氮添加增加中国陆生植物生物量并降低其氮利用效率

研究植物整体和地上、地下部分生物量和氮利用效率(NUE)对氮添加的响应,有助于了解全球氮沉降背景下中国陆地生态系统植物碳、氮循环的变化。然而氮添加对植物生物量和NUE的影响是否一致,影响这种响应的主要因素仍不清楚。该研究收集整理了94篇已发表论文中有关中国氮添加实验的相关数据,使用meta分析定量评估了氮添加对植物生物量分配和NUE的影响及其主要影响因素。结果表明:(1)氮添加在显著增加植物整体、地上和地下生物量的同时,也显著降低了不同部分的NUE,但植物地上生物量的增加幅度(34.0%)高于地下生物量(5.3%),而地下部分NUE(29.9%)的下降幅度高于地上部分NUE (15.4%);(2)植物整体和不同部分生物量及其NUE对氮添加的响应在不同生态系统类型、氮肥形式、施氮水平、持续时间和水分条件下均存在显著差异,且草地和荒漠生态系统对氮添加的响应明显高于其他生态系统类型;(3)影响植物整体、地上和地下生物量效应值的最主要因素均为土壤总氮含量,植物整体和地上部分NUE的最主要影响因素均为施氮量,而影响地下部分NUE效应值的最主要因素为氮肥形式。总之,植物生物量和NUE在氮添加条件下...     

C3和C4植物的氮素利用机制

提高植物的氮素利用效率(NUE)不仅有利于保障全球粮食安全, 也是实现农业可持续发展的重要途径。近半个世纪以来, 植物氮素利用机理研究已取得重要进展, 但NUE的调控机制仍不明确, NUE的提高仍然十分有限。高等植物集光合碳素同化和氮素同化于一体, 只有碳氮代谢相互协调, 才能维持植物体内的碳氮平衡, 保证植物正常生长发育。由于C₃和C₄植物的光合氮素利用率(PNUE)存在差异, 对氮素的利用效率也会存在差异。为了更有效地提高作物的NUE, 须更全面地了解C₃和C₄植物对氮素吸收、转运、同化和信号转导等关键因子的功能和调控机制。此外, 面对大气CO₂浓度增高和全球气候变暖条件下的植物碳氮同化及其机理的研究也不容忽视。该文综述了C₃和C₄植物氮素利用关键因素的差异及其调控机制, 并对提高C₃禾本科作物氮素利用效率的遗传改良途径进行了展望。     

氮肥施用量对设施番茄氮素利用及土壤NO3--N累积的影响

在宁夏引黄灌区滴灌条件下,以温棚番茄为研究对象,采用田间试验与室内分析的方法,研究不同施氮量对番茄产量、氮素利用率及土壤NO3--N残留的影响,并对土壤-番茄体系的氮平衡进行了表观评估。试验结果表明:2004年秋冬茬番茄,施用氮肥显著增加了当茬番茄果实、植株产量(增产幅度19.9%～29.6%)及地上部总吸氮量(204～232.6kg/hm2)。2005年冬春茬番茄,与空白处理产量相比(106kg/hm2)只有N200处理的果实增产达显著水平(120kg/hm2)。两季番茄的氮肥利用率都随氮肥施用量的增加而明显降低(3.3%～10.9%)。2004年秋冬茬番茄收获后,表层0～30cm的NO3--N大量累积(200～650kg/hm2),其累积量随施氮量增加呈增加的趋势,经过2005年冬春茬番茄种植后,上茬0～30cm土层NO3--N向下有淋失的趋势,淋失层次主要在90cm以上的土体(250～380kg/hm2)。综合考虑番茄果实产量、氮肥利用率及土壤NO3--N残留等因素,秋冬茬番茄推荐氮肥用量在100～200kg/hm2和适量的磷钾肥配施为当茬氮肥优化管理处理。而冬春茬番茄氮肥推荐在200～400kg/hm2范围可以满足当茬番茄对氮肥的需求。     

