Induction of specific food preference in lepidopterous larvae

Last instar larvae of Manduca sexta (Johanssen) and Heliothis zea (Boddie), fed on different host plants or on artificial diet, and then tested individually, have shown clear preference for the plant previously eaten. This induced preference is specific for the inducing plant species and is not merely a change in the insect's general threshold of food acceptability. The extent to which preference can be induced by various host plants differs considerably. No induction is possible with plants outside the insect's host range. In larvae fed on artificial diet preference to a given host plant can be induced even by a one-day feeding on it. A preference once induced is not wiped out by two larval moults and subsequent feeding on an artificial diet. Thus it is supposed that the information serving as a basis for the induced feeding habit is stored in the central nervous system. The possible ecological significance of the induced preference is discussed.

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Zusammenfassung Larven des letzten Entwicklungsstadium von Manduca sexta (Sphingidae) und Heliothis zea (Noctuidae), die an verschiedenen Wirtspflanzen gezüchtet wurden, bevorzugten in individuellen Nahrungswahlversuchen jene Pflanzenarten, an welchen sie sich entwickelten. Diese induzierte Präferenz ist spezifisch für die induzierende Pflanzenart und nicht einfach eine allgemeine Verschiebung der Reizschwelle für Frass- bzw. Vergällungsstoffe. Die Stärke der durch verschiedene Wirtspflanzen induzierten Präferenz variierte von Pflanze zu Pflanze erheblich. Es war nicht möglich, Präferenz für eine Pflanzenart ausserhalb des Wirtspflanzenkreises zu induzieren. In den an künstlicher Nahrung gezüchteten Raupen entwickelte sich die Präferenz für eine gegebene Wirtspflanze bereits während einer eintägigen Ernährung an derselben. Die einmal erworbene Präferenz wurde selbst durch zwei Häutungen und Ernährung mit künstlicher Nahrung nicht ausgelöscht. Demnach wird angenommen, dass die als Basis für die induzierte Präferenz dienende Rezeptoreninformation im Zentralnervensystem gespeichert wird. Die wahrscheinliche ökologische Bedeutung der induzierten Präferenz wird besprochen.

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Supported by National Institutes of Health grant NB 07069-01.     

Host plant suitability and the mechanism of host selection in larvae of Papilio machaon

Host plant suitability and host plant preferences were investigated in larvae of Papilio machaon, using four umbelliferous plants, two of which are the most common host plants in Sweden, i.e. Angelica archangelica ssp. littoralis and Peucedanum palustre, and two of which are seldom fed upon in nature, namely Pastinaca sativa and Aegopodium podagraria. Judging from mortality, larval development rate and mean pupal weights, a tentative hierarchy of host plant suitability was as follows: 1) Peucedanum, 2) Angelica, 3) Pastinaca, 4) Aegopodium.Concerning preferences, newly hatched larvae showed no preferential discrimination between these four plant species, whereas 3rd-stage larvae apparently preferred the plant species upon which they had been reared. On the basis of this ontogenetic preference transformation, the evolutionary significance of plant preferences in host plant selection is discussed.

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Zusammenfassung Wirtspflanzeneignung und Wirtspflanzenbevorzugung (Präferenz) wurden an Larven von Papilio machaon unter Verwendung von vier Umbelliferen-Arten untersucht, von denen zwei, Angelica archangelica ssp. littoralis und Peucedanum palustre, die häufigsten Wirtspflanzen in Schweden sind, und zwei andere, nämlich Pastinaca sativa und Aegopodium podagraria, in der Natur selten befressen werden. Unter Berücksichtigung der Mortalität, der larvalen Entwicklungsrate und des mittleren Puppengewichts kann versuchsweise folgende Reihe der Wirtspflanzeneignung aufgestellt werden: 1. Peucedanum, 2. Angelica, 3. Pastinaca, 4. Aegopodium.Hinsichtlich der Präferenz machen frischgeschlüpfte Larven keinerlei Unterschiede zwischen diesen vier Pflanzenarten, während Larven des 3. Stadiums offensichtlich die Pflanzenart bevorzugen, auf welcher sie aufgezogen worden waren. Auf der Basis dieser ontogenetischen Präferenzverschiebung wird die Bedeutung der Wirtspräferenz bei der Wirtspflanzenwahl für die Evolution diskutiert.

     

Locomotor and feeding activity of larvae of the scarabaeid Sericesthis geminata (Coleoptera)

Third-instar larvae of Sericesthis geminata Boisd. accumulated in response to organic matter in soil, or manure added to soil, and showed a special preference for roots of growing Lolium perenne L. (perennial ryegrass). The presence of plants decreased the amount of larval movement in soil. The ratio of organic matter to inorganic matter in larval mid-gut contents was much greater than that in soil in which larvae had been kept; the larvae therefore fed selectively on organic matter. Little or no ingestion took place in sand without organic matter. Cattle manure added to soil or L. perenne plants growing in soil considerably increased the amount of feeding.

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Zusammenfassung Einige Reaktionen von Larven des 3. Stadiums von Sericesthis geminata auf organische Bodenbestandteile wurden untersucht. Folgende Auswahl wurde den Larven angeboten: Erde, Erde mit Zusatz organischer Stoffe (Dünger) und Erde mit lebenden bzw, abgeschnittenen Wurzeln von Lolium perenne. Die Larven reagierten auf jede Art organischer Materie, zeigten aber eine besondere Vorliebe für lebende Wurzeln, und es wurde festgestellt, daß die Gegenwart von Wurzeln im Boden die Ortsveränderung der Larven verringerte. Es wurden Untersuchungen über die Nahrungsaufnahme- und Defäkationsrate sowie über das Volumen und die Verteilung der Stoffe im Verdauungssystem in verschiedenen Böden und in gewaschenem Sand gemacht. Sie zeigten, daß gewaschener Sand ohne. Zusatz organischer Stoffe wenig oder gar nicht gefressen wird und daß die Zugabe von Dünger oder L. perenne-Wurzeln die Nahrungsaufnahmerate erheblich erhöht.

