Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Zur spektralen Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora

Zusammenfassung Mit einer neuen Methode wird die spektrale Empfindlichkeit des Komplexauges von Calliphora erythrocephala im Spektralbereich zwischen 429 und 631 m bei extrem niedrigen Reizlichtstärken untersucht. Sie hat ein Maximum bei 480 m und fällt nach beiden Seiten gleichmäßig ab. Bei 631 m ist die relative Empfindlichkeit nur noch sehr gering (Abb. 5).Bei den minimalen Lichtstärken dieser Versuche wird die spektrale Empfindlichkeit des Calliphora-Auges von einem seiner beiden Rezeptorentypen allein bestimmt, nämlich vom Rezeptor des Dämmerungssehens, der im untersuchten Spektralbereich die niedrigsten Schwellen hat.Mit einer neuen Methode wird beim Calliphora-Auge die Abhängigkeit der Sehschärfe von der Wellenlänge der Reizlichter untersucht. Dazu werden diejenigen Strahlungsstärken monochromatischer Lichter gemessen, bei denen das Eintreten einer Verhaltensreaktion anzeigt, daß die Sehschärfe eine bestimmte Höhe jeweils gerade erreicht hat. Die Kehrwerte dieser Strahlungsstärken bilden die Kurve der spektralen Sehschärfe.Die spektrale Sehschärfe ist bei 631 m sechsmal höher als die spektrale Empfindlichkeit des Rezeptors für das Dämmerungssehen; sonst besteht zwischen den beiden Kurven kein gesicherter Unterschied (Abb. 8). Daraus wird geschlossen, daß der zweite, weniger empfindliche Rezeptor des Calliphora-Auges bei den höheren Lichtstärken, die zur Bestimmung der spektralen Sehschärfe nötig waren, im roten Spektralgebiet bereits tätig ist.Bei denselben Reizlichtstärken, bei denen zuvor im Verhaltensversuch jeweils die gleiche Sehschärfe festgestellt worden ist, werden die Potentialhöhen des Elektroretinogramms ausgemessen. Im Spektralbereich zwischen 449 und 590 m haben die Potentiale für alle untersuchten Wellenlängen etwa dieselbe Höhe. Bei 631 m ist das Potential erheblich höher als bei den übrigen Wellenlängen (Tabelle 1).Dieser Befund läßt sich mit der Hypothese (Autrum 1955) erklären, die Schutzpigmente des Calliphora-Auges seien für rotes Spektrallicht teilweise durchlässig: Dadurch muß bei rotem Licht die Sehschärfe geringer und das Elektroretinogramm höher werden, als es in einem Auge mit vollständig gegeneinander abgeschirmten Ommatidien der Fall wäre.Durch diesen Befund wird also gleichzeitig die von Autrum auf Grund früherer, elektrophysiologischer Ergebnisse aufgestellte Hypothese einer Rot-Durchlässigkeit der Schutzpigmente gestützt.Für die Ausführung der elektrophysiologischen Versuche und für fruchtbare Diskussion danke ich Frau I. Autrum. Die Experimente sind zum Teil mit Apparaten durchgeführt worden, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung gestellt hat.     

Zur Physiologie des Formen- und Bewegungssehens II

Zusammenfassung Eine Analyse der optischen Situation, in die man die Biene bei Sehschärfeprüfungen zu bringen pflegt, ergibt, daß die Auflösung einer Abbildung durch das eucone Appositionsauge in erster Linie von der Musterabhebung bestimmt ist. Bei einer Darbietung einzelner Figuren ist die Abhebung, bzw. ihr Verhältnis zur Abhebungsschwelle des Ommatidiums, der einzige begrenzende Faktor. Handelt es sich um die Auflösung äquidistanter Muster, so tritt als zweiter begrenzender Faktor die Winkelöffnung der Ommatidien hinzu, insofern, als nach Unterschreitung der Ommenwinkel durch die Streifenwinkel die Musterauflösung eine unvollkommene wird. In der unvollkommenen Auflösung erscheinen die Konturabstände vergröbert und die Abhebungen vermindert. Es bedarf also einer Erhöhung der Helligkeitsdifferenzen des Musters, um ein unvollkommen auflösbares Muster sichtbar zu machen. Liegt das Kriterium für das Auftreten einer Bildgliederung in einer gerichteten Bewegungsreaktion (als Folge einer Verschiebung des Prüfungsmusters), dann spielt der Öffnungswinkel insofern noch weiter eine begrenzende Rolle, als bei bestimmten Lagen der Abbildung auf dem Augenraster und bestimmten Verhältnissen von Streifenwinkel und Ommenwinkel (11 und 13) keine gerichteten Bewegungsphänomene auftreten können, und bei anderen Lagen und anderen Winkelverhältnissen mit sehr komplexen Bewegungserscheinungen zu rechnen ist, d. h. mit rückläufigen und unter Umständen widersprechenden Bewegungsrichtungen innerhalb der Abbildung. Da unter diesen Umständen nicht nur die Bewegungsrichtung, sondern auch die Bewegungsgeschwindigkeit stark verändert wird, tritt als weiterer die Reaktion begrenzender Faktor die Geschwindigkeit der Musterverschiebung oder die Flimmerschwelle auf. Die bisher veröffentlichten Ergebnisse von Sehschärfeprüfungen an der Biene sind geeignet, diese Überlegungen zu stützen; in sämtlichen Untersuchungen hat im Grenzfall unvollkommene Musterauflösung vorgelegen.     