中国东部南北样带森林优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率

通过测定中国东部南北样带主要森林生态系统中10种优势植物(兴安落叶松、蒙古栎、水曲柳、紫椴、色木槭、红松、杉木、木荷、马尾松、锥栗)叶片的碳氮含量(Cmass、Nmass)、同位素丰度(δ13C、δ15N)以及光合响应曲线,分析了不同优势植物叶片的水分利用效率和氮素利用效率之间的差异及其相互关系.结果表明： 不同生活型植物叶片的Nmass和δ15N差异显著,表现为阔叶植物>针叶植物,落叶植物>常绿植物;最大光合速率(Pn max)表现为针叶植物>阔叶植物,落叶植物>常绿植物;植物叶片的瞬时水分利用效率(WUEi)和长期水分利用效率(WUE)均表现为阔叶植物>针叶植物,常绿植物>落叶植物;植物叶片的瞬时氮素利用效率(NUEi)和长期氮素利用效率(NUE)则表现出相反的规律,且常绿植物和落叶植物叶片的NUE差异显著;WUEi和WUE之间相关性不显著,而NUEi和NUE之间呈显著正相关.植物叶片的水分利用效率与氮素利用效率显著负相关.两种资源利用效率均受植物生活型的影响,并且存在一定的制约关系.     

植物地上部氮素损失及其机理研究现状与展望

植物地上部气态氮化合物挥发是氮素损失的重要途径, 同时也是大气NH₃和N₂O的重要来源, 因此, 研究植物氮素挥发损失对于大气环境保护和提高氮肥利用率具有重要意义。该文综述了各种气态氮化物(NH₃、NO、NO₂、N₂O和N₂)损失及其机理, 结果表明, 活性氮源积累和同化的不平衡, 是植物氮素挥发损失的主要因素; 环境条件(光、温、水、肥、气)和植物生理病害、衰老等因素, 均可引起植物活性氮源积累和同化的不平衡, 导致植物地上部氮素的挥发损失, 但各种气体氮化物能否从叶面挥发, 还要取决于气体氮化物的补偿点; NH₃和N₂O是主要的植物氮素损失形态, 主要氮素挥发损失发生在生育后期, 但不同氮素损失形态对植物生育期的响应并未完全相同。该文较完整地归纳总结了植物氮素挥发损失的作用机理, 指出了目前研究尚需要解决的重要问题: 1)氮素损失形态间的内在关系并不清楚, 尚不能完整地解释植物氮素挥发损失机制, 尤其是酶催化协同机制; 2)植物叶际气态氮化物交换(包括吸收和释放)作用及其机理也未完全清楚, 因而难以正确评估植物氮素的挥发损失; 3)植物衰老对增强氮素挥发损失有明显促进效果, 但有关其生理机制尚不完全清楚; 4)缺乏可行的抑制植物氮素挥发技术方法, 故还难以有效缓解肥料氮的挥发损失, 提高氮肥利用率。     

不同水氮水平下小麦品种对光、水和氮利用效率的权衡

通过再裂区设计田间试验,以3个春小麦品种(和尚头、西旱2号和宁春4号)为材料,设置两个灌溉水平(充分灌水4500 m³·hm^-2和有限灌水3000 m³·hm^-2)和5个施氮水平(0、75、150、225、300 kg N·hm^-2),研究小麦光能利用效率(LUE)、水分利用效率(WUE)、氮素利用效率(NUE)对水氮的响应特性及其相互关系.结果表明: 3个小麦品种间LUE、WUE和NUE差异显著.在一定范围内增加灌水和施氮量则LUE升高,过量施氮则LUE下降.强抗旱和中等抗旱品种(和尚头和西旱2号)WUE受灌水量的影响比不抗旱品种(宁春4号)小.施氮可以调节小麦WUE,中等施氮水平(和尚头和西旱2号在150 kg N·hm^-2时,宁春4号在225 kg N·hm^-2时)有最高的WUE.随施氮量增加,植株氮素累积量先增后减,氮素干物质生产效率(NUE_b)、氮素收获指数(NHI)、氮肥农学利用效率(NAE)和氮肥偏生产力(PFP)均显著降低.灌溉水平对NHI无显著影响;随灌水量增加,小麦氮素积累量显著增加,强抗旱和中等抗旱品种NUE_b和NAE显著降低,不抗旱品种 NUE_b和PFP显著升高,对其他指标无显著影响.3个小麦品种氮素获取能力与氮素利用效率呈极显著负相关,NUE_b与LUE、WUE呈显著负相关,LUE与WUE呈显著正相关,春小麦氮素利用效率与光能利用效率、水分利用效率间存在明显的权衡关系.当灌水量为3000 m³·hm^-2,强抗旱和中等抗旱品种在150 kg N·hm^-2,不抗旱品种在225 kg N·hm^-2时,有较高的资源利用效率.     

