C和δ15N)对比

对细叶小羽藓(Haplocladium microphyllum)新老组织及其根际土壤的碳氮含量和同位素组成进行了分析,探讨了苔藓衰老过程控制元素和同位 素变化的机制以及苔藓对土壤的贡献。同种组织碳氮含量之间的相关性反映了苔藓固碳能力和氮需求的相互联系。新生组织碳氮含量明显高于 衰老组织且存在相关性,反映了苔藓衰老过程体内碳氮物质向新生组织迁移的生理特征。两种组织之间同位素组成(δ¹³C和δ¹⁵N)没有明显差 异,说明组织间的物质迁移没有产生明显的同位素分馏,其原因可能在于细叶小羽藓形态结构简单,体内物质迁移对碳氮同位素组成的影响较 小。相反,苔藓组织与根际土壤之间的有机碳/ 氮信息没有相关性,这可能与苔藓植物长期滞留营养物质、缓慢的分解和成土速度有关,反映了 该研究区苔藓层对土壤碳氮累积的贡献较小。     

鼎湖山土壤有机质δ13C时空分异机制

根据鼎湖山若干海拔部位土壤剖面薄层取样样品有机质含量、¹⁴C测年及δ¹³C结果,研究土壤有机质δ¹³C时空分异机制.结果表明,不同海拔土壤剖面有机质δ¹³C深度特征受控于剖面发育进程,与有机质组成及其分解过程密切相关.植被枯落物成为表土层有机质以及表土层被埋藏后的有机质更新过程,均存在碳同位素分馏效应,有机质δ¹³C显著增大.相对于地表植被枯落物δ¹³C,表土层有机质δ¹³C增幅取决于表土有机质更新速率.表土有机质δ¹³C与植被枯落物δ¹³C均随海拔升高而增大,说明植被构成随海拔升高呈规律性变化.这与鼎湖山植被的垂直分布一致.不同海拔土壤剖面有机质δ¹³C深度特征类似,有机质含量深度特征一致,有机质¹⁴C表观年龄自上向下增加.这是剖面发育过程中有机质不断更新的结果.土壤剖面有机质δ¹³C最大值深度与¹⁴C弹穿透深度的成因和大小不同,均反映地貌与地表植被对有机碳同位素深度分布的控制.     

玉米生长和光合作用对土壤呼吸δ13C的影响

在玉米盆栽试验期间,运用碱吸收法采集土壤呼吸样品,转化成碳酸钡后,运用质谱法测定其δ¹³C值,以研究玉米生长和光合作用对土壤呼吸δ¹³C值的影响。结果表明,在玉米生长下,土壤呼吸的δ¹³C值随玉米生长时期而变化,变化在-14.57‰～-12.30‰之间,呈喇叭期>成熟期>开花期,而在裸土下,土壤呼吸的δ¹³C值在-19.34‰～-19.13‰之间,不随时间发生显著变化。开花期土壤呼吸δ¹³C值降低的主要原因是光合产物土壤输入的下降和根系活性的降低,成熟期玉米土壤呼吸δ¹³C值的增加主要是由于衰老死亡根系的分解腐烂。玉米生长下,无论开花期还是成熟期,白天土壤呼吸的δ¹³C值显著大于夜间;玉米植株遮光处理后,土壤呼吸的δ¹³C值显著降低。该试验结果证明玉米生长和光合作用显著影响土壤呼吸的δ¹³C值,在玉米生长期间,土壤呼吸主要来自于新近合成的光合产物。     

荒漠植物红砂叶片δ13C值与生理指标的关系

红砂是我国西北干旱区荒漠植被的主要优势种,对荒漠生态系统的稳定性具有重要作用.通过测定我国境内红砂主要分布区21个自然种群407个植株叶片稳定碳同位素（δ¹³C）值、叶片氮磷钾含量、叶片含水量、脯氨酸和叶绿素含量等生理指标,分析了不同自然种群红砂叶片δ¹³C值与相关生理指标之间的关系.结果表明：红砂叶片钾含量、叶片含水量和脯氨酸含量均对δ¹³C值有显著影响（P<0.001）,其中叶片钾含量的影响最大（r=0.793）,叶片含水量次之（r=-0.786）.说明叶片的δ¹³C值可以反映植物的水分亏缺程度;不同种群间植物δ¹³C的丰度差异能从另一个侧面反映植物营养元素含量的变化状况;在干旱条件下,红砂叶片气孔导度的变化是影响其δ¹³C值随环境变化的主要原因.     