     

How larvae of Thrips tabaci reduce the attack success of phytoseiid predators

Neoseiulus barkeri (= Amblyseius mckenziei) and Amblyseius cucumeris (Acari:Phytoseiidae) are used as control agents of Thrips tabaci (Insecta:Thripidae) in greenhouse crops. Their success in capturing prey larval stages is related to both the feeding state of the predators and to the size of the larvae. When starved, predators are more successful in seizing larvae. Upon contact with a starved predator second stage prey larvae incur a lower death risk than first stage larvae. The larvae of T. tabaci reduce the attack success of their predators by jerking the abdomen and by producing a drop of rectal fluid. When this defensive behaviour is prevented by anaesthetising the larvae with CO₂, predator attack success increases. Anaesthesia does not, however, level out the difference in death risk of the two larval stages. Conceivable causes for this discrepancy are discussed.Availability of suitable prey is dependent on the dynamics of the age structure of the prey population and, hence, may be lower than total thrips density suggests. If so, alternative food sources may be important to maintain the predator population.

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Zusammenfassung Neoseiulus barkeri (= Amblyseius mckenziei) und Amblyseius cucumeris (Acari: Phytoseiidae) werden zur Bekämpfung von Thrips tabaci (Insecta: Thripidae) in Gewächshauskulturen eingesetzt. Sowohl der Ernährungszustand der räuberischen Milben als auch die Grösse der Thripslarven haben Einfluss auf das Ausmass der Beutenahme. Die Prädatoren sind erfolgreicher, wenn sie eine Zeitlang ohne Nahrung gehalten wurden. Beim Zusammentreffen mit einer ausgehungerten Raubmilbe besteht für Thripslarven des zweiten Stadiums ein geringeres Risiko erbeutet und gefressen zu werden als für Larven des ersten Stadiums. T. tabaci Larven mindern den Angriffserfolg der Prädatoren durch kräftiges Hin- und Herschlagen des Abdomens und durch Abgabe eines Tropfens Rektalflüssigkeit. Wird dieses Abwehrverhalten der Larven durch Anaästhesie mit CO₂ verhindert, erhöht sich der Angriffserfolg der Prädatoren. Anästhesie nivelliert jedoch nicht das für beide Larvenstadien unterschiedlich hohe Risiko erbeutet zu werden. Mögliche Ursachen für diesen Unterschied werden diskutiert.Die Verfügbarkeit geeigneter Beutetiere hängt ab von der zeitlichen Entwicklung der Altersstruktur ihrer Population. Das Angebot an wirklich geeigneten Beutetieren kan also unter Umständen geringer sein, als dies die Gesamtthripsdichte zunächst vermuten lässt. Ist das der Fall, dürften alternative Nahrungsquellen für die Ernährung der Prädatorenpopulation wichtig sein.

     

Biology of Tipula paludosa; Growth of the larva in the field

Tipula paludosa has an annual life cycle. The larval stage lasts from September to the following August. Larvae were collected from 16 fields in Northumberland and Cumberland at all times of year in the 10-year period 1954–1963. Larvae were individually weighed. The weights were used a) to construct curves showing the course of growth through the year and b) to compare average size of individuals from different places and different years.A growth curve was also constructed from the weights of larvae kept in the field under semi-natural conditions. Larvae grow extremely fast in the autumn, slowly through the winter and moderately fast in the spring and early summer.First instar larvae are present for only a few weeks in the autumn. Second and third instars are usually present in the population throughout the winter. Most larvae undergo the third moult in a restricted period in the spring just after the soil begins to warm up.The weight of larvae at the third moult is a convenient index of size of individual. Variation in mean weight between place-years was not significantly greater than variation within each field. Peak weight of larvae, on the other hand, did vary significantly from year to year though probably not from place to place in any one year. Pupal weight figures showed that females varied more than males from year to year. Since pupal weight is positively correlated with fecundity, larval spring growth is of importance in determining the number of eggs laid the following autumn. However, it is suggested that, from an economic point of view, the correlation between size and pasture damage is of more interest.

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Zusammenfassung Tipula paludosa Mg. hat einen einjährigen Lebenszyklus. Das Larvenstadium dauert von September bis zum nächsten August; denn Larven wurden während einer Periode von 10 Jahren, 1954–1963, von 16 Feldern in Northumberland und Cumberland zu allen Jahreszeiten gesammelt. Die Larven wurden individuell gewogen. Die Gewichte wurden verwendet a) zur Konstruktion von Kurven, welche den Wachstumsverlauf während des Jahres zeigen, und b) zum Vergleich der Durchschnittsgröße von Einzelticren verschiedener Orte und Jahre.Desgleichen wurde eine Wachstumskurve aus den Gewichten von Larven konstruiert, welche unter halb-natürlichen Bedingungen im Felde gehalten wurden. Die Larven wachsen im Herbst äußerst schnell, während des Winters langsam und im Frühling und Frühsommer mäßig schnell.Larven im ersten Stadium gibt es nur einige Wochen im Herbst. Larven im zweiten und dritten Stadium finden sich gewöhnlich den ganzen Winter hindurch in der Population. Die meisten Larven erleben die dritte Häutung in einem beschränkten Zeitraum im Frühjahr, gerade nachdem der Boden anfängt sich zu erwärmen.Das Gewicht der Larven bei der dritten Häutung ist ein bequemer Index für die Größe der Individuen. Die Variation im Durchschnittsgewicht zwischen Orten und Jahren war nicht viel größer als die Variation innerhalb jedes Feldes. Andererseits variierten die Spitzengewichte der Larven von cinem Jahr zum anderen bedeutend, aber wahrscheinlich nicht von Ort zu Ort in irgendeinem Jahr. Puppengewichtsziffern zeigten, daß die Weibchen von Jahr zu Jahr mehr variierten als die Männchen. Da Puppengewicht und Fruchtbarkeit in einer festen Beziehung zueinander stehen, ist das Larvenwachstum im Frühjahr wichtig zur Prognose der Eizahlen, welche im nächsten Herbst gelegt werden. Es wird jedoch darauf hingewiesen, daß vom wirtschaftlichen Standpunkt die Wechselbeziehung zwischen Größe und Weideschaden von größerer Bedeutung ist.