向日葵种群中植株个体大小对其氮素利用策略的影响

我们利用Berendse和Aerts提出的氮素利用效率(NUE)概念及原理研究了高密度一年生草本植物向日葵(Helianthus annuus L.)种群中植株个体大小对其氮素吸收利用的影响,并对种内竞争进行了分析.结果表明,植株对氮素的吸收与其个体大小不成线性关系,说明种群内不同植株个体对土壤氮素的竞争属于非对称竞争.植株的氮素损失随着个体大小的增加而增加.个体较大的植株具有较高的氮素输入率和较低的氮素输出率,因而具有较高的氮素净增加值.植株的氮素生产力(NP)和氮素平均滞留时间(MRT)均与植株个体大小呈正相关.较大的植物个体具有较高的NP和较长的MRT,由于NUE为NP和MRT二者的乘积,因而较大个体植株的NUE高于个体较小的植株.同种植物的不同个体的NP和MRT之间不存在协衡关系.氮素回收效率(NRE)与植株个体大小密切相关.在个体水平上,较大的植株个体具有较高的NUE与其较高的NRE有关.种群内植株个体对土壤氮素的非对称竞争主要由于植株对氮素的吸收和利用效率不同所致.因此,Berendse和Aerts提出的氮素利用效率概念不仅适用于研究种间的养分利用策略,对于种内不同植株的养分策略研究也同样适用.     

Effects of nitrogen addition and mowing on nitrogen- and water-use efficiency of Artemisia frigida in a grassland restored from an abandoned cropland

氮添加和刈割对内蒙古弃耕草地冷蒿氮和水分利用效率的影响 在氮和水分限制的区域，植物氮利用效率(NUE)和水分利用效率(WUE)决定了它们在群落中的竞争优势。冷蒿(Artemisia frigida)是半干旱草地重度退化的先锋物种，在不同退化程度的草地中具有不 同的优势度，经常被认为是退化草地群落演替的指示物种。退化草地恢复过程中，氮添加和割草如何影响冷蒿的NUE和WUE尚不清晰。以内蒙古多伦县弃耕草地为研究对象，选取两个不同群落斑块(禾草和冷蒿为优势物种的斑块)，经过长期(2006–2013)氮添加和刈割(对照、氮添加、刈割、氮添加+刈割)处理后，研究冷蒿的NUE (叶片碳氮比)和WUE (叶片碳同位素，δ¹³C)对氮添加、刈割及其交互作用的响应； 结合植物和土壤的碳、氮同位素(δ¹³C和δ¹⁵N)及碳、氮库探究退化草地恢复过程中植物的资源利用策略及其机制。研究结果表明：(1)氮添加对冷蒿的WUE没有显著影响(P > 0.05)，但NUE 在禾草和冷蒿斑块 中分别显著降低了42.9%和26.6% (P < 0.05)；(2)植物对不同氮源(NH₄₊或NO_3-)的利用会引起植物和土壤δ¹⁵N的分馏，研究表明叶片和土壤的δ¹⁵N与NUE呈现相反的变化趋势，因此冷蒿的NUE对氮添加的响应与不同氮源的利用有关；(3)刈割不影响冷蒿的NUE (P > 0.05)，但在禾草斑块，冷蒿的WUE在刈割处理下显著提高了2.3% (P < 0.05)；(4)在禾草斑块，氮添加减缓了割草对冷蒿WUE的促进作用；(5)结构方程模型显示，土壤含水量直接或间接的调控着冷蒿的WUE和NUE。综上所述，在禾草斑块，氮添加+刈割处理维持较低的NUE和WUE，不利于冷蒿对资源的竞争，进一步降低其优势度，这也预示着氮添加+ 刈割处理会促进退化草地的恢复。     