Common Buzzard (Buteo buteo): A raptor with hyperpolymorphic plumage morphs, but low allozyme heterozygosity

Summary The analysis of 25 allozyme loci in up to 469 Common Buzzards (B. b. buteo) from five locations in Germany revealed allelic polymorphism at twelve loci, but a prevalence of rare alleles resulted in a very low heterozygosity of H_o=0.0057. This rather low level of genetic variation characterizes a most abundant raptor species with highly polymorphic plumage pigmentation. The results of monitoring 571 buzzard breeding pairs from the Hakel forest (Sachsen-Anhalt) over 27 years indicate that neither the among-pair fertility variance, which slightly increased the genetically effective population size against the numerical size, nor the yearwise fluctuation of the breeder numbers, nor other population ecological characters were likely to erode the genetic variation of the numerically large buzzard population. One or repeated phyletic or historical bottle-necks are postulated to have diminished the allozyme variability, and at the same time to have created new genetic variance of the pigment-coding genes from non-additive components of genetic variance. Thus, the plumage colour diversity of the Common Buzzard could be a direct result of diminished single-locus genetic variation.

---

Niedrige Enzym-Heterozygotie beim Mäusebussard (Buteo buteo buteo), einem Kulturfolger mit Farbphasen-Polymorphismus

Zusammenfassung Zwölf Alloyzm-Polymorphismen, aufgedeckt bei der enzym-elektrophoretischen Untersuchung von 25 erschlossenen Loci bei bis zu 469 Mäusebussarden (B. b. buteo) von fünf mitteleuropäischen Standorten, ergeben aufgrund des Vorherrschens seltener Allele eine niedrige biochemisch-genetische Heterozygotie von H_o=0.0057. Diese niedrige Mischerbigkeit betrifft einen häufigen Greifvogeln mit ausgeprägtem Farbphasen-Polymorphismus des Gefieders. Der Bruterfolg von 571 Bussardpaaren im Hakel (Sachsen-Anhalt), dokumentiert über 27 Jahre, erlaubt die Abschätzung einiger populationsgenetisch relevanter Kenngrößen der Bussardpopulation. Populationsökologische Einflüsse auf den genetischen Polymorphismus, soweit erfaßt, senken die genetisch effektive Populationsgröße der Art nicht hinreichend ab, um die niedrige Enzym-Heterozygotie erklären zu können. Historische Bestandesengpässe während der Radiation und Ausbreitung der artenreichen GattungButeo aus ihrem südamerikanischen Entstehungszentrum ins zoogeographisch terminal gelegene europäische Areal vonB. b. buteo, oder noch frühere Engpässe in der Phylogenie werden als hypothetische Ursache diskutiert. Die geringe Enzym-Heterozygotie und der auffällige Gefieder-Polymorphismus könnten in einem kausalen Zusammenhang stehen, sofern die Färbungsvariabilität auf nicht-additiver genetischer Varianz beruht. Diese kann bei Absenkung der Einzellocus-Varianz durch einen Populationsengpaß ansteigen.

     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.     

Eine Neue methode zur Erfassung ökologischer Daten des Mäusebussards (Buteo buteo) und der Feldmaus (Microtus arvalis)

Zusammenfassung In baumlosen Trassen dienen die Masten von 110/150 kV-Hochspannungsleitungen dem Mäusebussard als Ansitz und Schlafplatz. Durch seinen Kotstrahl werden Lichtbogenüberschläge eingeleitet, die nach Datum und Uhrzeit registriert werden. Bestimmte typische tages- und jahreszeitliche Verteilungen dieser Überschläge können einer bestimmten Trassentopografie und deren Eignung als Brut- oder Nahrungsbiotop des Bussards zugeordnet werden.Korrelationsanalysen zwischen diesen Überschlagsdaten, ihren zeitlichen Gesetzmäßigkeiten sowie daraus abgeleiteten Größen und klimatischen Faktoren, die den Mäusebussard direkt oder aber über die Populationsstärke der Feldmaus beeinflussen, enthüllen verhaltens-ökologische, fortpflanzungs-biologische, populations-dynamische und nahrungsökologische Zusammenhänge für den Mäusebussard und zum Teil auch für die Feldmaus.

---

A new method of gatheing ecological data on the common buzzard (Buteo buteo) and on the field mouse (Microtus arvalis)

Summary In treeless regions the common buzzard uses the towers of electric overhead transmission lines (110–150 kV) for roosting. The streams of excrement bring about flash-overs which can be registered according to date and time of day. These records provide information as to diurnal and annual rhythms, as wells as to the relationships existing between topographical and climatic factors and the population density of the birds.Ninety per cent of the animals leave the roosting place between 42 minutes before and 11 minutes after sunrise. An increase of one unit in cloud density leads to a mean delay of about 2.8 minutes in departure. Excretion during the night exhibits a definite periodical variation. The relationship between population numbers in winter and summer can be measured quantitatively. Regressions for the influence of climatic factors on fluctuations of population density are given. The population dynamics of the field mouse is reflected in the frequency variations of the flash-overs set off by the excrement of the buzzards.