五节芒对重金属污染土壤微生物生物量和呼吸的影响

选择3个五节芒在重金属污染地的定居点作为研究样地,其中两个为Pb/Zn矿尾矿砂堆积地（W：黄岩铅锌尾矿;Y：三门铅锌尾矿）,一个为冶炼厂附近污染农田（N）,分别测定其根围与根际土壤微生物基础呼吸、微生物量碳、微生物量氮、土壤理化特性和土壤重金属含量.结果表明：根际土壤微生物基础呼吸和微生物量氮均显著地高于根围土壤（P<0.05）,除了N样地外,微生物量碳在根围与根际之间差异不显著（P>0.05）.根际土壤有机碳、总氮（Y样地除外）和离子交换量（N样地除外）低于根围土壤.根际重金属（Pb、Zn、Cu、Cd）总量与DTPA（二乙三胺五乙酸）可提取量普遍低于根围土壤.冗余分析（RDA）表明,根围和根际土壤微生物与土壤理化特性呈不同程度的正相关,而与土壤重金属含量呈现不同程度的负相关.主分量及回归分析同样证明土壤微生物总体变化与土壤理化特性呈正相关（根围R²=0.653;根际R²=0.690）,而与重金属含量呈负相关（根围R²=0.610;根际R²=0.662）.     

不同植物生长调节物质对细叶小羽藓愈伤组织诱导及分化的影晌

以细叶小羽藓[Haplocladium microphyllum（Hedw．）Broth．】的配子体为外植体,研究了不同植物生长调节物质对细叶小羽藓愈伤组织诱导及分化的影响。结果表明：在Ms培养基中添加不同的植物生长调节物质对细叶小羽藓配子体增殖影响差异很大,具体表现为2,4一D、KT、IBA和IAA促进细叶小羽藓芽体的诱导及生长,NAA抑制细叶小羽藓芽体的诱导,TDZ阿姨、、及6－BA促进细叶小羽藓的配子体产生愈伤组织;在Ms培养基中添加0．3mg·L－1。6-BA最适合愈伤组织的诱导;在MS掊养基中添加1．0mg·L－1。。IBA最适合愈伤组织的分化。     

盐城海滨湿地盐沼植被对土壤碳氮分布特征的影响

在盐城海滨湿地不同植被带下采集土壤样品,研究了土壤有机碳和全氮的空间分布特征,分析了盐沼植物对湿地土壤碳、氮分布的影响.结果表明：在盐城海滨湿地,表层土壤中有机碳和全氮含量分别介于1.71～7.92 g·kg^-1和0.17～0.36 g·kg^-1之间,变幅较大,不同植被带之间存在显著差异,且各植被带表层土壤中有机碳、全氮含量均高于光滩.垂直方向上,各植被带土壤中有机碳、全氮的分布均呈自表向下逐渐降低的趋势,15 cm以下其含量基本保持稳定.土壤有机碳与全氮、碳氮比呈显著正相关,但全氮与碳氮比无显著相关性.     

CO2浓度升高对红松和长白松土壤呼吸作用的影响

以开顶箱法研究了CO₂浓度升高对红松和长白松土壤呼吸作用的影响.结果表明,500 μmol CO₂·mol^-1使红松和长白松土壤呼吸速率明显降低,土壤表面CO₂浓度升高导致CO₂扩散受阻可能是土壤呼吸受到抑制的主要原因.500 μmol CO₂·mol^-1下两树种土壤表面CO₂浓度明显高于对照箱和裸地条件下的CO₂浓度,增加幅度在40～150 μmol·mol^-1之间;对照箱内长白松土壤表面CO₂浓度略高于裸地,差异不显著,红松差异显著500 μmol CO₂·mol^-1下的长白松土壤全氮及总有机碳含量略高于对照组,差异不显著,红松裸地的碳氮含量明显低于500 μmol CO₂·mol^-1 及对照箱内土壤碳氮含量;500 μmol CO₂·mol^-1 及开顶箱的微环境对地下3 cm处土壤温度没有明显影响.     