     

Sex pheromone discrimination by male aphids of a biotype of Schizaphis graminum

The ability of male aphids of two different biotypes (C & E) of the greenbug, Schizaphis graminum (Rondani), to distinguish ovipara-produced sex pheromone of their own biotype from that of the other biotype was examined using an arena olfactometer. Biotype E males showed a strong preference for biotype E oviparae; the preference of biotype C males for biotype C oviparae was less marked. These behavioral findings indicate a potential biochemical reproductive isolating mechanism for these biotypes.

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Unterschiedung der weiblichen geschlechtspheromone zweier biotypen der aphide Schizaphis graminum durch die männchen

Zusammenfassung Die Reaktion der Männchen von zwei Biotypen (C & E) der Aphide Schizaphis graminum auf die Geschlechtspheromone der Oviparen ihres eigenen und des anderen Biotyps wurde mit Hilfe einer Olfaktometer-Arena untersucht. Biotyp E Männchen zeigten eine starke Präferenz für Biotyp E Ovipare, während die Präferenz von Biotyp C Männchen für Biotyp C Ovipare weniger stark ausgeprägt war. Diese Resultate deuten auf einen möglichen verhaltensbiologischen Isolationsmechanismus der beiden Biotypen dieser Blattlausart in der Natur hin.

     

Orientation and ingestion rates of larval Anopheles albimanus in response to floating particles

Response of fourth-instar larvae of Anopheles albimanus Wiedemann (Diptera: Culicidae) to food and inert particles floating at the water surface was studied. In a choice test, larvae aggregated at powdered organic materials (blood meal, liver powder alfalfa flour and wheat flour) but not at inert materials (kaolin, chalk or charcoal). Larvae responded positively to proteins as well as some carbohydrates, but not to cellulose. Retention of larvae at food sources found by random locomotion was found to be responsible for larval aggregation. Larvae ingested food particles 6–9 times faster than insert particles. The significance of Anopheline feeding behavior in the development of formulations of stomach toxins (bacterial agents) used in larval control is discussed.

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Zusammenfassung Die vorliegende Studie befasst sich mit Verhaltensreaktionen von Anopheles albimanus Viertlarven auf an der Wasseroberfläche schwimmende Partikel. Verteilung und Orientierung der Larven wurde in einer Wahlapparatur quantifiziert. Nach Auftrag von Alfalfamehl, Weizenmehl, Stärke, Blutmehl, Leberpulver und Fischmehl wurde Aggregation der Larven in den beköderten Fächern der Apparatur beobachtet. Sowohl Proteine (Casein) als auch einige Kohlehydrate (Amylose, Amylopectin) lösten Aggregationen der Larven aus. Im Unterschied dazu führte Auftrag von Kreide, Kaolin, Polyaethylenpulver, Talcum oder Cellulose nicht zu Aggregationen. Zur Beschreibung der Entstehung larvaler Aggregationen bei Futterstoffen wurden die Schwimmbewegungen der Larven in Anwesenheit von Weizenmehl als Ködersubstanz quantifiziert. Da keine Attraktion der Larven im Sinne einer gerichteten Schwimmbewegung beobachtet werden konnte, wird geschlussfolgert, dass sofortige Beendung der Suchaktivität der Larven bei zufällig gefundenen Futterquellen für die beobachteten Aggregationen bei organischen Substanzen verantwortlich ist.Die Fressraten der Larven bei Angebot verschiedener Substanzen im Überschuss wurde bestimmt. Larven fülten drei von insgesamt sechs Darmabschnitten innerhalb von 15–30 min bei Angebot von Futtersubstanzen, während die Füllung von nur zwei Darmabschnitten mit inerten Materialien erst nach 90–120 min zu beobachten war. Die Resultate werden in Bezug auf wasseroberflächengebundene Formulierungen von Frassgiften diskutiert. Inerte Trägersubstanzen werden wahrscheinlich wesentlich langsamer aufgenommen als Futtersubstanzen. Da An. albimanus Larven nicht von Futterquellen angezogen werden, ist eine rasche und wirksame Giftaufnahme besonders dann zu erwarten, wenn die gesamte Oberfläche der Brutgewässer mit toxinhaltigen Trägerpartikeln bedeckt werden kann.

     

Gustatory discrimination between plants by larvae of the scarabaeid, Sericesthis geminata (Coleoptera)

Third-instar larvae of the scarabaeid Sericesthis geminata, given choices between soil containing no root material and soil containing root material of one of the pasture plants Lolium perenne, Phalaris tuberosa or Trifolium repens, accumulated in the soil containing the root material. In addition the larvae responded to differences between plant species and within a plant species.Alcohol and ethyl ether soluble components of plant root extracts generally stimulated feeding. Tests with alcohol, ethyl ether and non-lipid free ethyl ether extracts of roots of the above three plant species and of Dactylis glomerata showed that all except the ethyl ether extract of T. repens were stimulating. There were no other significant interspecific differences between extracts when plants were grown during the summer under the same conditions.

