/or conflicting results. This study looked to alternative above-ground forest characteristics to help explain spatial variability in soil respiration in a 30-year-old Sierra Nevada pine plantation. Fire hazard mitigation is one of the predominant management goals in these and other western US forests. Therefore, this analysis examined how fuels treatments, including shredding of understory vegetation (mastication), prescribed fire, and a combination thereof, affected soil respiration and its relationship to environmental factors and post-fire tree injuries. Multiple regression models indicated that mastication had no significant impact on soil respiration, but the roles of soil temperature and forest floor depth (O horizons) in the models increased after the treatment. Burning reduced soil respiration by ∼14%, and increased its sensitivity to tree proximity and the exposure of bare mineral soil. Scorch height in burned stands was negatively correlated with soil respiration. Models incorporating only tree injury or tree proximity parameters explained between 63% and 91% of the variability in burned plantations. This work suggests that measures of above-ground forest features can increase understanding of management impacts on soil respiration, and the mechanisms by which these impacts occur. These results are especially applicable in Mediterranean climates, where moisture stress reduces the effectiveness of soil microclimate in explaining soil respiration.     

水分对土壤呼吸的影响及机理

土壤呼吸是陆地碳循环的重要环节,在全球变化的背景下,研究水分对土壤呼吸的影响,能为探索陆地生态系统在碳循环方面的源—汇功能和揭示碳的失汇之迷提供有力的证据。综述了水分对土壤呼吸的影响及其机理。土壤呼吸是一个复杂的生态学过程,大气降水对土壤呼吸的影响结果是因时、因地而异,在湿润的生态系统或者干湿交替的生态系统中比较湿润的季节．降水事件对土壤呼吸可能会产生比较明显的抑制现象;而在干旱的生态系统或有干湿交替季节的生态系统中比较干旱的季节里,降水事件可能会强烈地激发土壤呼吸。其对土壤呼吸的影响机理包括水分对土壤孔隙中CO2替代、对CO2扩散的阻滞、对微生物活动的刺激和对微生物生物量的影响等。由于实验方法和标准的不一致以及影响土壤呼吸的因素的多样性。水分量的变化对土壤呼吸的影响很难以一个统一的方程来描述,总的来说,最优的水分状况通常是接近最大田间持水力,当土壤处于过于或过湿状态时,土壤呼吸会受到抑制。水分量的变化对土壤呼吸的影响机制在于可溶性有机质、土壤的通透性、微生物与植物根系生命活动等都随土壤水分状况不同而发生相应的改变。关于水分与土壤呼吸的关系研究今后应该主要集中在：(1)水分对根系呼吸和土壤微生物呼吸分别产生的影响;(2)全球变化后水分格局的变化对全球陆地生态系统土壤呼吸格局的潜在影响;(3)人类活动通过直接或间接改变水分状况而对土壤释放CO2的贡献率。     

干扰对典型草原生态系统土壤净呼吸特征的影响

由于土地利用格局的改变和人类干扰活动的加剧,草地生态系统CO2排放与固定的平衡、碳循环特征以及碳储量越来越受到人们的重视。尤其是定量区分土壤净呼吸与土壤总呼吸量之间的比例关系,以及定量描述草地生态系统碳循环过程等方面的研究尚不够完善。以河北沽源的典型草原为研究对象,测定了火烧、灌溉、施肥、刈割干扰下的天然草地土壤净呼吸变化动态及其与主要控制因素之间的关系。结果表明:不同处理土壤净呼吸均表现出明显的季节性变化规律,变化趋势基本一致。火烧、灌溉和刈割处理分别比对照的土壤净呼吸通量降低了28.93%、16.25%和36.82%。土壤温度、土壤湿度与土壤净呼吸通量呈指数相关(P0.01)。对地上生物量、地下生物量、土壤有机碳含量和土壤全氮含量与土壤净呼吸之间进行逐步回归分析表明,土壤有机碳含量(SC)和土壤全氮含量(SN)是土壤净呼吸通量的主要影响因素。     

陆地生态系统土壤CO2排放对模拟增温的响应特征及影响因素

全球变暖已经成为不争的事实,陆地生态系统碳循环的研究受到了各界广泛关注,是当前全球变化研究中的重点。土壤CO₂排放是陆地生态系统与大气间二氧化碳交换的最大通量之一,当前陆地生态系统中土壤CO₂排放如何响应全球气候变暖及其影响因素仍不清楚,限制了对土壤碳循环过程及影响机制的深入认识。旨在明确全球变暖背景下陆地生态系统中土壤CO₂排放格局及影响因素。基于Web of Science、PubMed和中国知网等中英文期刊数据库,充分收集全球范围内的相关野外试验文献81篇,提取出65个研究位置和213组相关研究数据,采用Meta分析方法探讨陆地生态系统土壤CO₂排放对增温的响应特征,分析其与海拔、气候、土壤含水量、容重(BD)、pH、全氮(TN)和土壤有机碳(SOC)的相关关系。结果表明:陆地生态系统中土壤CO₂排放对增温整体有显著的正向响应,在农、林、草生态系统中,增温使土壤CO₂排放分别显著增加13.1%、18.0%、5.9% (P<0.05),森林生态系统对增温响应的正效应最强烈;增温能在短时期内促进土壤呼吸,但随着增温持续时间增加,土壤呼吸对温度的敏感性会降低,对温度变化产生适应性,从而使其对增温的响应能力减弱;响应特征受到环境因子、土壤特性以及其他试验条件等的影响,绝大多数条件下对增温表现出显著的正响应特征,不同影响因子之间共同作用、相互影响。增温通常能够改变植物生物量、土壤养分含量及微生物数量和活性,从而影响到植被根际呼吸和土壤呼吸速率。相关分析表明,海拔对土壤CO₂排放有显著负向影响,而年均气温、年均降水量、土壤含水量和仪器嵌入土壤深度则对土壤CO₂排放产生显著正向影响。这些结果对于理解全球土壤CO₂排放的时空变化格局有重要意义,也为准确评价全球变暖背景下土壤碳汇功能及其持续性提供理论依据。     

格氏栲天然林与人工林根系呼吸季节动态及影响因素

通过用挖壕沟 静态碱吸收法对福建三明格氏栲天然林及33年生格氏栲和杉木人工林的根系呼吸进行为期2a定位研究。不同森林根系呼吸速率季节变化均呈单峰曲线,最大值出现在春末或夏初,最小值出现在冬季。1年中格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林根系呼吸速率变化范围分别在157.76~480.40mgCO2/(m2·h)、53.03~339.45mgCO2/(m2·h)和16.66~228.02mgCO2/(m2·h)之间。在近似正常气候状况的2002年,不同森林根系呼吸主要受土壤温度影响(R2=0.52~0.72);而土壤温度和土壤湿度共同则可解释根系呼吸速率季节变化的81%~90%。在极端干旱的2003年,根系呼吸受土壤温度或湿度的影响较小,土壤温度和土壤湿度共同仅能解释根系呼吸变化的24%~60%,这与根系在持续干旱期间长期处于近休眠状态有关。根系呼吸对土壤温度和土壤湿度的敏感性大小顺序均为杉木人工林>格氏栲人工林>格氏栲天然林。格氏栲天然林根系呼吸占土壤呼吸比例(47.6%)均高于格氏栲和杉木人工林的(42.5%和40.2%),不同森林根系呼吸占土壤呼吸比例均以冬季最低,而以5月或6月最高。格氏栲天然林、格氏栲人工林和杉木人工林根系呼吸年通量分别为6.537、4.013和1.828tC/(m2·h)。