C的海拔响应及其机理

以分布于祁连山北麓中段的两种优势乔木祁连圆柏(Sabina przewalskii)和青海云杉(Picea crassifolia)为研究对象, 分析了高山乔木叶片δ¹³C值对海拔(2 600–3 600 m)、土壤含水量和叶片含水量、叶片碳氮含量的响应及其机理。结果表明, 这两种乔木叶片δ¹³C值均随海拔升高呈增重趋势, 与海拔呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。海拔2 600–3 600 m阳坡树种祁连圆柏叶片的δ¹³C值显著高于同海拔梯度阴坡树种青海云杉。祁连圆柏和青海云杉叶片的δ¹³C值均与年平均气温呈显著负相关关系(p < 0.000 1), 与年平均降水量呈显著正相关关系(p < 0.000 1)。祁连圆柏叶片δ¹³C值与土壤含水量(p < 0.000 1)、叶片含水量(p = 0.01)和叶片碳氮比(C/N) (p < 0.000 1)呈显著正相关关系, 与叶片全氮呈显著负相关关系(p < 0.000 1)。而青海云杉叶片δ¹³C值与土壤含水量、叶片全氮、叶片碳氮比和叶片含水量不相关。说明海拔变化引起的水热条件的改变, 尤其是温度变化对高山乔木叶片碳同位素分馏起主要作用, 但各个因子综合对高山植物叶片碳同位素分馏的作用机制可能比较复杂, 需进一步深入研究。     

模拟氮沉降对湿地植物生物量与土壤活性碳库的影响

在两种水分条件下(W₁:非淹水,W₂:淹水)分4个氮处理(分别相当于氮沉降率0、1、3、5 g N·m^-2·a^-1)模拟了三江平原典型湿地植物湿草甸小叶章(Deyeuxia angustifolia)植株及土壤活性碳库对氮沉降的响应.结果表明：模拟氮沉降下小叶章的生物量(总生物量、地上生物量、根生物量)均高于对照,其中根生物量的增长程度最大;根中碳含量及分配比例均显著提高,而地上部位的碳含量则显著降低(P<0.05).氮沉降对土壤活性碳库具有显著影响,各活性碳库含量均以5 g N·m^-2·a^-1处理最高,氮沉降对各活性碳库的影响程度依次为CHC(碳水化合物碳)＞LBC(易氧化有机碳)＞DOC(水溶性有机碳)＞MBC(微生物量碳),氮沉降与淹水条件的耦合作用有利于活性碳的释放;回归分析表明,土壤活性碳库与小叶章相关参数间存在显著相关性.氮沉降显著提高了小叶章植株生物量及土壤的活性碳含量.     

Isotope composition of carbon and nitrogen in tissues and organs of <Emphasis Type="Italic">Betula pendula</Emphasis>

Ratios of ¹³С/¹²C and ¹⁵N/¹⁴N isotopes were identified in different parts and organs of drooping birch (Betula pendula Roth) in preforest-steppe and pine-birch forests of the Middle Urals by mass spectrometry. The data were analyzed and interpreted from the perspective of biochemical processes of carbon and nitrogen metabolism in the leaf, cambial tissue, trunk wood, branches, roots, and in the soil. The lighter isotopic composition of carbon is characteristic for the leaves, trunk cambium as well as fine (<2 mm) roots. The trunk wood is characterized by the basal trend for ¹³C enrichment. The heavier carbon isotopic composition inversely related to metabolic activity of organs and tissues, in addition, ¹³С/¹²C ratio corresponds to the nitrogen content in the organs and tissues, indicating the metabolic control of carbon fractionation in woody plants. The isotopic composition of nitrogen in the aboveground parts of the plant (leaves, trunk cambium, wood) and in the medium and fine roots was significantly depleted in ¹⁵N (δ¹⁵N varies from 0 to–3‰), while main roots (δ¹⁵N = 0.6 ‰) and soil (δ¹⁵N = 2.4–6.7‰) were more enriched. The ratio of stable isotopes of carbon and nitrogen is an integrating index of carbon and nitrogen metabolism in plants.     