     

Quantitative Untersuchungen Über die Variabilität der Nährzèllkernstruktur und Ihre Beeinflussung durch die Temperatur

Zusammenfassung Die polyploiden Nährzellkerne (NZK) von Calliphora erythrocephala zeigen in unfixierten Frischpräparaten die gleiche Variabilität der Kernstruktur wie in Karmin-Essigsäure-Quetschpräparaten: Neben retikulären und gebündelten finden sich gepaarte Chromosomenanordnungen.Die Häufigkeit der verschiedenen Strukturtypen der NZK wurde im Verlaufe der Oogenese bei 21 ° C erfaßt. Die untersuchte Wachstumsperiode beginnt nach der Auflösung der primären Polytänchromosomen und endet vor der Degeneration des Nährfachs.Während dieser Periode findet in großem Umfang eine Neubildung von Riesenchromosomen aus Untereinheiten statt. Der Anteil gebündelter und gepaarter Chromosomenanordnungen nimmt fast bis zum Ende des NZK-Wachstums zu und fällt kurz vor der Degeneration des Nährfachs wieder ab.Die aus verschiedenen Inzuchtlinien stammenden Gelege unterscheiden sich in ihrem durchschnittlichen Paarungsgrad. In den Gelegen mit 0–10% nichtretikulären NZK ist die Bildung sekundärer Riesenchromosomen ein seltenes Ereignis, in den Gelegen mittleren Paarungsgrades ist der Zusammenschluß von oligotänen Fibrillen zu Chromosomenbündeln und sekundären Riesenchromosomen im Verlaufe des Wachstums sehr ausgeprägt. Von diesem Typ des Strukturwandels weicht eine Minderheit von Gelegen mit mehr als 80% niehtretikulären NZK grundsätzlich ab: Ihr Paarungsgrad verringert sich mit zunehmender NZK-Größe.Auf eine Temperaturerniedrigung um 6° C vor der untersuchten Oogeneseperiode reagieren Gelege mit einem geringen bis mittleren Prozentsatz nichtretikulärer NZK mit einer verstärkten Ausbildung von Polytänstrukturen; nach der Auflösung der primären Polytänchromosomen hat eine Temperaturerniedrigung keine signifikante Wirkung auf den Paarungsgrad. Damit erweist sich von den beiden strukturverändernden Prozessen im NZK nur die Auflösung der primären Polytänchromosomen und nicht die in den herangewachsenen NZK erneut auftretende Paarungstendenz der Homologen als temperaturempfindlich.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Elektronenmikroskopische Bilder des Linsenepithels und ihre Beziehung zur Struktur der lebenden Zelle

Zusammenfassung Dünnschnitte des in Osmium fixierten Kalbslinsenepithels wurden elektronenmikroskopisch untersucht und mit der phasenkontrastmikroskopisch erkennbaren Struktur der lebenden Linsenepithelzelle verglichen. Es ergaben sich weitgehende Analogien.Auf die dynamische Struktur des Cytoplasma und der Zellgrenzen wird hingewiesen. Die sich daraus ergebenden Folgerungen für die Deutung der elektronenmikroskopischen Befunde werden diskutiert. Es ist anzunehmen, daß die unter unseren Versuchsbedingungen gewonnenen Bilder dem lebenden, unbeeinflußten Linsenepithel morphologisch zwar nicht völlig gleichen, aber doch weitgehend entsprechen.Die Zellkerne sind sehr dicht von submikroskopischen Teilchen erfüllt.Im Cytoplasma werden zahlreiche, vielgestaltige Körnchen, Stäbchen und Bläschen gefunden, die den phasenkontrastmikroskopisch beobachteten Plasmapartikeln weitgehend ähneln.Aus dem Vorhandensein artifizieller Spalten und zellgrenzenartiger Linien, die unter Berücksichtigung eines Schrumpfungsfaktors von 50% noch unterhalb des lichtmikroskopischen Auflösungsvermögens liegen müßten, wird angenommen, daß im lebenden Epithelverband submikroskopische Zellgrenzen vorhanden sind. Aus deren Verlauf wird geschlossen, daß die Zellen des lebenden Linsenepithels nur im Bereich der Kerne gut gegeneinander abgegrenzt sind, nach der Kapsel zu jedoch zahlreiche verzahnte Ausläufer und Plasmaverbindungen besitzen und an der Kapsel in ein einheitliches Cytoplasma übergehen.     

