Chemoreceptors in the preoral cavity of the tobacco hornworm, Manduca sexta, and their possible function in feeding behaviour

Feeding preference tests showed that antenna- and maxillectomized larvae of the tobacco hornworm do not lose the ability to discriminate between a host plant (tomato) and a non-host plant (canna). When the labrum was also removed, no difference in acceptability of the two plants could be found. This suggested that chemoreceptors existed on the labrum. Scanning electronmicroscope pictures of the epipharynx revealed one pair of possible chemoreceptive structures. Using electrophysiological methods, the gustatory function of these sensilla was established and some properties were studied. Activity of not more than three different sensory cells of each epipharyngeal sensillum was observed. One cell was found to be sensitive to various distasteful compounds. Saps of tomato and canna do not stimulate particular sensory cells; however, the behavioural responses towards these plants are totally different. It was suggested that these sense organs relay information on the chemical composition of the plants in certain patterns of activity. The feeding tests on different diets showed that maxillectomy reduced the feeding stimulant effect of sucrose, but not completely. No activity of a specific sugar receptor in the epipharyngeal sensilla was observed electrophysiologically. However, the response of two cells to salt was inhibited in the presence of sugar.The epipharyngeal chemoreceptors function as a second checkpoint after the maxillary chemoreceptors for feeding deterrent compounds. It is more likely that the actual food intake in maxillectomized larvae is controlled by the presence of feeding deterrents than by the presence of feeding stimulants.

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Zusammenfassung Wie Wirtswahlversuche zeigten, verlieren Larven des Tabakhornwurms nach Antennen- und Maxillenentfernung nicht die Fähigkeit zwischen einer Wirtspflanze (Tomate) und einer Nichtwirtspflanze (Canna) zu unterscheiden. Wenn jedoch auch das Labrum entfernt wurde, konnte kein Unterschied mehr in der Bevorzugung einer der beiden Pflanzen gefunden werden. Dies läßt Chemorezeptoren im Labrum vermuten. Raster-elektronenmikroskopische Bilder des Epipharynx ließen ein Paar von Rezeptoren mit möglicherweise chemorezeptiven Strukturen erkennen. Mit elektrophysiologischen Methoden wurde die Geschmacksfunktion dieser Sensillen nachgewiesen und es wurden einige Eigenschaften untersucht. Dabei wurde die Aktivität von nicht mehr als drei verschiedenen Sinneszellen in jedem Epipharynxsensillum festgestellt. Eine Zelle erwies sich als empfindlich für verschiedene, geschmacklich unangenehme Verbindungen. Saft von Tomaten und Canna stimulierten keine besonderen Sinneszellen; dennoch sind die Verhaltensreaktionen gegenüber diesen Pflanzen völlig verschieden. Es wird vermutet, daß dieses Sinnesorgan Information über die chemische Zusammensetzung der Pflanzen in bestimmten Aktivitätsmustern übermittelt. Die Fraßtests an verschiedenen Diäten zeigten, daß Maxillenektomie die fraßstimulierende Wirkung von Saccharose vermindert, allerdings nicht vollständig. Elektrophysiologisch wurde keine Aktivität eines spezifischen epipharyngalen Zuckerrezeptors in den epipharyngalen Sensillen festgestellt. Jedoch wurde die Reaktion von zwei Zellen auf Salz in Gegenwart von Zucker gehemmt.Die epipharyngalen Chemorezeptoren arbeiten als eine zweite Kontrollstelle nach den maxillaren Chemorezeptoren für fraßabschreckende Verbindungen. Es ist wahrscheinlich, daß die tatsächliche Nahrungsaufnahme bei Larven nach Maxillenentfernung eher durch die Gegenwart von Fraßdeterrentien gesteuert wird als durch die Gegenwart von Fraßstimulantien.

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The electrophysiological part of this study was carried out by G. de B. during a stay at the Dept. of Biology, Princeton University.     

Constituents of host- and non-host plants deterring oviposition by the cabbage butterfly, Pieris rapae

Oviposition by Pieris rapae L. on cabbage was deterred by homogenized cabbage tissue sprayed onto intact plants. Ether extracts of cabbage also were deterrent, but water extracts were not. Hexane extracts of other host plants deterred oviposition and water extracts had little or no effect. Polar as well as non-polar extracts of non-host plants inhibited oviposition. Polar deterrents in the non-host crucifers, Erysimum cheiranthoides and Capsella bursa-pastoris may explain the avoidance of these plants by P. rapae. Chemical deterrents, as well as stimulants, apparently play a major role in the acceptance or rejection of plants as hosts by ovipositing female butterflies.