施N对不同水稻品种N肥利用率及根际硝化作用和硝化微生物的影响

发生在水稻根际的硝化作用对水稻的氮素（N）营养受到人们越来越大的关注。在田间条件下研究了不同N效率粳稻品种（4007、武运粳7号和Elio）在无肥（0kgN/hm^2）、中肥（180kgN/hm^2）和高肥（300kgN/hm^2）水平下籽粒产量、吸N量、N肥利用率、根际土壤铵态氮（NH4^＋-N）和硝态氮（NO3^--N）含量、硝化强度和氨氧化细菌（AOB）数量。结果表明不同水稻品种的籽粒产量在3个N处理中差异极显著,4007在中肥处理中获得最高产量11117kg/hm^2,而Eilo在所有处理中籽粒产量均最低。各品种地上部吸N量随施N量增加而增加,但各品种之间差异不显著。不同水稻品种N肥利用率差异显著,4007显著高于武运粳7号和Elio。本试验根据不同品种水稻在不施N肥水平下的籽粒产量与N肥利用率的大小,将3个品种分为N肥高效敏感型（4007）、N肥高效不敏感型（武运粳7号）和N肥低效不敏感型（Elio）。在水稻中后期干湿交替的水分管理条件下,无肥和中肥区的水稻根际土壤以NO3^--N为主;而在高肥区则以NH4^＋-N为主。随着施N量增加,水稻根际土壤铵、硝态N含量也随之增加。NH4^＋-N含量在无肥、中肥和高肥水平下分别为0.88、0.94mg/kg和13.5mg/kg,而NO3^--N含量分别为1.61、1.73mg/kg和2.33mg/kg。不同水稻品种根际土壤硝化强度之间差异极显著,在3个施N水平下均表现为4007〉武运粳7号〉Elio。其平均值分别为6.94、5.46μg/（kg·h）和2.42μg/（kg·h）。在3个施N水平下,Elio根际土壤AOB数量均显著低于4007和武运粳7号。4007根际土壤AOB数量在高肥水平下达最大值2.02×106个/g土,而最小值为中肥水平下Elio的根际土壤（1.89×105个/g土）。相关性分析表明,水稻根际土壤硝化强度在无肥、中肥和高肥条件下与产量呈极显著正相关关系（r=0.799,0.877,0.934）,而且在中肥条件下与水稻N肥利用率显著相关（r=0.735）。水稻根际土壤AOB数量分别和硝化强度以及水稻籽粒产量呈极显著正相关关系。试验结果表明,水稻根际的硝化作用较大程度上决定着水稻籽粒产量或水稻N肥利用率。     

广东连州自然分布的3种植物体内及根际环境中稳定性碳和氮同位素的分析

以广东连州自然分布的3种国家重点保护野生植物南方红豆杉〔Taxus chinensis var.mairei(Lemée et Lévl.)Cheng et L.K.Fu〕、半枫荷(Semiliquidambar cathayensis Chang)和金荞麦〔Fagopyrum dibotrys(D.Don)Hara〕为研究对象,分析了根、茎和叶片及根际土壤和岩石的C、N含量和C:N比以及δ13 C和δ15 N值的差异;在此基础上,通过δ13 C和δ15 N值的散点图比较了3种植物生态位的差异.结果表明:在同种植物中,根、茎和叶片的C和N含量及C:N比总体高于根际土壤和岩石,其中,叶片中C和N含量均最高,茎的C:N比最高;而根际土壤和岩石的δ13 C和δ15 N值总体高于根、茎和叶片.在供试的3种植物间,根际土壤和岩石中C和N含量总体上无明显差异,但根、茎和叶片中C和N含量以及根、茎和叶片及根际土壤和岩石的C:N比、δ13 C和δ15 N值均有一定差异;其中,金荞麦根中C含量显著(P<0.05)低于南方红豆杉和半枫荷,其根、茎和叶片中N含量和δ15 N值均极显著(P<0.01)高于后二者,其根、茎和叶片的C:N比和δ13 C值均极显著低于后二者,其根际土壤和岩石的C:N比和δ13 C值总体上也低于后二者;南方红豆杉和半枫荷的叶片中C和N含量以及茎和叶片的δ13 C值、根际土壤和岩石的δ13 C和δ15 N值均存在显著差异,但二者的整体差异相对较小.从散点图上看,金荞麦的生态位远离南方红豆杉和半枫荷,而后二者的生态位有交集.综合分析结果显示:草本植物金荞麦与木本植物南方红豆杉和半枫荷的C和N含量以及δ13 C和δ15 N值的差异不仅与植物自身的生活型有关,而且与各自生境中的光照和土壤因子等相关.另外,供试3种植物的根、茎和叶片的δ13 C值变幅为-31.69‰~-26.46‰,符合C3植物的δ13 C值范畴.     