Das Auflösungsvermögen elektronenmikroskopischer Autoradiographien

Zusammenfassung Zur Bestimmung des autoradiographischen Auflösungsvermögens wurde mit Hilfe eines einfachen Testpräparates die Verteilung der entwickelten Silberkörner um eine mit Tritium markierte 500 Å breite lineare Strahlungsquelle gemessen. Als Kenngröße für das Auflösungsvermögen diente die Halbwertsdistanz, d.i. diejenige Entfernung von der aktiven Linie, innerhalb der die Hälfte aller Körner liegt. Der Einfluß der Entwicklung sowie der Dicke von Emulsionsschicht und Schnitt auf die Halbwertsdistanz wurde unter Verwendung von zentrifugierter Kodak NTE- und Ilford L 4-Emulsion bestimmt. Es wurde gefunden, daß die Kornverteilung bei allen untersuchten Methoden durch eine gemeinsame Universalkurve und die jeweilige Halbwertsdistanz beschrieben werden kann. Bei Kenntnis dieser Größe läßt sich die Kornverteilung auch um anders geformte Quellen berechnen, was wiederum Voraussetzung ist zur Beurteilung der Auflösbarkeit markierter Strukturen.Die gemessenen Verteilungskurven stimmen grundsätzlich mit einer früher publizierten Rechnung überein, sie zeigen jedoch, daß das autoradiographische Auflösungsvermögen in der Literatur oft zu optimistisch beurteilt wird. Die Halbwertsdistanzen für Emulsions-Einkornschichten und 500 Å dicke Schnitte betragen 800 Å bei Verwendung von Kodak NTE/ Dektol, 1300 Å für Ilford L 4/Paraphenylendiamin und 1450 Å für Ilford L 4/Microdol X. Der in der Literatur häufig verwendete Auflösungswert nach Rayleigh beträgt in allen Fällen das 1,5fache der Halbwertsdistanz.

---

The resolution of electron microscope autoradiography

Summary The resolution of EM autoradiography was studied by measuring the distribution of developed grains around a linear radioactive source (500 Å wide, H^–3-labeled). The resolving power of a method was characterized by its half-distance, i.e. the distance from the linear source within which half the developed grains were found. The influence of emlusion thickness, section thickness and developing procedures was studied using centrifuged Kodak NTE and Ilford L 4 emulsion. It was found that in each case the grain distribution can be characterized by the half-distance of the particular method plus a universal distribution curve which is valid for all preparations. If the half-distance is known the grain distribution around sources of different shapes and sizes can be calculated and used to determine wether labeled structures can be resolved by autoradiography or not.The experimental grain distribution curves are in good agreement with our previous calculations. The measurements show however that autoradiographic resolution is often judged too optimistically in the literature. The half-distances for 500 Å thick sections with emulsion monolayers are 800 Å using centrifuged Kodak NTE/Dektol, 1300 Å using Ilford L4/ paraphenylendiamine and 1450 Å using Ilford L 4/Microdol X. The more commonly used criterion for resolution, the so-called Rayleigh criterion (see Caro, 1962) is in each case 1.5 times the half-distance.

---

---

Auszugsweise vorgetragen auf der 13. Tagung für Elektronenmikroskopie, Marburg, September 1967.     

Bildet sich im stratum corneum des rinderhornes röhrchenstruktur aus?

Zusammenfassung der Ergebnisse Die Untersuchung ergab, daß das fur den feineren Bau der Hornscheide des Rindes vorherrschende Prinzip eine der natürlichen Oberfläche ungefähr parallele Lamellenstruktur darstellt.Für diese Struktur ist die einzelne der überall auf der Coriumfläche des Matrixkegels aufsteigenden Warzen bedeutungslos. Erst nachdem sie — in Richtung der Längsachse des Hornes gestellt — sich dachziegelartig deckend zu Geradzeilen vereinigt haben, gewinnen she Einfluß auf den feineren Bau des Stratum corneum, indem die fiber diesen Zeilen liegenden Hornlamellen rich regelmäßig von innen nach außen wölben, also in ihrer Gesamtheit pine den Längsreihen entsprechende Wellung aufweisen, die allein für die an der Außenfläche des Horns makroskopisch sichtbare Längsstreifung verantwortlich ist. Von diesem allgemeinen Verhalten der Warzen machen die an der Hornwurzel befindlichen, sehr Kräftigen und lediglich mit ihrer Spitze etwas distal gekrümmten eine Ausnahme, indem hier die Enden der einzelnen Warzen pine sehr seichte, unregelmäßige Wellung der Lamellen bedingen.Die einzigen vorhandenen Hornröhrchen verdanken ihre Entstehung dor eigentümlichen Endigung der Spitze des Matrixkegels : Sie fasert nämlich in einige wenige, sehr kräftige und lange Warzen auf, die die sonst auf der Coriumfläche vorkommenden um pin Vielfaches an Größe übertreffen und in keinerlei Beziehung zu diesen gebracht werden können. Nur über diesen großen Warzen entwickelt sich typische Röhrchenstruktur, die sich also durchaus auf diesen zentralen, über dem Ende des Matrixkegels liegenden Bereich beschränkt.Herrn Prof. Dr. W. Schauder, Gießen, zum 70. Geburtstage.     

