光合作用光抑制的研究进展

概述了植物光合作用光抑制的研究进展,包括造成光抑制和光氧化的活性氧的产生和作用机理,光抑制的作用部位,以及光保护机制等,着重从三个方面讨论了植物抗光抑制的保护机理：与光系统Ⅱ天线以及叶黄素循环相关的热耗散途径,包括光呼吸、H2O-H2O循环和环式电子传递在内的电子传递途径,以及活性氧清除机制等。     

光合作用光抑制的研究进展

概述了植物光合作用光抑制的研究进展,包括造成光抑制和光氧化的活性氧的产生和作用机理,光抑制的作用部位,以及光保护机制等,着重从三个方面讨论了植物抗光抑制的保护机理：与光系统Ⅱ天线以及叶黄素循环相关的热耗散途径,包括光呼吸、H2O-H2O循环和环式电子传递在内的电子传递途径,以及活性氧清除机制等。     

叶黄素循环酶

依赖叶黄素循环的热耗散是一种主要防御光破坏的机制。参与叶黄素循环的酶是紫黄质脱环氧化酶和玉米黄质环氧化酶 ,紫黄质脱环氧化酶已分离纯化 ,其 c DNA已被克隆 ,其活性主要受跨类囊体膜的 p H梯度和抗坏血酸浓度的调节 ;玉米黄质环氧化酶还没有被分离出来 ,但其 c DNA也已被克隆 ;其活性主要与NADPH的浓度、O2 及光等有关。     

叶黄素循环及其在光保护中的分子机理研究

植物的生命活动离不开充足的光照 ,但是当光照过强时 ,叶片吸收的光能超过了光合电子传递所需 ,过剩的光能便会对光合器官产生潜在的危害 ,引起光合作用的光抑制或光破坏。依赖于叶黄素循环的热耗散被认为是光保护的主要途径。本文着重介绍近年来有关植物叶黄素循环在酶学方面的分子调控、它的主要功能以及依赖于叶黄素循环的热耗散在光保护中的分子机理等 ,并对需进一步研究的问题作了探讨     

叶黄素循环及其在光保护中的分子机理研究

植物的生命活动离不开充足的光照,但是当光照过强时,叶片吸收的光能超过了光合电子传递所需,过剩的光能便会对光合器官产生潜在的危害,引起光合作用的光抑制或光破坏.依赖于叶黄素循环的热耗散被认为是光保护的主要途径.本文着重介绍近年来有关植物叶黄素循环在酶学方面的分子调控、它的主要功能以及依赖于叶黄素循环的热耗散在光保护中的分子机理等,并对需进一步研究的问题作了探讨.     

干旱胁迫对沙冬青叶片防御光破坏机制的影响

沙冬青 (Ammopiptanthusmongolicus (Maxim .)Chengf.)是生长在沙漠及干旱荒漠地区的常绿灌木。在夏季 ,其叶片经常遭受中午强光 (超过 15 0 0 μmol·m-2 ·s-1)胁迫 ,出现明显的光抑制现象。我们利用便携式光合测定系统 (CIRAS_1)和脉冲调制荧光仪 (MFMS_2 )测定了自然形成的干旱胁迫条件下沙冬青光合和荧光参数的日变化 ,主要探讨了干旱胁迫对沙冬青叶片防御强光破坏机制的影响。结果表明 ,正常水分和干旱胁迫下 ,沙冬青叶片的净光合速率 (Pn)、PSⅡ最大光化学效率 (Fv/Fm)和PSⅡ非环式电子传递效率 (ΦPSⅡ)在中午都明显降低 ;相对正常水分条件而言 ,干旱胁迫下初始荧光 (Fo)先下降后上升 ,荧光的非光化学淬灭 (NPQ)上升较快并在一定水平上维持不变。由此推断晴天中午沙冬青叶片在正常水分条件下主要采取依赖叶黄素循环的热耗散机制 ;而在干旱胁迫条件下主要采取了依赖叶黄素循环的热耗散和PSⅡ反应中心可逆失活两种保护机制。     

干旱胁迫对沙冬青叶片防御光破坏机制的影响

沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus (Maxim.) Cheng f.)是生长在沙漠及干旱荒漠地区的常绿灌木.在夏季,其叶片经常遭受中午强光(超过1 500 μmol*m-2*s-1) 胁迫,出现明显的光抑制现象.我们利用便携式光合测定系统(CIRAS-1)和脉冲调制荧光仪(MFMS-2)测定了自然形成的干旱胁迫条件下沙冬青光合和荧光参数的日变化,主要探讨了干旱胁迫对沙冬青叶片防御强光破坏机制的影响.结果表明,正常水分和干旱胁迫下,沙冬青叶片的净光合速率(Pn)、 PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ非环式电子传递效率(ΦPSⅡ)在中午都明显降低;相对正常水分条件而言,干旱胁迫下初始荧光(Fo)先下降后上升,荧光的非光化学淬灭(NPQ)上升较快并在一定水平上维持不变.由此推断晴天中午沙冬青叶片在正常水分条件下主要采取依赖叶黄素循环的热耗散机制;而在干旱胁迫条件下主要采取了依赖叶黄素循环的热耗散和PSⅡ反应中心可逆失活两种保护机制.     