减量施氮对玉米-大豆套作体系土壤氮素残留和氮肥损失的影响

通过田间试验,研究了玉米单作、大豆单作、玉米-豆套作3种种植模式和不施氮、减量施氮(180 kg N·hm^-2)、常量施氮(240 kg N·hm^-2)3种施氮水平对玉米和大豆植株氮素吸收、土壤氮素残留和氮肥损失的影响.结果表明: 玉米-豆套作体系下,施氮提高了玉米土壤中残留的NO₃^--N、NH₄⁺-N含量,但在大豆土壤中则降低.与单作相比,玉米套作的土壤氮素残留量增加,氮肥损失量降低,大豆套作的土壤氮素残留量和氮肥损失量均降低.减量施氮处理下,玉米-豆套作系统的氮肥残留率、损失率和氨挥发损失率分别比玉米单作低17.7%、21.5%和0.4%,比大豆单作高2.0%、19.8%和0.1%.与常量施氮相比,减量施氮降低了玉米-豆套作系统的氮肥残留量、残留率、损失量和损失率,同时还降低了由氨挥发所引起的氮肥损失,其中氮肥残留率、损失率和氨挥发损失率分别降低12.0%、15.4%和1.2%.     

水培硝态氮浓度对冬小麦幼苗氮代谢的影响

以Hoagland营养液为培养基质,以冬小麦为试材,动态测定高(含NO3--N15mmol·L-1)、中(含NO3--N7.5mmol·L-1)、低(含NO3--N2.5mmol·L-1)三种氮水平处理条件下硝态氮的吸收和累积、硝酸还原酶活性、铵态氮含量、小麦吸氮量及根系活力,分析不同供氮水平对冬小麦硝态氮吸收、还原、转运的影响,探讨不同供氮条件下,植物地上、地下部分硝态氮代谢的变化。结果表明:水培条件下,营养液NO3-的消耗量、pH变化、植株全氮以及根系活力均能较好地反映不同氮水平对植株硝态氮代谢的影响;高氮条件下植物体内NO3-进一步同化较中氮弱,冬小麦植株积累了较多的NO3-,而非过多的吸收营养液中的NO3-。不同氮浓度处理下,NO3-的供应与植株NRA间无相关关系,根系与地上部的变化曲线不同;NO3-供应浓度高时,植物地上部是主要同化部位;低浓度时根部是主要同化部位。虽然NO3-是一种安全的氮源,但供应过高则抑制体内硝态氮进一步同化,而供应过低,植物吸收NO3-量不足、根系活力下降,不利于小麦幼苗氮素营养。     

模拟氮沉降对青藏高原地区油菜幼苗期生长和生理特性的影响

以甘蓝型油菜(青杂303)为研究材料,通过研究分析油菜幼苗期的生长和生理特性,旨在探讨油菜幼苗对青藏高原地区未来大气氮沉降的响应机制。实验以NH4NO3氮肥模拟大气氮沉降的NH4+、NO3-输入并分别喷施0、2.5、5.0 g/m2.a模拟青藏高原地区大气氮沉降增加的0倍、2倍、4倍背景。结果表明:施氮处理对油菜幼苗生长具有促进作用,油菜幼苗的地上部分干重、叶面积和株高等形态指标都发生了显著变化;随着施氮量增加油菜幼苗叶片的抗氧化酶活性增强,氮肥输入量为5.0 g/m2.a的处理组中,其幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性与对照的相比均具有极显著差异。因此,反映出青藏高原地区生态系统中植物生长受到有效氮的限制,在外界有效氮输入下,对植物生长发育具有促进作用。     

C_3和C_4植物的氮素利用机制

提高植物的氮素利用效率(NUE)不仅有利于保障全球粮食安全,也是实现农业可持续发展的重要途径。近半个世纪以来,植物氮素利用机理研究已取得重要进展,但NUE的调控机制仍不明确, NUE的提高仍然十分有限。高等植物集光合碳素同化和氮素同化于一体,只有碳氮代谢相互协调,才能维持植物体内的碳氮平衡,保证植物正常生长发育。由于C_3和C_4植物的光合氮素利用率(PNUE)存在差异,对氮素的利用效率也会存在差异。为了更有效地提高作物的NUE,须更全面地了解C_3和C_4植物对氮素吸收、转运、同化和信号转导等关键因子的功能和调控机制。此外,面对大气CO_2浓度增高和全球气候变暖条件下的植物碳氮同化及其机理的研究也不容忽视。该文综述了C_3和C_4植物氮素利用关键因素的差异及其调控机制,并对提高C_3禾本科作物氮素利用效率的遗传改良途径进行了展望。     