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Zusammenfassung Die Eiablage von Pieris rapae auf Kohl wurde gehemmt von einem Homogenisat aus Kohlblättern, das auf intakte Pflanzen gesprüht wurde. Ether-Extrakte der Kohlblätter wirkten im Gegensatz zu Wasserextrakten abschreckend. Ebenso zeigten Hexanextrakte anderer Wirtspflanzen eine hemmende Wirkung auf die Eiablage, während Wasserextrakte anderer Wirtspflanzen keine Wirkung aufwiesen. Dagegen aber verhinderten sowohl polare als auch unpolare Extrakte von Nicht-Wirtspflanzen die Eiablagen. Polare, abschreckende Substanzen in den Nicht-Wirtspflanzen Erysimum cheiranthoides und Capsella bursa-pastoris (Cruciferae) könnten Ursache dafür sein, dass P. rapae diese Pflanzen meidet. Chemische Substanzen mit sowohl abschreckender als auch stimulierender Wirkung spielen offensichtlich eine bedeutende Rolle für legebereite Schmetterlingsweibchen bei der Auswahl von Pflanzen als geeigneten Eiablageplatz.

     

Agar and chemostimulant concentrations and their effect on intake of synthetic food by larvae of the mustard beetle, Phaedon cochleariae Fab.

Summary Mustard oil glucosides are necessary to maintain feeding on synthetic media by larvae of the mustard beetle, Phaedon cochleariae Fab. Suitable physical texture of the medium increases intake. Attention should be paid to these factors before developing and modifying the nutrient content of synthetic media.

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Zusammenfassung Bei der Herstellung einer synthetischen Nahrung zur Aufzucht von Larven des Meerrettichblattkäfers, Phaedon cochleariae Fab., ist zur Erreichung kontinuierlichen Fraßes die Beigabe des Senfölglukosides Sinigrin in optimalen Konzentrationen von 5000–10000 ppm notwendig.Der Zusatz des Senföls Allylisothiocyanat ergab in Kontrollversuchen keine Erhöhung der Fraßmenge, ebensowenig die Beimischung eines grünen Futterfarbstoffes. Die Anwendung von Farbreizen zur Einschränkung des Umherwanderns der Larven und der Variabilität der Resultate erwies sich als erfolglos. Von 3 auf 6% ansteigende Agarkonzentration verdreifachte die Nahrungsaufnahme der Larven.

     

Chemosensory basis of hostplant selection in the silkworm

Even the odors of many non-hostplant leaves have a phagostimulative function besides attraction for the silkworm, Bombyx mori. Consequently, the odor by itself emanating from any plant leaves can not give a significant cue for discriminating acceptable plants from non-acceptable ones. Finding of plant leaves from a certain distance and stimulation of feeding by odors were achieved through the functions of olfactory receptors in the antenna and maxillary palpus, respectively.The sugar and inositol receptors in the lateral hair and the bitter-substance receptor in the medial hair on the maxilla play relatively important roles in the response to various plant juices. The response pattern of these three receptors roughly correlates with the feeding response.The maxillary palpus has chemoreceptors which are sensitive to some olfactory and gustatory stimulants such as n-butyl propionate, morin, -sitosterol, etc. and in addition, it exerts an inhibitory influence upon feeding unless the amount of feeding stimulants in the diet reaches a certain sufficient level.In addition to synergistic interactions at the receptor sites, which were previously reported for the responses of the bitter-substance and salt receptors in the maxilla, antagonistic interactions were also observed. Some constituent occurring in Artemisia vulgaris leaves, of which the active principle was not identified chemically, was found to inhibit specifically the maxillary sugar receptor activity.The feeding response is influenced considerably by the amounts or ratios of the feeding stimulants. Accordingly, synergistic or antagonistic interaction of the mixture of chemical stimuli, rather than individual stimuli, is a significant determinant of the palatability of the diet.Compared with Hyphantria cunea, the feeding behavior of Bombyx is characterized especially by the high sensitivities for many kinds of feeding deterrents associated with various non-hostplants.