Über Bau und Leistung des Auges einiger amerikanischer Urodelen

Zusammenfassung An Augen von amerikanischen Urodelen wurde der Versuch gemacht, die verschiedenen Einrichtungen des Auges in ihren Eigenschaften als Bauteile des Sehwerkzeuges zu analysieren. Ausgangspunkt war die Frage, ob innerhalb einer Gruppe von form- und lebensverwandten Tieren die Leistungsfähigkeit des Auges von seiner Größe, vor allem den Abmessungen seines optischen Systemes abhängt. Wesentlich für die Beurteilung der Sehtüchtigkeit eines einfach gebauten Linsenauges sind zunächst die Eigenschaften seinesoptischen Apparates, seinerlichtrezipierenden (Sehzellenschicht), seinererregungsleitenden und -verarbeitenden Einrichtungen in ihrer gegenseitigen Bedingtheit. Die entsprechenden Verhältnisse wurden an dem vorliegenden Material untersucht und zahlenmäßig bestimmt. Gemeinsam ist allen diesen Augen ein optisches System mitmaximalem Öffnungsverhältnis. Sehr verschieden ist der Focusabstand und damit die Größe des Bildes auf dem Augenhintergrund. Es mußte deshalb zunächst die Zahl von Sehelementen bestimmt werden, die durch die optische Projektion eines Objektes auf die Netzhaut gedeckt werden, dieStäbchenzahl pro Bildeinheit. Sie ist, wie sich zeigte, von der Größe des Auges nur in sehr weiten Grenzen abhängig, da die Dichte der Sehzellen individuell sehr verschieden ist (S. 642f.). Als Maß für die Verarbeitung und Differenzierung eines Erregungsfeldes in der Retina kann der Zellgehalt ihrer Ganglienschichten gelten. Bedeutungsvoll ist hier vor allem, daß in den dicken, zellreichen Retinae auf jede einzelne Sehzelle eine viel größere, zum Teil mehr als die doppelte Zahl von Ganglienzellen in beiden Schichten kommt, als in den dünnen, die den größeren, mit größerer Optik ausgestatteten Augen angehören (S. 643). Für die großen Zahlenunterschiede ist der verschiedene Ausbildungsgrad des Assoziationsapparates in der Retina (amakrine und Horizontalzellen) verantwortlich zu machen (S. 645). Die Verhältnis-Zahlen zeigen überraschende Regelmäßigkeiten (S. 642). Weiter wurde der Sehwinkel als Maß der Sehschärfe so genau wie möglich bestimmt. Da eine Fovea centralis oder ähnliches fehlt, mußte dazu die Zahl der Fasern im N. opticus annähernd bestimmt werden (S. 647). Auf Grund entsprechender Berechnungen konnten dann Vorstellungen über dieEigenschaften desSehraumes (von Uexküll) dieser Tiere aufgebaut werden. Augen von der vorliegenden Konstruktion sind zur Unterscheidung von Einzelheiten, zu bildmäßigem Sehen wenig tauglich. Sie eignen sich vor allem zur Wahrnehmung von Bewegtem. Eine Beschreibung des Sehens darf hier wohl nur mit den einfachen, unanschaulichen Begriffen der Physiologie arbeiten. Quantitative Verhältnisse: Die Zahl der erregten Sehelemente, Helligkeitsverteilung und vor allem die Geschwindigkeit der Bewegung sind bestimmend für die Art der Registrierung eines Objektes im Sehraum der untersuchten Urodelen, bestimmend wohl auch, inwieweit die ausgelöste Erregung sich im gesamten Reflexmechanismus des Tieres durchsetzt.Das Material für die vorliegende Untersuchung konnte ich während eines Aufenthaltes an dem Department of Histology and Embryology der Cornell University in Ithaca New York U. S. A. sammeln und vorbereiten. Herrn Prof. Dr.Kingsbury schulde ich für sein liebenswürdiges Entgegenkommen großen Dank, ebenso Herrn Prof. Dr.Wrhight an der Zoologischen Abteilung dort, der mir Material überließ.     