植物氮高效利用研究进展和展望

氮是影响植物生长发育的重要矿质营养元素,也是叶绿体、核酸、蛋白质以及很多次生代谢产物的重要组成成分。增加氮肥施用是农作物增产的主要手段,但同时也会带来土壤酸化、水体富营养化、农业生产成本增加等问题。提高氮肥利用效率(nitrogen use efficiency, NUE)是解决这一问题的主要途径。现就近年来植物中氮素吸收、转运、同化及氮信号转导的分子机制等研究进展进行概述,以期为作物氮高效利用的分子设计育种提供理论基础。     

植物吸收转运无机氮的生理及分子机制

氮是植物生长必需的营养元素。植物从土壤中吸收的氮素主要是NO3-和NH4 等无机氮源。植物吸收NO3-和NH4 的系统均有高亲和转运系统(high-affinity transport system,HATS)和低亲和转运系统(low-affinity transport system,LATS)之分。近10多年的研究已对这些转运系统的分子基础有了较好的理解,本文着重对近年来植物吸收无机氮分子机制的研究进展进行了综述。     

植物吸收转运无机氮的生理及分子机制

氮是植物生长必需的营养元素。植物从土壤中吸收的氮素主要是NO3-和NH4 +等无机氮源。植物吸收NO3-和NH4+的系统均有高亲和转运系统(high-affinity transport system, HATS)和低亲和转运系统(low-affinity transport system, LATS)之分。近10多年的研究已对这些转运系统的分子基础有了较好的理解, 本文着重对近年来植物吸收无机氮分子机制的研究进展进行了综述。     

向日葵种群中植株个体大小对其氮素利用策略的影响

我们利用Berendse和Aerts提出的氮素利用效率(NUE)概念及原理研究了高密度一年生草本植物向日葵(Helianthus annuus L.)种群中植株个体大小对其氮素吸收利用的影响,并对种内竞争进行了分析。结果表明,植株对氮素的吸收与其个体大小不成线性关系,说明种群内不同植株个体对土壤氮素的竞争属于非对称竞争。植株的氮素损失随着个体大小的增加而增加。个体较大的植株具有较高的氮素输入率和较低的氮素输出率,因而具有较高的氮素净增加值。植株的氮素生产力(NP)和氮素平均滞留时间(MRT)均与植株个体大小呈正相关。较大的植物个体具有较高的NP和较长的MRT,由于NUE为NP和MRT二者的乘积,因而较大个体植株的NUE高于个体较小的植株。同种植物的不同个体的NP和MRT之间不存在协衡关系。氮素回收效率(NRE)与植株个体大小密切相关。在个体水平上,较大的植株个体具有较高的NUE与其较高的NRE有关。种群内植株个体对土壤氮素的非对称竞争主要由于植株对氮素的吸收和利用效率不同所致。因此,Berendse和Aerts提出的氮素利用效率概念不仅适用于研究种间的养分利用策略,对于种内不同植株的养分策略研究也同样适用。     

不同施肥模式调控沿湖农田无机氮流失的原位研究——以南四湖过水区粮田为例

为探索山东南四湖沿岸麦玉轮作区玉米季内减少土壤无机氮素淋溶和径流损失的施肥策略,降低其对湖区水质产生的潜在威胁,采用田间原位安装淋溶水采集器和地表水径流池收集水样结合室内分析不同形态氮含量的方法,研究了不同施肥模式下无机氮素淋溶和径流损失特征。结果表明：土壤淋溶水量及地表水径流量与降水呈显著正相关关系,其水量受秸秆类物质还田的影响;硝态氮(NO3--N)与铵态氮(NH4 -N)随地表水径流损失的浓度及总量均明显高于淋溶水,由径流方式损失的氮素占2/3以上,是氮素以水溶液形式流失的主要途径;淋溶和径流均以NO3--N损失为主(径流损失中NO3--N占总量的82.9%-90.8%,淋溶损失中NO3--N占63.5%-72.9%),地表径流水NO3--N浓度对水质有较大影响,但土壤淋溶水NO3--N浓度对地下水污染不构成威胁;农民习惯施肥处理在玉米整个生育期淋溶和径流氮损失最高。在保证玉米产量前提下,降低氮素流失造成湖区的污染,平衡施用氮磷钾肥、施用控释氮肥、有机替代无机和秸秆还田等措施均可在沿南四湖区农田使用。     