不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态

通过对福建省惠安县不同林龄短枝木麻黄人工林不同发育阶段小枝单宁含量及氮磷再吸收率的研究,探讨了短枝木麻黄林分发育过程中的营养保存策略。结果表明,幼龄林(5年生)成熟小枝中的总酚(TP)、可溶性缩合单宁(ECT)总缩合单宁(TCT)含量及蛋白质结合能力(PPC)显著高于成熟林(21年生)和衰老林(38年生)。随着林分发育,成熟小枝中N含量显著升高,而P含量呈降低趋势。不同发育阶段林分成熟小枝中N:P比均大于20,且随着林龄的增加而升高。磷再吸收率(PRE)显著高于氮再吸收率(NRE),均以成熟林分最高。这表明短枝木麻黄小枝单宁含量与养分再吸收受林龄影响,其养分保存机制会随着林分生长发育的变化而进行调节。     

The effects of tissue type and body size on δ13C and δ15N values in parrotfish (Labridae) from Zanzibar,Tanzania

Differences between the stable isotopic ratios (δ¹³C and δ¹⁵N) of two tissues (blood and muscle) from four species of East African coral reef parrotfishes (family: Labridae, tribe: Scarini) were analysed across a broad spectrum of body sizes. Comparison of isotopic ratios between the tissues allowed the assessment of using blood as an alternative tissue to muscle. In 2010–2011, constant differences between tissues (δ_blood minus δ_muscle) were found across a broad range of sampled fish lengths. Linear relationships between the tissues, specific for an isotope, indicate that constants could be generated for converting blood isotope into muscle isotope values. Only one species, Chlorurus sordidus, displayed an inconsistent difference between tissues in δ¹⁵N, indicating that this ratio was dependent on fish length. The δ¹³C of both tissues was positively related linearly to fish length for three species, while δ¹⁵N showed no relationship with body length. The results are interpreted as indicating dietary consistency over days to weeks, the time of tissue turnover for blood and muscle, respectively. Lastly, differences among the species, even closely related species, show that the generation of tissue conversion constants is species‐specific.     

黔中山地喀斯特森林的水文学过程和养分动态

采用不同林分类型固定样地的定位研究方法,研究了黔中山地喀斯特森林对降水量的分配和随降水流动的主要离子的影响。结果表明,林内外年降水量的变化趋势为:空旷地>林隙>乔木层>灌草层>地表和壤中流量>树干径流量。年降水在林内不同层次分配量的变化趋势为:林地蒸发等量>灌草层降水截留总量>林冠层降水截留总量。相关水量的月动态趋势以夏季较高,冬季较低。森林最大持水量的变化趋势为土壤层>植被层。植被层最大持水量的变化趋势为乔木层>枯落物层>灌木层>草本层。喀斯特原生林植被层地上部分最大持水量为28.20 mm,是喀斯特次生林的194.48%。喀斯特原生林土壤层最大持水量加权值为19.24 mm,是喀斯特次生林的187.89%。喀斯特原生林冠层降水截留总量、灌草层降水截留总量、地表蒸发等量总值占空旷地降水量的比例为97.93%,喀斯特次生林的相应值为97.89%。喀斯特原生林的调水能力大于喀斯特次生林。土壤层最大持水量占植被-土壤系统的95.88%~96.11%,保土可增加蓄水。合理调整森林植被层结构既可防治土壤侵蚀,又可提高森林的最大持水潜力。随降水流动的 \mathrm{S} {\mathrm{O}}_4^{2-} 、Ca²⁺、Mg²⁺、 \mathrm{N} {\mathrm{H}}_4^{+} 、K⁺、 \mathrm{N} {\mathrm{O}}_3^{-} 、Cl^-、Na⁺ 月均浓度在不同喀斯特森林类型的林隙、林内和树干径流中的年变化规律明显,夏季浓度较低,冬季浓度较高。固定样地集水区溪流中相关离子月均浓度变化趋势与林隙、林内和树干径流中的不同。喀斯特原生林年随降水输入的相关离子量为430.951 kg·hm^-2·a^-1,随地表径流和90 cm壤中流的输出量为49.789 kg·hm^-2·a^-1,年随降水净增的相关离子量为381.162 kg·hm^-2·a^-1;而喀斯特次生林的相应值为304.101、39.216和264.885 kg·hm^-2·a^-1。喀斯特原生林N^3-、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺储量高于喀斯特次生林,土壤层储量>植被层储量,植被层储量中乔木层>枯落物层>灌木层>草本层。年随降水输入喀斯特森林的相关离子量占植被-土壤系统的总量较小、有效性较高,对森林的生长和养分循环有重要的生态学意义。     