Die Temperaturregulierung im Bienenvolk

Zusammenfassung Die zu einem Volk gehörenden Bienen bringen in ihrer Gesamtheit eine Reihe von Leistungen auf, durch welche das Volk den Wert einer in sich geschlossenen Einheit dokumentiert. Auf diese Einheit — als Organismus höherer Ordnungsstufe bezogen — stellen diese Gesamtheitsleistungen Regulationen dar, welche den vegetativen Funktionen höherer Organismen an die Seite zu stellen, sind. Hierzu gehört u. a. der geordnete Wärmehaushalt des Bienenvolkes. Nach dieser Richtung haben wir Untersuchungen ausgeführt, im Sinne vergleichend physiologischer Studien, Es geschah dies unter Anwendung von Thermoelementen, welche in großer Zahl in den Mittelwänden der Waben im Stock verteilt worden waren. Die Temperaturmessungen erfolgten zum Teil mittels der Kompensationsmethode, zum Teil durch photographische Registrierung der Galvanometersausschläge. In bezug auf den brutfreien Zustand des Bienenvolkes kamen wir zu folgenden Ergebnissen: Es besteht ein eng begrenzter Wärmemittelpunkt, von welchem aus schon innerhalb des Volkes die Temperatur nach allen Richtungen — besonders steil nach oben — abfällt. Im Bereiche, wo die Bienen sitzen, besteht eine der physikalischen Temperaturschichtung entgegengesetzte Temperaturordnung (Inversion).Die tiefen Temperaturen dicht oberhalb des Wärmezentrums weisen auf eine Stromrichtung der Atmungsluft hin, die von oben nach unten geht. Die Bedeutung der Luftbahn für die Wärmeökonomie und die Kondensation des Verbrennungswassers wird erörtert. Die tiefste Temperaturlage, in welcher inverse Temperaturschichtung noch beobachtet wird, liegt, zwischen 7 und 8°. Es, wird der Schluß gezogen, daß das in Wärmeschutzstellung befindliche Volk durch Temperaturgürtel von unterhalb 7–8° eingegrenzt wird. Damit steht die Erscheinung im Einklang, daß die reinigungsbedürftigen Bienen zu fliegen beginnen, wenn jene Temperaturgrenze von der Außentemperatur über schritten wird.Die höchste Wintertemperatur im Wärmemittelpunkt des ungestörten Volkes wurde im Zusammenhang mit sehr niedriger Außentemperatur gefunden. Der Temperaturunterschied gegen außen betrug dabei 43°. Die Temperatur im Warmemittelpunkt bewegt sich in der Regel von etwas über 20 bis etwas über 30°. Ihr tiefster Stand des Winters betrug 18°.Der zeitliche Temperaturverlauf des Wärmemittelpunktes und seiner nahen Umgebung zeigt bei Außentemperatur von nur wenig über 0° Neigung zu einer typischen etwa 7° umfassenden Tagesschwankung. Die äußeren Schichten der Bienentraube machen diese innerlichen Temperaturbewegungen nicht mit, ebensowenig aber auch die Fluktuationen der Außentemperatur, soweit sich diese unterhalb 7–8° befindet. Die Temperaturregulierung ist demnach unter winterlichen Verhältnissen darauf gerichtet, die Randbienen der variablen Abkühlung entgegen konstant über der Schädlichkeitsschwelle zu halten.Für das brütende Volk wird folgendes festgestellt: Wo Brut liegt, herrschen Temperaturen zwischen 35° und 36°. Für einzelne Punkte bleiben die Tagesschwankungen oft unterhalb der Grenzen von 0,2–0,4 °. Hier erstrebt die Regulierung die Konstanz auf dem Niveau eines Optimum für die Brutentwicklung. Bei Überhitzungsgefahr kann das Brutgebiet künstlich kühl gehalten werden, wobei unter besonderen Verhältnissen nur das Mittel der Wasserverdampfung wirksam sein kann. Während der Fütterungsperiode werden die mit eingetragenem Futter belegten Wabengebiete kräftig erwärmt, offenbar zum Zwecke eines raschen Eindampfens des überschüssigen Wassers und zur Beschleunigung der fermentativen Verarbeitung des Zuckers.     

Zur Frage der Aktivierung der Gewebe im Extremitätenstumpf bei Urodelen vor der Blastembildung

Zusammenfassung Auf Grund des Einbaues von injiziertem H³-Leucin wurde autoradiographisch die Eiweißsyntheseaktivität der Stumpfgewebe amputierter Vorderextremitäten beiTriturus vulgaris undTriturus alpestris während der ersten 13 Tage nach der Amputation ermittelt.Die primäre Reaktion der Epidermis, der Muskulatur und der Schwannschen Scheidenzellen besteht in einer Verdoppelung des Aminosäureeinbaues. Muskelzellen und Schwannsche Scheidenzellen erfahren in einer zweiten Phase eine Erhöhung ihrer Aktivität auf das 4–5fache. Das Periost reagiert später als die übrigen Gewebe. Es erhöht seinen Eiweißstoffwechsel dann aber bald auf das 3fache seines ursprünglichen Wertes.Die primäre Erhöhung tritt bei der Muskulatur und den Nerven zusammen mit den Auflösungserscheinungen dieser Gewebe auf, während nach dem Beginn der zweiten Phase die ersten Zellen des mesodermalen Regenerationsblastems anzutreffen sind.Meinem verehrten Lehrer Herrn Professor Dr.Otto Kuhn zum 65. Geburtstag gewidmet.     

Über die Aufnahme von radioaktivem Schwefel in die wachsende Vogelfeder nach Applikation von 35S-Methioninlösungen