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Zusammenfassung Die Reaktion von Larven des 3. Stadiums des Scarabaeiden Sericesthis geminata auf die Wurzeln von vier Weidegrasarten wurde in einer Reihe von Wahlexperimenten untersucht. Die Larven sammelten sich vorzugsweise in Böden an, welche wachsende oder lyophilisierte Wurzeln von Lolium perenne, Phalaris tuberosa oder Trifolium repens enthielten, im Gegensatz zu Böden ohne jegliches Wurzelmaterial. Wurde unter gleichen Wachstumsbedingungen eine Auswahl von Wurzelmaterial geboten, so zeigten die Larven eine Vorliebe für L. perenne bwz. T. repens. Unterschiede im Alter und den Wachstumsbedingungen der Pflanzen beeinflußten die Wahl einer bestimmten Art. Äthanol-, Äthyläther- und von Nichtlipoiden befreite Äthylätherextrakte der drei Graswurzeln, die im Treibhaus in Töpfen gezogen wurden, stimulierten die Nahrungsaufnahme der Larven. Äthylätherextrakte von T. repens hatten keinen bedeutenden Einfluß auf die Nahrungsaufnahme, obwohl der von Nichtlipoiden befreite Alkohol- und Äthylätherextrakt die Nahrungsaufnahme erhöhte. Ätherextrakt von P. tuberosa aus dem Freiland wirkte erheblich abschreckend auf die Nahrungsaufnahme der Larven.

     

Response to food plant stimuli by larvae of the mustard beetle Phaedon cochleariae

Larvae of the mustard beetle Phaedon cochleariae Fab. are attracted to the cruciferous host plant by yellow and green wavelengths of light and the odour of mustard oils. The mustard oils induce biting, and feeding continues in the presence of mustard oil glucosides in the plant. Leaf toughness and texture then affect food intake and larval growth and survival.

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Zusammenfassung Visuelle und geruchliche Reize sind dafür verantwortlich, dass Larven von Phaedon cochleariae von der Wirtspflanze angezogen werden. Wahrscheinlich ist für die Lokalisierung des Futters hauptsächlich die visuelle Reaktion auf gelbgrüne Farbe von 520–570 nm wichtig. Dies wird ergänzt durch den Geruch der Senföle mit einer Konzentration an der Quelle von 0,25–250 ppm, welcher die Larven zu grösserer Suchaktivität anregt. Senföle veranlassen die Larven zum Beissen eines Substrats. Der Frass hält an, wenn der Geschmacksreiz von Glucosiden vorhanden ist. Frassmenge und Wachstumsgeschwindigkeit werden beeinflusst durch die Zähigkeit der Blätter und eventuell durch die Blatttextur und den Nährstoffgehalt.

     

Light, tactile and humidity responses of larvae of Oryzaephilus surinamensis (Coleoptera: Cucujidae)

The influence of light and tactile stimuli upon the humidity responses of Oryzaephilus surinamensis was investigated by using alternative chambers.The larvae either responded hygronegatively to the pairs of relative humidity alternatives offered or were indifferent, depending upon the position of the alternative pair on the relative humidity scale and upon whether the chambers were dark or uniformly illuminated. In uniform humidities, the larvae showed a strong photonegative response and a very strong preference for a high level of contact stimulation.With alternatives of 70 and 30 and of 90 and 50% RH, the light response dominated the humidity response when the moist side of the chamber was darkened, but with 100 and 60% RH the two responses canceled one another. For all three pairs of relative humidity alternatives the tactile response dominated the humidity response when increased contact stimulation was provided on the moist side of the chamber (in darkness).

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Zusammenfassung Der Einfluß von Licht-und Berührungsreizen auf die Reaktionen der Larven von Oryzaephilus surinamensis gegenüber der Luftfeuchtigkeit wird untersucht.Der benutzte Apparat war eine Alternativwahlkammer, in welcher eine Wahl zwischen zwei relativen Luftfeuchtigkeiten, zwei Lichtintensitäten oder zwei Stufen von Kontaktreizen verlangt werden konnte. Wechselwirkungen wurden dadurch geprüft, daß eine Wahl zwischen zwei rel. LF zusätzlich zu einer Wahl zwischen zwei Stufen des einen oder anderen Faktors geboten wurden.Im Dunkeln verhielten sich die Larven indifferent oder fast indifferent, wenn sie zwischen 70 und 30% rel. LF zu wählen hatten, aber sie zeigten eine schwache hygronegative Reaktion bei der Alternative zwischen 90 und 50% und eine ausgesprochen hygronegative Reaktion bei der Wahl zwischen 100 und 60% rel. LF. Unter gleichförmiger Beleuchtung verhielten sie sich indifferent bei einer Wahlmöglichkeit zwischen 70 und 30% oder 90 und 50% rel. LF und zeigten eine verringerte hygronegative Reaktion bei der Alternative von 100 und 60%.Die Larven zeigten gegenüber allen untersuchten rel. LF (0, 60, 100%) eine starke photonegative Reaktion.Wenn die eine Hälfte des Wahlkammerbodens zur Erhöhung der Kontaktreize mit Glasperlen versehen war, wurde diese Seite von den Larven sehr stark bevorzugt.Wenn die feuchte Seite der Kammer verdunkelt wurde, hoben sich die Reaktionen auf Feuchte und Licht bei der Wahl zwischen 100 und 60% rel. LF gegenseitig auf; die Licht-reaktion herrschte vor, wurde aber bei Alternativen von 90 und 50% rel. LF in ihrer Intensität gemindert; aber bei der Wahl zwischen 70 und 30% rel. LF dominierte die Reaktion auf Licht vollständig.Wurde die feuchte Seite der Kammer (im Dunkeln) mit Glasperlen ausgelegt, so überwog die Reaktion auf Tastreize über die auf Feuchtigkeit bei Wahlen zwischen 100 und 60%, 90 und 50% sowie 70 und 30% rel. LF, obwohl ihre Stärke bei 100 und 60% rel. LF etwas herabgesetzt war.Die adaptive Bedeutung der Reaktionen auf Licht-und Tastreize ist völlig verständlich, da sie unter natürlichen Bedingungen den Larven die Auffindung von Nahrung und Deckung ermöglichen. Die Reaktionen auf Luftfeuchtigkeit scheinen hauptsächlich der Vermeidung extrem feuchter Bedingungen zu dienen.