灌溉方式和施氮量对棉田氮肥利用率及损失的影响

在田间条件下,研究不同灌溉方式(滴灌和漫灌)和不同施氮水平(0、240、360、480kg N·hm-2)对棉田氮肥利用率及损失的影响,并定量分析了氮肥被植株吸收、土壤硝态氮残留,以及氨挥发、硝态氮淋溶损失、硝化反硝化损失等氮素循环转化途径.结果表明:滴灌棉花籽棉产量、植株吸氮量和氮肥利用率均显著大于漫灌.漫灌土壤硝态氮残留量显著高于滴灌;在不同施氮量处理中滴灌土壤氨挥发损失量占肥料氮施用量的比例为0.06％～0.14％,且显著高于漫灌;滴灌和漫灌硝态氮淋溶损失量占肥料氮施用量的比例分别为4.4％和8.8％,与漫灌相比,滴灌能显著降低淋溶水中硝态氮淋失量;滴灌和漫灌肥料氮的硝化-反硝化损失量分别占肥料氮施用量的17.9％和16.8％.硝态氮淋溶和硝化-反硝化损失是新疆棉田氮素损失的主要途径.     

氮肥运筹对稻茬冬小麦土壤无机氮时空分布及氮肥利用的影响

以宁麦9号和豫麦34号为材料,研究了氮肥基追比对土壤无机氮时空变化、氮素表观盈亏和氮肥利用率的影响。结果表明,施用基肥提高了越冬期0-60 cm土层NO3--N和NH4+-N含量,拔节期追肥对孕穗期各土层无机氮含量无显著影响,追施孕穗肥显著提高了开花期0-60 cm土层硝态氮含量和0-20 cm土层铵态氮含量。不施氮处理各生育阶段均表现为氮素亏缺,施氮处理氮素盈亏呈明显的阶段性,播种至孕穗阶段出现氮素盈余,孕穗至成熟阶段出现氮素亏缺;全生育期氮素表观盈余量两品种平均以5∶5处理最低,7∶3处理最高。两品种氮肥农学效率、氮肥表观回收率和产量均随基肥比例的增加呈先增后降的趋势,均以5∶5处理最高。因此,在小麦生产中应适当减少基施氮肥用量,在小麦拔节孕穗期适当增加追肥比例有利于提高产量和氮肥利用效率,并降低土壤氮素损失。     

限水灌溉冬小麦冠层氮分布与转运特征及其对供氮的响应

以高产冬小麦品种周麦18为材料,在大田春灌1水条件下,设置不同供氮水平和氮肥运筹处理试验,研究并探讨了在华北地区限水灌溉条件下氮肥施用对冬小麦冠层叶片氮素时空分布与转运及氮肥利用的影响。结果表明,冬小麦适量施氮可显著增产,2008-2009年以施氮量180 kg/hm²时(N21)产量最高,为8749 kg/hm²;2009-2010年以施氮量270 kg/hm²时(N32)产量最高,但施氮量210 kg/hm²(N22)处理与N32处理产量无显著差异,分别为8340 kg/hm²和8558 kg/hm²。氮肥利用效率和氮肥偏生产力均随施氮量增加而降低;氮肥利用率与氮肥农学效率均随施氮量的增加呈先升后降的趋势,分别在N21和N22处理时最高。冠层叶片氮素含量和积累量随叶层层次自上而下降低而下降,垂直梯度分明,各时期冠层叶片氮素垂直梯度随施氮量的增加总体呈先增大后减小的趋势。冠层叶片氮素转运量、转运率和对籽粒的贡献率均呈现为:第1层>第2层>第3层>第4层。相关分析表明,冠层叶片氮素梯度与叶片氮素转运率呈显著正相关关系(R²=0.722^*),与贡献率呈极显著正相关关系(R²=0.975^**)。适量施氮(120-210 kg/hm²)增大了叶层间氮素垂直分布梯度,促进了氮素在植株内的运移分配,有利于叶片氮素向外转运,提高了叶片氮素转运量和对籽粒贡献率,保持了较高的氮素利用率。施氮过多(330 kg/hm²)减小了叶层间氮素垂直分布梯度,减弱了氮素在植株内的再利用,叶片氮素转运不畅,导致叶片氮素转运量和对籽粒贡献率下降,氮素利用率显著降低。连续两年试验结果显示,通过适量氮肥调控可以增大冠层叶片氮素垂直梯度,有利于叶片中的氮素输出,促进氮素的再分配、再利用,从而提高氮素利用率,并可获得较高的籽粒产量和蛋白质含量。