EFFECTS OF TEMPERATURE AND LIGHT TREATMENT ON VIOLAXANTHIN DE-EPOXIDASE ACTIVITY AND XANTHOPHYLL CYCLE-DEPENDENT ENERGY DISSIPATION IN WHEAT LEAVES

 为了探讨温度和光强是如何影响离体紫黄质脱环氧化酶(VDE)活性, 阐明依赖叶黄素循环的热耗散与VDE活性关系, 该文以小麦(Triticum aestivum)为材料, 研究了不同光强(200、500、900和1 200 μmol&;#8226;m^–2&;#8226;s^–1)和不同温度(4、25、38和45 ℃) 交叉处理对小麦叶片VDE活性以及依赖叶黄素循环热耗散能力的影响。结果表明: 小麦叶片VDE活性在30 ℃最高, 说明30 ℃是小麦叶片VDE体外条件下的最适温度; 不同光强处理下小麦叶片VDE活性基本一致。与室温(25 ℃)处理的叶片相比, 低温(4 ℃)处理的叶片VDE活力没有明显下降, 而高温(45 ℃)处理则导致了叶片VDE活性急剧下降。小麦叶片热耗散(NPQ)以及依赖叶黄素循环的热耗散(qE)均随着处理光强的增加不断上升, 而qE/NPQ则随光强增加略微下降, 在1 200 μmol&;#8226;m^–2&;#8226;s^–1光强条件下qE/NPQ则急剧下降。该研究揭示VDE活性与依赖叶黄素循环热耗散能力的指标qE/NPQ的变化有一定的相关性, 但不完全一致。并针对此问题进行了讨论。     

依赖于叶黄素循环的热耗散对茶树叶片防御强光破坏的相关试验研究

经叶黄素循环抑制剂——二硫苏糖醇(DIT)处理的茶树叶片,以850μmol．m^-2．s^-1的PFD照射120min后,福鼎大白茶的叶黄素循环组分中的环氧玉米黄素(A)和玉米黄素(Z)含量之和降低了76．5％,结果导致非光化学猝灭(NPQ)、光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率(Fv／Fm)、光化学猝灭系数(qP)、PSⅡ实际光化学量子效率(ψPSⅡR)和光合电子传递速率(ETR)明显下降,而F0显著上升,暗恢复后Fv／Fm恢复程度小于未经DIT处理的叶片。自然光强下,NPQ与与叶黄素循环的脱环氧化程度(A Z)/(V A Z)比值呈明显的正线性关系(R=0．9488^***)。这些结果充分证明依赖与叶黄素循环的热耗散是茶树叶片光合器官防御强光破坏的主要途径。     

高等植物环式电子传递的生理作用

环式电子传递做为一种可供选择的电子传递途径之一,近几年被证实它对于许多高等植物的生长是必需的.环式电子传递通过促进跨类囊体膜质子梯度的建立一方面激发ATP合成酶合成ATP,另一方面加强了光系统Ⅱ处的热耗散,稳定了放氧复合体,从而保护光系统Ⅱ免受光抑制.同时,它还可以缓解光系统Ⅰ处电子受体的过度还原,减少超氧阴离子在光系统Ⅰ处的合成,防止光系统Ⅰ受到光抑制.本文简要地综述了环式电子传递的途径、其参与ATP合成的作用、对光系统Ⅱ和光系统Ⅰ光保护作用及其对环境胁迫的响应和调节,并对环式电子传递的研究提出了展望.     

紫细菌RS601DCPIPH2→MV电子传递的研究

紫色非硫细菌菌株Ｒｂ．ｓｐｈｅｒｏｉｄｅｓ６０１（ＲＳ６０１）的载色体具有典型的Ｒｂ．ｓｐｈａｅｒｏｉｄｅｓ光谱特性。在光照和以ＤＣＰＩＰＨ２为电子供体条件下,ＲＳ６０１载色体能够串联呼吸电子传递链而耗氧或还原ＭＶ而构成ＤＣＰＩＰＨ２→ＭＶ的非循环电子传递链。电子传递抑制剂ＯＰ抑制ＤＣＰＩＰＨ２→ＭＶ电子传递活性,其中Ｉ５０为１．０ｍｍｏｌ／Ｌ;抗霉素Ａ对该电子递影响较小,不存在Ｉ５０。ＬＤＨＸ,     