     

The effect of grain albumins, globulins and gliadins on larval development and longevity and fecundity of some stored product pests

Albumins, globulins and gliadins were extracted from field-sprouted wheat grain var. Beta. The pure fractions were freeze-dried and then added to the residue after protein extraction, or to the ground wheat grain. The adults of Tribolium confusum Duv. and the larvae of T. confusum, Trogoderma granarium Ev. and Anagasta kuehniella Zell. were placed on the prepared food. The residue after protein extraction was inadequate food for complete development of larvae of all species in spite of adding of protein fractions. Larvae did not grow on such food although they remained alive very long time. Adults of T. confusum lived shorter times and laid less eggs on the residue after extraction than on ground wheat.

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Zusammenfassung Aus den Körnern der Weizensorte Beta, die auf dem Felde ausgewachsen sind, wurden Albuminen, Globulinen und Gliadinen isoliert. Die reinen Eiweissfraktionen wurden lyophilisiert und zu den vermahlten Körnern oder zu den Extraktionsrückständen zugegeben. Diese auf solche Weisse vorbereitete Nahrung wurde den Käfern von Tribolium confusum und den Larven von T. confusum, Trogoderma granarium und Anagasta kühniella gegeben. Die Extraktionsrückstände erwiesen sich, trotz der Zugabe einzelner Fraktionen, als ungeeignete Nahrung für die Entwicklung der Larven aller drei Arten. Die von diesen Produkten ernährten Larven wurden nicht grösser und verpuppten sich nicht, obwohl sie sehr lange lebten.Die Käfer von Tribolium confusum, die von den Extraktionsrückständen ernährt wurden, lebten kürzer und legten weniger Eier als die, die von den vermahlten Körnern ernährt wurden.

     

Biology of Tipula oleracea L.: Growth of the larva

The growth of larvae, isolated and in groups, in the laboratory at constant temperature is described. The length of the larval stage varies widely even under uniform conditions. The relationship between larval weight and time is exponential in the first three instars, linear in the fourth. The paper is intended as an introduction to further publications on the causes of variation in growth.

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Zusammenfassung Die Larvalentwicklung von T. oleracea kann unter konstanten Bedingungen bei 21° C 4–5 Wochen, aber auch 16–17 Wochen dauern (— die durchschnittliche Dauer für 887 Larven, die in 37 Gruppen gezüchtet wurden, betrug 8,8 Wochen —). Der Gipfel der Entwicklungszeitkurve liegt innerhalb des ersten Abschnittes der Kurve, indem sich 90% der Larven zwischen dem 30. und dem 80. Tag verpuppen.Die ersten drei Larvalstadien werden in 3–6 Wochen durchlaufen; selten in längerer Zeit. Die großen Unterschiede in der Dauer der Larvalentwicklung entstehen daher vor allem im 4. Stadium. Larven in Gruppen entwickeln sich schneller als isolierte Larven.Männliche Larven verpuppen sich ungefähr eine Woche vor den weiblichen Larven. Das Zahlenverhältnis zwischen männlichen und weiblichen Larven beträgt 1. Beide Geschlechter ergeben für die Dauer der Larvalentwicklung die gleiche schiefe Häufigkeitsverteilung.Das Gewicht vergrößert sich in den ersten drei Larvalstadien jeweils während der ersten zwei Drittel potentiell. Im Durchschnitt verdoppeln die Larven während der Gesamtdauer der ersten drei Larvenstadien ihr Gewicht alle 3–4 Tage. Während des ersten Abschnittes des letzten Stadiums vergrößert sich jedoch das Gewicht um den festen Betrag vom 15 mg pro Tag. Es erreicht seinen Höhepunkt und nimmt dann schnell ab, wenn sich in der letzten Woche der Darm entleert und die Puppe sich bildet. Das Gewicht der Puppe beträgt etwa die Hälfte des Höchstgewichtes der Larve.Einige Larven erreichen ihr Höchstgewicht, verlieren aber erst nach 4 Wochen an Gewicht und verpuppen sich dann. Diese Ausnahmefälle sind der Hauptgrund für die oben erwähnte Schiefe der Häufigkeitsverteilung.

     

Observations on the rate of growth and disruption of moulting in the larvae and pupae of Tribolium castaneum (Herbst) (Coleoptera, Tenebrionidae) at sub-threshold temperatures

When Tribolium castaneum is grown at 20° and 70% R.H., most individuals attain the adult form but are unable to free themselves from the pupal skins. Pupae bred at 30° will become normal adults at 20° but they do not emerge as adults at 17.5° unless they spend 2 days or more at 30°. Exposure for more than 3 weeks to 15° is fatal, usually because of failure in the sloughing of the pupal cuticle. Young larvae moved from 30 or 25° to 15° die if they are close to moulting and prepupae yield distorted adults because of moulting failures. Freshly hatched larvae are killed by 56 days at 17.5° and by 14 days at 15°, but many half grown larvae survive 84 and 28 days respectively at these temperatures. Exposure of prepupae to 17.5° for 28 days, to 15° for 21 days, to 10° or 5° for 7 days inhibits the pupal moult of some individuals although development to adult proceeds inside the larval skin. Normal growth and development of larvae proceeds for 42 days at 17.5° and of pupae for 21 days at 15° C. Development of pupae at 15° continues for at least 36 days but the adults formed are distorted by entanglement with the partially sloughed pupal exuviae. Compared with 30°, the rates of pupal growth are reduced 18 times at 15°, 5 times at 17.5° and 3 1/2 times at 20°, and those of larval growth by 12 times at 17.5° and by 4, 6 and 10 times over successive 28 day periods at 20°. Larval growth persists only a few days at 15°.