Zusammenfassung Wellensittichen (Melopsittacus undulatus), Elstern (Pica pica) und Haustauben (Columba livia) werden 0,1c1 ml einer isotonischen ³⁵S-DL-Methioninlösung mit Aktivitäten von 0,05–1,2 mC beiderseits der Crista sterni in die Brustmuskulatur injiziert.Die Lokalisation des in den heranwachsenden, primären Konturfedern, aber auch nach natürlicher Mauserung oder künstlicher Entfernung derselben in den folgenden Federgenerationen abgelagerten radioaktiven Isotops erfolgt mit einem Methan-Durchflußzähler oder autoradiographisch.An den Deck- und Flugfedern kann ein proximales, stark strahlendes Areal mit einem bogenförmigen Verlauf seiner apikalen Begrenzung von einem oder mehreren distalen Strahlungsbändern schwacher Aktivität unterschieden werden.Die distalen Strahlungsbänder treten häufig in einer rhythmischen Folge auf, wobei ihr Winkel zu dem proximalen Schaftteil in etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit diesem entspricht. In der rhythmischen Folge dieser Zuwachsstreifen ist nicht selten noch ein weiterer Unterrhythmus erkennbar.Die Breitenunterschiede der distalen Strahlungsbänder bzw. die Amplituden ihrer Rhythmen sind nicht ausschließlich korreliert mit der jeweiligen definitiven Federlänge, sondern auch abhängig von der Wachstumsphase der Feder am Applikationstermin und in gewisser Weise kennzeichnend für den Federtyp.Für das Ausbreitungsvermögen des radioaktiven Isotops bzw. der dasselbe enthaltenden Verbindungen kann auch eine gewisse Individualität der Einzelfeder festgestellt werden.Auch in dem proximalen, stark strahlenden Areal ist bisweilen (Pica pica) eine rhythmische Ablagerungsfolge des radioaktiven Isotops zu beobachten. Der Winkel dieser radioaktiven Streifen entspricht ebenfalls etwa dem der natürlichen Zuwachsstreifen mit dem proximalen Schaftteil.Bei einmaligen Injektionen von Methioninlösungen nicht zu hoher Strahlungsdosen wird bei Applikation in einer frühen Wachstumsphase der Feder eine proximalwärts abnehmende Strahlungsintensität auf der Fahne und dem Schaft gefunden. Dabei nimmt die Aktivität der Fahnen schneller ab als die des Schaftes, d. h. dieser schwärzt den Röntgenfilm weiter proximal als die Außen- und Innenfahne.Bei den Autoradiographien der Dorsal- und Ventralseiten der Konturfedern ergibt sich ein deutlicher Unterschied. Die Dorsalseite zeigt an der distalen Grenze des stark strahlenden Areals auf dem Röntgenfilm im Gebiet des Federschaftes eine strahlungsschwache Kerbe, die Ventralseite dagegen eine die distale Grenze des stark strahlenden Areals überragende Strahlungsspitze.In verschiedener Höhe durch den Federschaft markierter Federn geführte Querschnitte zeigen bei entsprechender junger Wachstumsphase im Spulenbereich eine radioaktive Strahlung der Spulenwand und der Federscheide, sowie weiter apikal auch eine solche der Hornsepten, der Schaftschenkel und der Markzellen des Schaftes (Columba livia).Bei hohen applizierten Strahlungsdosen kann eine langsame Abnahme der Aktivitäten über mehrere Federgenerationen verfolgt werden. Mehrfache, in 24stündigem Abstand folgende Injektionen nicht zu hoher Aktivitäten markieren sich auf dem Federschaft in der Form tütenartig ineinandergeschachtelter, oval ausgebuchteter Strahlungsrhythmen (Columba livia).Eine zeitmäßige Zuordnung der distalen Grenzen der distalen Strahlungsbänder und des proximalen Areals hoher Aktivität zum Applikationstermin ergibt für Federn einer frühen Wachstumsphase ein Emporwandern des radioaktiven Isotopes über das Oberflächenniveau der Haut nach der Applikation.Die natürlichen Zuwachsstreifen decken sich zuweilen (Pica pica) mit wellenförmigen Erhebungen und Vertiefungen auf der Federfahne. Diese können auch auf die Dorsalseite des Schaftes übergreifen. Ebenso können die Ansätze der Rami an den Schaftseiten in einer wellenartigen Folge inserieren. Dabei besteht die Möglichkeit, daß die Wellen der Federfahne mit den rhythmischen Schwankungen der Strahlungsintensität zusammenfallen, und unter gewissen Umständen können Fehlstreifen als extreme Ausschläge eines stoffwechselphysiologischen Rhythmus, wie er in der Folge der radioaktiven Querbänderung zum Ausdruck kommt, angesehen werden. Die auf dem Röntgenfilm in Erscheinung tretende Querbänderung der Federfahne kann durch quantitative Ablagerungsunterschiede des radioaktiven Isotops und, wenn auch in wesentlich geringerem Maße, durch Änderungen der Hornstruktur bedingt sein. Eine autoradiographische Auswertung von ein- und zweidimensionalen Papierchromatogrammen von Hydrolysaten markierter Federn läßt eine radioaktive Strahlung im Bereich des Cystin, Cystein, Taurin und Lanthionin erkennen. Dabei ist aber zu bedenken, daß Cystein und Lanthionin und insbesondere das Taurin durch die chemische Aufbereitung entstanden sein können. ³⁵S-Methionin konnte sowohl autoradiographisch as auch mit dem Methandurchflußzähler nicht erfaßt werden.Meinen beiden Mitarbeitern, den Herren Bruno Geierhaas und Werner Stössel, danke ich auch diesmal wieder für hilfreiche technische Assistenz und dem Landesgewerbeamt Baden-Württemberg sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft für eine finanzielle Unterstützung dieser Untersuchungen.     