4种木本植物叶片的光合电子传递和吸收光能分配特性对光强的适应

以气体交换和叶绿素荧光测定相结合的方法研究了亚热带自然林乔木荷树、黧蒴和林下灌木九节、罗伞幼苗的光合电子传递及激发能利用的分配对生长光强的适应特性。4种植物生长于100%、36%和16%的自然光下8个月,叶片的光化学速率和热能耗散速率随光强增大而提高,热能耗散占总的光能吸收的比例也因光强不同而改变,16%光下的相对热耗散率约为40%～45%,100%自然光下增大至50%～75%。叶片总的非环式电子流速率及其分配到光呼吸的比例在100%光强下最高。乔木和灌木的电子传递和光能分配特性在16%光下相似,在100%光下差别较明显。除灌木种有较高的热耗散比例之外,其余的参数皆比乔木的低。结果表明乔木与灌木皆可通过提高激发能热耗散比例和提高光合电子传递向光呼吸的比例来适应于高光强条件。     

几内亚格木和降香黄檀对热带北缘地区冬季低温的光合适应

在热带北缘地区,冬季气温较夏季下降10℃左右,虽然热带植物对零上低温敏感,但是大部分热带树木能够适应热带北缘地区的冬季气温,其光合生理机制并不清楚。我们通过测定种植在热带北缘地区（21°54′N,101°46′E）的两种热带树木（几内亚格木和降香黄檀）的光系统Ⅰ和Ⅱ活性以及光系统Ⅰ和Ⅱ的能量分配的季节变化,发现这两个树种的光系统Ⅰ和Ⅱ活性在冬季并没有下降。两个树种的光系统Ⅱ的有效量子产额在冬季明显下降,同时伴随着热耗散激发。在冬季,环式电子传递的激发与热耗散的激发呈现显著的正相关。环式电子传递的激发使得氧化态P700比例的上升,从而避免了光系统Ⅰ受体端的过度还原。化学试剂抗霉素A（PGR5途径环式电子传递的一种特异性抑制剂）处理过的叶片较对照组表现出更强光损伤程度。这些结果表明环式电子传递的激发是热带树木适应热带北缘地区冬季低温的一个重要的光合生理机制。     

链霉素处理对玉米叶片叶绿素荧光参数和叶黄素脱环氧化水平的影响

利用叶绿素荧光分析技术和高效液相色谱研究了链霉素(SM,叶绿体基因编码蛋白的抑制剂)处理玉米叶片的叶黄素循环及依赖叶黄素循环的热耗散。与对照相比,强光下SM处理叶片的最大光化学效率(Fv／Fm)降低且不能完全恢复,同时电子传递速率(ETR)显著下降。而且,SM处理叶片的非光化学淬灭(NPQ)和叶黄素循环的脱环氧化水平增加。但是,NPQ的主要组分高能态(qE)淬灭减小。因此,推测qE的降低可能与电子传递速率降低有关。     

银杏叶片的光抑制和光保护机制：温度,CO2和O2的影响

田间条件下,夏季晴天中午银杏（ＧｉｎｋｇｏｂｉｌｏｂａＬ．）叶片经常遭受强光（超过１４００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）和高温（３５℃左右）胁迫,气孔导度和ＣＯ２同化速率出现明显的“午休”现象。叶黄素循环关键组分玉米黄质在一天中随着光强而变化。在室内分析了强光和高温交互作用对银杏叶片光抑制的影响。在１５～３５℃温度范围内和１４００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１光强下,银杏叶片分别在空气中、低ＣＯ２浓度（８０μＬ·Ｌ－１）和２％Ｏ２条件下处理２ｈ。银杏叶肉ＣＯ２导度低（约３１ｍｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）,导致羧化部位ＣＯ２浓度低,光呼吸较强。在空气中,电子传递与固定ＣＯ２之比较高（１６ｅ－／ＣＯ２,２５℃）。此比率在２％Ｏ２条件下仍随温度的升高而增大,仅用光呼吸的变化不能解释。在１５～３５℃温度范围内和不同ＣＯ２浓度下,降低Ｏ２虽然导致电子传递速率下降,但对光抑制程度无影响,表明强光条件下光呼吸对银杏叶片无保护作用。依赖叶黄素循环的非幅射能量耗散是银杏叶片防止强光损伤的主要机制     

紫黄质脱环氧化酶的某些特性和研究方法

紫黄质脱环氧化酶是高等植物体内叶黄素循环的关键酶,它催化紫黄质脱环氧化生成花药黄质和玉米黄质,在这个过程中伴随着过剩光能的热耗散.文中主要对此酶的性质、功能、研究方法以及分子生物学等内容作了简要介绍.     