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Zusammenfassung Kleine Gruppen isolierter Individuen von Tribolium castaneum wurden mit entsprechendem Futter in verschiedenem Alter, von frisch geschlüpften Larven bis zu mittleren Puppenstadien, für bestimmte Zeitintervalle Temperaturen von 20, 17,5, 15, 10 und 5° C ausgesetzt. Die Insekten wurden bei 30° und 70% rel. Luftfeuchtigkeit gezüchtet und nach dem Versuch gewöhnlich wieder in diese Umgebung zurückgebracht. Die schärfsten Versuchsbedingungen töteten alle Versuchstiere, die mildesten keine. Mittlere Bedingungen töteten nur junge, häutungsreife Larven oder verursachten bei Präpuppen und Puppen eine Reihe von Häutungsstörungen, die gewöhnlich tödlich waren. Einige Larven verpuppten sich, ohne zum Abstreifen der Larvenhaut befähigt zu sein, und die Imagines hatten in verschiedenem Umfange Schwierigkeiten beim Abwerfen der Puppenhaut. Die meisten dieser Erwachsenen waren zu verstrickt, um lange leben zu können. Die schwächsten, behindernden Mißbildungen bestanden in gedehnten Hinterflügeln und aufgeblähten Elytren. T. castaneum kann sich bei konstant 20° und 70% rel. Luftfeuchtigkeit verpuppen, aber —wenn überhaupt — vermögen sich bei dieser Temperatur nur wenige zu lebensfähigen Erwachsenen zu entwickeln, es sei denn, sie werden nach 30° überführt. Bei 30° gebildete Puppen können bei 20° als Erwachsene schlüpfen, aber bei 17,5° mißlingt den meisten normaler Schlupf, außer die Puppen waren bereits 3 Tage alt. Eben gebildete Puppen werden durch 15 Tage bei 15° nicht geschädigt, aber nach 21–30 Tagen schlüpfen die meisten Erwachsenen mit gedehnten Hinterflügeln. Längere Einwirkung, bis zu 42 Tagen, verursachte heftigere Verzerrungen und 56 Tage waren tödlich. Bei 15° tritt nur eine sehr langsame Puppenentwicklung ein.Wenn Larven aus 30° in einem Alter von 7 oder weniger Tagen konstant 20° ausgesetzt werden, entwickeln sich keine normalen Imagines, bei 8–12 Tage alten bilden sich normale Erwachsene, während 13 Tage alte Larven wieder mißgebildete Erwachsene ergeben. Werden Larven verschiedenen Alters 15° ausgesetzt, so ist die Sterblichkeit bei frühen Larvenstadien, die kurz vor der Häutung stehen, groß. Ebenso führt die Einwirkung auf Präpuppen zur Störung der Imaginalhäutung.Frisch geschlüpfte Larven entwickeln sich nach 42 Tagen bei 17,5° normal, jedoch sind 56 Tage für fast alle verhängnisvoll. Die Entwicklungsperioden der Larven lassen vermuten, daß bei dieser Temperatur etwa 42 Tage lang ein gewisses Wachstum erfolgt. Etwa 14 Tage bei 15° und 7 Tage bei 5° tötet alle frisch geschlüpften Larven. Halbwüchsige Larven werden durch 21 Tage bei 15° getötet, jedoch starb keine bei der Einwirkung von 17,5° für weniger als 84 Tage.Werden große Larven für nur 21 Tage 15° oder für 7 Tage 10 oder 15° ausgesetzt, so verpuppen sich einige oder alle anormal ohne Abstoßung der Larvenhaut. Einige der nach 28tägiger Behandlung mit 17,5° gebildeten Puppen ergaben gestörte Erwachsene und die 56 Tage ausgesetzten blieben bei der Imaginalreife innerhalb der Puppenhaut in der Verpuppungslage stecken, während die meisten der nach Einwirkung von 15 und 10° gebildeten Puppen normale Imagines ergaben.

     

The biology of the cutworm Tryphaena pronuba L. (Lepidoptera: Noctuidae)

Summary Adults of the cutworm Tryphaena pronuba L. fly between June and October and lay about 1,400 eggs. There are seven larval instars, followed by a pre-pupal (diapause) stage in January and pupation in May. The effects of different temperatures on the rate of egg, larval and pupal development are described and discussed.

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Zusammenfassung Die Imagines des Hausmütterchens, Tryphaena pronuba L., fliegen zwischen Juni und Oktober und legen etwa 1400 Eier ab. Auf sieben Larvenstadien folgt ein Präpuppenstadium, das von Anfang Januar bis Mitte Mai diapausiert. Systematische Versuche über den Einfluß der Temperatur auf die Entwicklungsrate von Eiern, Larven und Puppen zeigen, daß die optimale Entwicklungstemperatur für die Eier (90–100% Schlupf) bei etwa 25° liegt. Da sich jedoch die Jungraupen bei dieser Temperatur ebensowenig wie bei 10° normal weiterentweckeln können, ist als optimale Temperatur für Embryonal-und Larvenentwicklung 15–20° zu betrachten. Bei Wechseltemperaturen (zwischen verschiedenen 10°-Intervallen) stimmten Schlupfprozente und Entwicklungszeiten ziemlich genau mit den Werten überein, welche sich bei konstanten Temperaturen in Höhe der Mittelwerte ergeben hatten; nur bei 10° war der Schlupf gegenüber 5-und 15°-Wechsel stärker gehemmt und die Entwicklungszeit verdoppelt. Tiefere, Temperaturen (0,8–5°) erniedrigten-auch im Freiland-schon bei kurzer Einwirkungszeit die Schlupfprozente, obwohl sich die überlebenden bei 25° normal weiterentwickelten. Die Larvalentwicklung dauerte bei 10, 15, 20 und 25° neun, acht, drei bzw. zwei Monate bei einer Entwicklungsrate von 10, 40, 50 bzw. 7%. Das Präpuppenstadium dauerte bei 25° weniger als eine Woche, bei 10° über einen Monat.

     

Food utilization and esterase activity in Pieris brassicae during chronic exposure to lindane-containing food

Pieris brassicae larvae were reared on a meridic diet containing 0.75 ppm lindane. The results show that overal food consumption was lower but the approximate digestibility of food and the efficiency of conversion of ingested material into tissue biomass were higher than in control larvae. Total haemolymph esterase activity of larvae fed the lindane diet was reduced. Disc electrophoresis of midgut soluble proteins revealed eight zones of carboxylesterase activity. Results suggest that the activity of two esterase zones was reduced and that of one enhanced in larvae fed the lindane diet.