Zur Fruchtkörperbildung von Coprinus Lagopus

Zusammenfassung Coprinus lagopus zeigt sich als ein Pilz, der äußeren Faktoren gegenüber ziemlich unempfindlich ist. Die Fruchtung wird weder durch die Temperatur und Feuchtigkeit noch durch die Azidität des Substrates wesentlich beeinflußt.Für die Auslösung der Fruchtkörperbildung ist nicht eine teilweise Erschöpfung des Substrates nötig, auch nicht ein bestimmter Fruchtungsstoff in Nährböden. Wohl aber muß eine bestimmte Myceldichte vorhanden sein. Die Fruchtkörperbildung ist als Gemeinschaftsleistung eines Mycelkomplexes aufzufassen, dem mindestens 1,5 g normaler Pferdemist zur Verfügung stehen muß.Für die Verödung der Kulturen nach 1–4monatiger Fruchtungszeit muß man eine allgemeine, nicht vomCoprinusmycel verursachte Substratzersetzung und die Anreicherung eines kochfesten Stoffwechselproduktes, das als Hemmstoff wirkt, verantwortlich machen.     

Mikroskopische Untersuchungen Über den Verlauf der Verdauung von Fleisch und Hühnereiweiss im Magen verschiedener Tiere. (Huhn,Hund, Krähe,Waldkauz.)

Zusammenfassung Mit Hilfe von besonders konstruierten Probefutterkapseln wurden bei verschiedenen Tieren (Huhn, Krähe, Waldkauz und Hund) Versuche über die Magenverdauung mit verschiedenen Fleischarten in verschiedener Zubereitung bei variierten Hungerzeiten, sowie Verdauungsversuche mit verschieden lange gekochtem Hühnereiweiß, ebenfalls mit verschiedenen Hungerzeiten und Beifütterungen angestellt.Für die Feststellung der fortschreitenden Verdauung des Fleisches dienten die mikroskopischen Veränderungen der Muskelfaser als Kriterium, deren Auftreten in drei charakteristischen Stadien der Verdauung, dem Auftreten der Sarkosomen, dem Verschwinden der Querstreifung und dem Verschwinden der Längsstreifung, zeitlich festgelegt werden kann.Für die genaue Beobachtung der fortschreitenden Verdauung des Hühnereiweißes diente die mikroskopische Messung der Verkürzung der Eiweisäule in Mettschen Röhrchen.Sowohl bei der Verdauung des Fleisches als auch bei der des Hühnereiweißes ergab sich, daß die Carnivoren, Hund und Waldkauz, am schnellsten verdauen, und zwar der Hund noch schneller als der Kauz. Dann folgen die beiden Omnivoren, Krähe und Huhn, von denen mit einer Ausnahme bei der Verdauung von Hühnereiweiß die Krähe schneller verdaute. Es zeigt sich also, daß die Krähe eine gewisse Mittelstellung einnimmt, wie ja auch Spallanzani den Krähenmagen als einen Mittelmagen, der zwischen dem. häutigen Magen des Raubvogels und dem Muskelmagen der körnerfressenden Vögel steht, bezeichnete.Beim Vergleich der einzelnen Fleischarten stellt sich heraus, daß die Geschwindigkeit ihrer Verdauung im Magen der genannten Tiere in der Reihenfolge Taubenfleisch, Fischfleisch, Schweinefleisch und Rindfleisch abnimmt.Was die verschiedenen Zubereitungsformen des Fleisches anbetrifft, so fand sich beim Rindfleisch, daß es gekocht gewöhnlich am leichtesten verdaulich ist, hiernach gebratenes, dann gekocht getrocknetes und rohes ungetrocknetes folgen und am schwersten verdaulich roh getrocknetes ist. Auch bei Schweine- und Fischfleisch fand sich eine Beschleunigung von gekochtem gegenüber rohem Fleisch. In einem gewissen Gegensatz dazu stehen die Beobachtungen über den Einfluß des Kochens auf die Verdauungszeit bei Hühnereiwei, das ja auch mit längerem Kochen fortschreitend stärker koaguliert; hier tritt durch jedes längere Kochen eine Verzögerung in der Verdauung ein.Da die metallene Futterkapsel eine direkte Berührung des Fleisches bzw. Eiweißes mit der Magenwand nicht zuläßt, so wurden, um Verschiebungen gegenüber den natürlichen Verhältnissen der Magensaftanregung zu vermeiden, besondere Versuchsreihen mit gleichzeitiger Fütterung mit Fleisch bzw. mit Hühnereiweiß angestellt, welche ergaben, daß Abweichungen irgendwelcher Art gegenüber den Versuchen mit alleiniger Verabreichung der Magenkapsel ohne gleichzeitige Beifütterung nicht bestanden.Vergleichende Versuche mit sehr weit auseinanderliegenden Hungerzeiten, die den Verdauungsversuchen vorangingen, ließen erkennen, daß diese gar keinen Einflu auf die Geschwindigkeit der Verdauung von Fleisch und Hühnereiweiß aus der Kapsel haben.