NaHCO3胁迫下硝酸镧对黑麦草幼苗光合机构的保护作用

研究了150 mmol·L^-1NaHCO₃胁迫下,不同浓度硝酸镧对黑麦草幼苗光合作用、叶绿素荧光参数、Mehler反应,以及叶黄素循环的影响.结果表明：低浓度硝酸镧(0.05 mmol·L^-1)叶面喷施处理能显著减小NaHCO₃胁迫下黑麦草叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、气孔限制值(L_s)的下降幅度和胞间CO₂浓度(C_i) 的上升幅度,有效缓解NaHCO₃胁迫对叶片PSⅡ光化学猝灭(q_P)、实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、依赖光合碳同化电子传递(ETR_p)和依赖Mehler反应电子传递(ETR_m) 的抑制,增强黑麦草叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性,提高非光化学能量耗散(NPQ)、叶黄素循环库(V+A+Z)和脱环氧化程度(A+Z)/(V+A+Z),从而减轻NaHCO₃胁迫对光合机构的伤害;但高浓度硝酸镧(0.5 mmol·L^-1)对NaHCO₃胁迫伤害的缓解效果不明显.表明适宜浓度的硝酸镧能够缓解NaHCO₃胁迫下非气孔因素引起的黑麦草叶片光合速率下降以及对光化学效率的抑制,并通过促进Mehler反应直接耗散过剩激发能和激活依赖叶黄素循环的热耗散,保护NaHCO₃胁迫引起的过剩光能对光合机构造成的伤害,而Mehler反应加强所产生的活性氧可被抗氧化酶活性的提高所清除.     

NaHCO3胁迫下硝酸镧对黑麦草幼苗光合机构的保护作用

研究了150 mmol·L^-1NaHCO₃胁迫下,不同浓度硝酸镧对黑麦草幼苗光合作用、叶绿素荧光参数、Mehler反应,以及叶黄素循环的影响.结果表明：低浓度硝酸镧(0.05 mmol·L^-1)叶面喷施处理能显著减小NaHCO₃胁迫下黑麦草叶片净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、气孔限制值(L_s)的下降幅度和胞间CO₂浓度(C_i) 的上升幅度,有效缓解NaHCO₃胁迫对叶片PSⅡ光化学猝灭(q_P)、实际光化学效率(Φ_PSⅡ)、依赖光合碳同化电子传递(ETR_p)和依赖Mehler反应电子传递(ETR_m) 的抑制,增强黑麦草叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性,提高非光化学能量耗散(NPQ)、叶黄素循环库(V+A+Z)和脱环氧化程度(A+Z)/(V+A+Z),从而减轻NaHCO₃胁迫对光合机构的伤害;但高浓度硝酸镧(0.5 mmol·L^-1)对NaHCO₃胁迫伤害的缓解效果不明显.表明适宜浓度的硝酸镧能够缓解NaHCO₃胁迫下非气孔因素引起的黑麦草叶片光合速率下降以及对光化学效率的抑制,并通过促进Mehler反应直接耗散过剩激发能和激活依赖叶黄素循环的热耗散,保护NaHCO₃胁迫引起的过剩光能对光合机构造成的伤害,而Mehler反应加强所产生的活性氧可被抗氧化酶活性的提高所清除.     

缺铁使大豆叶片激发能的耗散增加

缺铁叶片的光合速率大幅度下降。这种降低可能不是色素含量降低的结果 ;而且缺铁对PSII复合物的活性影响很小 ;较高的PQ还原程度显示缺铁叶片PSII受体侧电子传递受阻 ,这可能是导致光合速率下降的主要因素。强光下缺铁叶片的天线转化效率比正常叶片低 ,用于光化学反应的激发能很少。缺铁导致大豆叶片激发能耗散增加。通过抑制剂处理和叶黄素组分的分析 ,可以认为在耗散过剩激发能的过程中 ,缺铁叶片充分启动了叶黄素循环     

叶绿素缺乏的大麦突变体的光合作用和叶绿素荧光

和早熟３号大麦（野生型）（ＤＧ）相比,黄化大麦（突变体）（ＬＧ）叶片Ｃｈｌ含量低,而Ｃｈｌａ／ｂ较高;光合速率低,表现量子效率低,而饱和光强较高,气孔导度较高;荧光参数Ｆｏ低,而ＰＳⅡ的光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）以及Ｔ１／２、Ｆｍ／Ｆｏ、Φｅ均高。以单位叶绿素计算,黄化大麦的ＰＳⅡ电子传递活性和全链电子传递活性较高,而ＰＳⅠ电子传递活性较低。推测黄化大麦ＰＳⅡ的光化学效率增高可能是由于其ＰＳⅡ向ＰＳⅠ传递的激发能较少,是对Ｃｈｌ含量低的一种补偿。