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Zusammenfassung Fünfte Larvenstadien von Pieris brassicae wurden für 72 h an einer meridischen Diät gehalten, die 0,75 ppm Lindan enthielt. Wie die Ergebnisse zeigen, war die Gesamtnahrungsaufnahme ca 50% niedriger als die der Kontrollarven, dagegen erreichte das Larvengewicht über 70% der Kontrolle. Angenäherte Verdaulichkeit (AD) betrug 80,4% für die lindanhaltige Diät gegenuber 61,7% für die Kontrolldiät. Die Effizienz des Umsatzes von aufgenommener Nahrung (ECI) war ebenfalls größer für lindanhaltige Nahrung, dagegen war die Effizienz des Umsatzes von verdauter Nahrung (ECD) bei lindanhaltiger und Kontrolldiät vergleichbar. Disc-Elektrophorese von löslichen, larvalen Mitteldarmproteinen ergab acht Zonen von Esterase-Aktivität, die verschiedene Empfindlinchkeit gegenüber in-vitro Organophosphat-Hemmung zeigten. Die Aktivität von zwei Carboxylesterasen war vermindert und die Aktivität einer schnell wandernden Esterase erschien bei lindangefütterten Larven vergrößert. Die Ergebnisse lassen auch vermuten, daß die totale hämolymphesterolytische Aktivität bei lindangehaltenen Larven reduziert war. Der Effekt von reduzierter hydrolytischer Aktivität auf larvalen Lipid-Metabolismus wird diskutiert.

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This study was supported by funds from the Finnish Cultural Foundation.     

Über die histologische Struktur der Cupula terminalis in den Bogengängen des Labyrinthes

Zusammenfassung Durch vorsichtige Präparation gelingt es, amlebendfrischen ebenso wie amfixierten Labyrinth desHechtes die Cupula in den Bogengängen frei zu präparieren und ihre Eigenschaften zu untersuchen. Es werden einige Mikrophotogramme der fixierten und lebendfrischen Cupula wiedergegeben, die die Anwendbarkeit der Präparationsmethode für die histologische Untersuchung der Cupula demonstrieren sollen. Für die Untersuchung der Funktion der Cupula kommt nur die Präparationsmethode in Betracht. Aber auch für histologische Fragen, besonders für die Untersuchung der Wirkung heterotonischer Lösung und des Einflusses der Fixationsmethoden dürfte die Präparationstechnik und ihre Anwendung von Vorteil sein.     

Beobachtungen über das Verhalten der Seezungenbrut

Zusammenfassung 1. Die Dottersacklarven vonSolea solea L. schwimmen sehr unbeholfen und drehen sich während der Schwimmbewegungen häufig um ihre Körperlängsachse. In der Regel halten sie dabei eine abwärtsgerichtete Schwimmbewegung ein und haben in den Ruhepausen leichten Auftrieb, der mit zunehmender Dotterzehrung schwindet. Gegenüber geringen Strömungen verhalten sie sich passiv und lassen sich in jeder Körperlage treiben.2. Zum Zeitpunkt der ersten Nahrungsaufnahme befinden sich die meisten Larven in Bodennähe und weiden als Substratfresser den Grund nach freßbaren Organismen ab.3. Die gelegentlichen Beutefanghandlungen im freien Wasser, die bei hungrigen Larven häufiger auftreten, unterscheiden sich erheblich von denen anderer Fischlarven. Vor allem fällt die fehlende Zielstrebigkeit auf. Die Mehrzahl der erfolgreichen Fanghandlungen beruht auf Zufallstreffern.4. Bereits neun bis zehn Tage nach der ersten Nahrungsaufnahme beginnen sich die noch völlig symmetrischen Larven zeitweise seitwärts auf den Grund zu legen, wobei keine Körperseite bevorzugt wird. Ein Wechseln von einer zur anderen Körperseite ist oft zu beobachten.5. Die älteren symmetrischen Larven zeigen noch alle die unter Punkt 2 bis 4 genannten Verhaltensweisen. Darüber hinaus haben sie bereits die Fähigkeit, sich an das Substrat anzuklammern. Häufig schwimmen sie auch in Schräg- oder Seitenlage und verhalten sich zeitweise wie Jungfische.6. Eingraben konnte vor der Metamorphose nicht beobachtet werden. Farbanpassung an hellen Untergrund scheint trotz längerer Expositionsdauer (>1 Tag) nicht möglich zu sein.7. Die Messung der Schwimmleistung auf Grund von Filmaufnahmen ergibt eine Durchschnittsleistung von 6 bis 9 mm/sec. Dies gilt für Dottersacklarven bis zum Zeitpunkt der ersten Nahrungsaufnahme.8. Die tägliche Schwimmstrecke verschieden alter, ungefütterter Dottersacklarven wurde auf Grund von Registrierungen der Schwimmaktivität für Beobachtungsintervalle von jeweils 5 min bestimmt. Sie liegt zum Zeitpunkt der ersten Nahrungsaufnahme unter Annahme eines 12-Stunden-Tages bei etwa 200 bis 230 m.9. Gegen Ende des Dottersackstadiums sind die Larven bis zu 75% der Beobachtungszeit aktiv. Bei ungefütterten Larven sinkt die Aktivität am 5. Tag nach dem Schlüpfen auf unter 50% der Beobachtungszeit herab. Unter den herrschenden Versuchsbedingungen (15° C) wurden zu diesem Zeitpunkt die Fanghandlungen auf Plankter eingestellt. Ob dann noch eine Nahrungsaufnahme vom Boden her möglich ist, wurde nicht geprüft. Vom 8. Tage nach dem Schlüpfen an sank die Schwimmstrecke auf eine Stundenleistung von 4 bis 7 m ab.10. Aus den Befunden wird geschlossen, daß die pelagische Lebensweise im wesentlichen auf das Dottersackstadium beschränkt ist. Für die Beurteilung der Überlebenschancen wäre wichtig zu wissen, welches Substrat mit welcher Bodenfauna für die erste Nahrungsaufnahme unter natürlichen Bedingungen am günstigsten ist.