长期施肥条件下水稻土腐殖质组成及稳定性碳同位素特性

利用太湖地区26年水稻土长期定位施肥试验,分析了长期不同施肥处理对土壤剖面有机碳分布和稳定性碳同位素自然丰度(δ¹³C)的影响,以及土壤中不同结合态腐殖质组成的变化.结果表明：长期施肥使水稻土表层土壤有机碳含量显著升高,不同处理土壤剖面有机碳含量与土层深度呈极显著指数负相关(P<0.01);施化肥处理10～30 cm土层和施有机肥处理20～40 cm土层有机碳含量变化相对稳定;随土层深度增加,土壤δ¹³C值逐渐升高,其变化范围在-24‰～-28‰,不同处理土壤剖面有机碳含量与δ¹³C值呈显著线性负相关(P<0.05);0～20 cm土层,仅施有机肥处理(M0)、有机肥+氮+磷处理(MNP)、有机肥+氮+磷+钾处理(MNPK)、有机肥+秸秆+氮处理(MRN)以及秸秆+氮处理(CRN)的δ¹³C值明显降低;30～50 cm土层,除CRN外,有机肥和化肥处理土壤的δ¹³C值均明显升高;不同处理土壤中结合态腐殖质均以紧结合态腐殖质(胡敏素)为主,其含量在50%以上,其余部分为松结合态和稳结合态腐殖质;长期施肥使土壤松结合态腐殖质含量及富啡酸(FA)与胡敏酸(HA)比值(HA/FA)升高.     

A stable isotope approach to the eastern Weddell Sea trophic web: focus on benthic amphipods

Stable isotope (¹³C/¹²C and ¹⁵N/¹⁴N) analyses were performed on 90 species belonging to different benthic communities sampled in the eastern Weddell Sea. The study focused on eight amphipod species whose isotopic composition was compared to their previously described respective gut contents. Amphipod stable isotope ratios correspond fairly accurately to the trophic classification based on gut contents and attest to their wide spectrum of feeding types. Since the fundamental difference between the isotope and the gut content approaches to diet studies is the time scale each method addresses, this coincidence indicates that there would be no significant changes in feeding strategies over time. Three levels of the food web are covered by the eight species and, instead of belonging strictly to one trophic category, amphipods display a continuum of values from the suspension-feeder to scavengers.     

腺病毒介导的p33ING1b过表达显著促进衰老细胞的DNA损伤修复

p33^ING1b是一个较晚发现的肿瘤抑制基因ING1的主要表达形式,自从被成功克隆以后得到了广泛的研究,已有的研究表明,p33^ING1b参与了细胞的生长抑制、凋亡、染色质重塑、DNA损伤修复、肿瘤抑制和细胞衰老等。但是它在细胞衰老过程中的作用特别是对衰老细胞DNA损伤修复的影响还没有被地阐明,在本研究中,我们首先用2BS细胞构建了细胞衰老模型,通过RT-PCR和Western blot技术证实p33^ING1b在衰老细胞中的表达水平是下调的,然后通过构建和包装包含p33^ING1b基因的腺病毒,将p33^ING1b导入年轻和衰老细胞中并使其过表达,用HCR（host cell reactivation）方法检测年轻细胞和衰老细胞DNA损伤修复能力。我们的实验首次表明,相对于年轻细胞,p33^ING1b的过表达使衰老细胞的DNA的损伤修复能力显著增加,这说明p33^ING1b在衰老细胞中的表达下调与衰老细胞DNA损伤修复能力的下降有关,也进一步证实了p33^ING1b在细胞衰老过程中起着十分重要的作用。