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Observations on the behavior of sole fry

In spring 1965 eggs of the soleSolea solea L. were hatched in the Marine Station of the Biologische Anstalt Helgoland (island Helgoland, North Sea). The newly hatched larvae were raised under laboratory conditions and their behavior, food relationships and swimming performance studied. Yolk-sac larvae swim rather clumsily and often turn around their body axis. Their main swimming direction is downward, compensating for a tendency toward buoyancy. At the time of their first food intake, most larvae stay close to the bottom and search as substrate feeders for food. In free water, hungry young larvae occasionally try to catch food but obviously lack appropriate aiming techniques. Nine to ten days after the first food intake, the symmetrical larvae begin to rest temporarily sidewise on the ground; no body side is preferred at this stage. Digging into the substratum (sand) was not observed before metamorphosis. On the basis of movie pictures, yolk-sac larvae (at the time of their first food intake) swim on an average 6 to 9 mm per second (200 to 230 m per 12 hour day). Toward the end of the yolk-sac stage the larvae are active during up to 75% of the observation period. Five days after hatching, unfed larvae, kept at 15° C, reduce their swimming activity to about 50% of the normal level; after 8 days swimming performance is reduced below 4 to 8 m. On the basis of our laboratory observations, the pelagic phase is restricted mainly to the yolk-sac phase.

     

A cause of variation in the distribution of infestations of Wheat Bulb fly (Leptohylemyia coarctata) within fields

Eggs and larvae of Wheat Bulb fly (Leptohylemyia coarctata (Fall.)) were fewest near trees and hedges for a distance approximately equal to the height of the vegeration, probably because egg-laying flies are negatively hypsotactic and avoid the vicinity of prominent objects on the skyline.No gradients in the density of eggs or larvae were found over distances of up to 30 m from crops that were the source of egg-laying flies.

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Zusammenfassung In Versuchen über die Wirkung der Weizenhalmfliege auf den Weizenertrag wurde festgestellt, dass der Befall mit Larven in der Nähe von Bäumen geringer war. Weitere Untersuchungen zeigten, dass die Anzahl der Eier und Larven in der Nähe von Bäumen und Hecken bis zu einer horizontalen Entfernung, die etwa der Höhe der Vegetation entsprach, um die Hälfte oder mehr vermindert war. Die Abnahme wurde in allen Richtungen der Bäume und Hecken zum Feld gefunden. Niedrige Feldbegrenzungen wie Drahtzäune oder Grasstreifen hatten keinen deutlichen Einfluss auf die Verteilung des Befalls, noch ergab sich hier irgendein Gradient in der Ei- oder Larvendichte über Entfernungen bis zu 30 m von dem Weizenschlag, welcher die Quelle der eiablegenden Fliegen darstellte.Verschiedene Erklärungen über die Wirkung der Bäume und Hecken werden erwogen. Am meisten wahrscheinlich ist, dass die eiablegenden Fliegen negativ hypostatisch sind und die Nachbarschaft aufragender Objekte an ihrem Horizont meiden. Einige Unterschiede zwischen die Eiablage-Gewohnheiten von Leptohylemyia coarctata und Erioischia brassicae werden diskutiert.

     

Maternal age as an ecological factor in the population dynamics of the European corn borer, Ostrinia nubilalis

The influences of maternal age on egg hatchability in the laboratory, and on larval survival on host plants in the field of the European corn borer were studied.Maternal age had no effect on egg fertility, but the failure of fully developed embryos to hatch increased with the increase of the female's age.On host plants, the number of surviving larvae hatched from eggs laid by 2-day old moths was higher than those from eggs laid by 6-day old moths. But the influence of maternal age was apparent only during early larval life; it was not apparent in the later larval stages, possibly because the weaker larvae had been eliminated within the first few days after hatch.The maternal influence on larval survival was more pronounced among the young larvae living on a borer-resistant host than among those on a borer-susceptible host. The general implication of this observation is discussed.

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zusammenfassung Es wurde das Schlüpfen von Eiern des Maiszünslers untersucht, die von Weibchen verschiedenen Alters (von 1 bis 6 und 7 oder mehr Tagen) abgelegt worden waren. Die Ergebnisse zeigen eine beständige Zunahme des Versagens der Schlüpffähigkeit voll entwickelter Embryonen mit der Zunahme des Weibchen-Alters.Zwei Maissorten, eine Maiszünsler-resistente und eine Maiszünsler-anfällige, wurden mit einer bestimmten Anzahl von Eiern mit weit entwickelten Embryonen infiziert. Die Eier stammten von 2 und von 6 Tage alten Weibchen. Die Anzahl der auf den Pflanzen überlebenden Larven, die 1, 4 und 6–7 Wochen nach der Infektion geprüft wurde, war bei denen aus Eiern von 2 Tage alten Müttern größer als bei solchen aus Eiern der 6 Tage alten Falter. Die Beobachtungen lassen vermuten, daß das Mutter-Alter die Lebensfähigkeit der Larven während der allerersten Tage nach dem Schlüpfen beeinflußt. In den späteren Stadien wurden mütterliche Effekte nicht nachgewiesen, wahrscheinlich weil dann die schwächeren Individuen während der frühen Larvenzeit bereits ausgemerzt wurden.Die Wirkung des Alters der Mutter auf das Überleben ihrer Larven war auf einer Maiszünsler-resistenten Sorte deutlicher ausgeprägt als auf einem anfälligen Wirt. Der Einfluß suboptimaler Bedingungen auf die Manifestation der Wirkungen des Mutter-Alters werden diskutiert.

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Paper no. 6758, Scientific Journal Series, Minnesota Agricultural Experiment Station. St. Paul, Minnesota 55101, U.S.A.