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Zusammenfassung Neben der Anlockwirkung hat sogar der Geruch vieler Nicht-Wirtsflanzen-Blätter auch eine fraßanregende Wirkung für die Raupen des Seidenspinners, Bombyx mori. Infolgedessen kann der von irgendwelchem Laub ausgeschiedene Duft selbst keinen signifikanten Aufschluß für die Unterscheidung von annehmbaren und abzulehnenden Pflanzen liefern. Das Auffinden der Pflanzenblätter aus einer gewissen Entfernung und die Fraßstimulation durch Geruchsreize werden mit Hilfe von olfaktorischen Rezeptoren gewährleistet, die in den Antennen bzw. den Maxillarpalpen liegen.Die Zucker- und Inositol-Rezeptoren im Lateralhaar und der Bitterstoff-Rezeptor im medialen Haar der Maxille spielen eine relative wichtige Rolle bei der Reaktion auf verschiedene Pflanzensäfte. Die Reaktionsmuster dieser drei Rezeptoren stehen grob mit der Fraßreaktion in Beziehung.Der Maxillartaster besitzt Chemorezeptoren, die für einige Duft- und Geschmacksstimulantien wie n-Butylpropionat, Morin, -Sitosterol usw. empfindlich sind, und außerdem eine Funktion, die dann eine Hemmung auf das Fressen ausübt, wenn die Fraßstimulantien in der Nahrung keine genügend hohen Beträge erreichen.Zusätzlich zu den synergistischen Wechselwirkungen auf Seiten der Rezeptoren, über die früher als Reaktionen der Bitterstoff- und Salz-Rezeptoren in der Maxille berichtet wurde, wurden auch antagonistische Wechselreaktionen beobachtet. Ein in Artemisia vulgaris-Blättern auftretender Bestandteil, dessen aktives Prinzip chemisch nicht identifiziert wurde, erwies sich als spezifischer Hemmer der maxillaren Zucker-Rezeptor-Aktivität.Die Fraßreaktion wird beträchtlich durch die Menge und den Anteil der Fraßstimulantien beeinflußt. Dementsprechend ist die synergistische oder antagonistische Wechselwirkung eines Gemisches chemischer Reize eher für die Annahme einer Nahrung ausschlaggebend als der einzelne Reizstoff.Verglichen mit Hyphantria cunea ist das Fraßverhalten von Bombyx besonders durch die hohe Empfindlichkeit gegenüber vielerlei Arten von Fraßabschreckstoffen gekennzeichnet, die bei verschiedenen Nicht-Wirtspflanzen auftreten.

     

Chemical basis of host selection and plant resistance in oligophagous insects

Recent investigations of the Colorado potato beetle and the alfalfa weevil reveal many similarities in their modes of host selection. Many plant chemicals influence their behavioral responses and physiological processes. Chemical stimuli influencing host finding and acceptance or rejection of plants include attractants, repellents, sign stimulants, feeding stimulants and deterrents. Both species are highly sensitive to deterrent chemicals present in many plants. Feeding stimulants are indispensible for these insects and are supplied by both primary nutrients (i.e. sugars, amino acids, phospholipids and potassium salts) and secondary plant substances. The important role played by different plant chemicals in host selection and plant resistance is discussed.

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Zusammenfassung Neuere Untersuchungen am Kartoffelkäfer und am Luzerneblattnager förderten viele Übereinstimmungen in der Art ihrer Wirtswahl zu Tage. Viele Pflanzenstoffe beeinflussen ihre Verhaltensweisen und physiologische Prozesse. Chemische Reize, welche die Auffindung des Wirtes, Annahme oder Ablehnung der Pflanzen beeinflussen, umfassen Attractants, Repellents, Signalstoffe, Fraß-Stimulatoren und Abschreckstoffe. Beide Arten sind hochempfindlich gegenüber abschreckenden Verbindungen in vielen Pflanzen. Fraß-Stimulatoren sind für beide Insekten unabdingbar notwendig und werden sowohl von primären Nährstoffen (wie Zucker, Aminosäuren, Phospholipiden und Natriumsalzen) wie von sekundären Pflanzenstoffen gestellt. Die bedeutsame Rolle, welche Pflanzenstoffe bei der Wirtswahl und der Resistenz der Pflanzen spielen, wird diskutiert.

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Journal paper No. ...., Utah Agricultural Experiment Station, Logan, Utah.     

Intra- and interspecific effects of larval secretions in some chrysomelids (Coleoptera)

The larval secretions of the Chrysomelinae (Coleoptera, Chrysomelidae) are generally considered to be chemical defense substances against predators and parasites. The experiments presented in this paper provide evidence that the range of activity of these larval secretions also extends to interactions between different conspecific developmental stages and between competing phytophagous species. Four chrysomeline species were tested: Gastrophysa viridula De Geer, Phaedon cochleariae (F.), Plagiodera versicolora (Laich.), and Phratora vitellinae (L.). In the latter species, we did not test the intraspecific effect of the natural larval secretion, but the activity of its purchasable main component, salicylaldehyde (synthetic larval secretion). In G. viridula, Ph. cochleariae, and Ph. vitellinae the (synthetic) larval secretions act as oviposition deterrents against conspecific females. An investigation of the persistence of the oviposition-deterring activity of the larval secretion in G. viridula revealed that the deterrent effect is lost after 20 to 26 hours. In each of the four tested species the (synthetic) larval secretion deters feeding of conspecific adults. Since P. versicolora and Ph. vitellinae may occur on the same host plant (e.g. the willow Salix fragilis L.), the interspecific effect of the larval secretion between competing phytophagous species was examined in these two willow leaf beetles. The larval secretions of both species and salicylaldehyde, respectively, act as interspecific repellent and feeding deterrent against adults of the other species.

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Zusammenfassung Die Sekrete der Larven der Chrysomelinae (Fam. Chrysomelidae) werden im allgemeinen als chemische Abwehrstoffe gegen Prädatoren und Parasiten betrachtet. Die hier dargestellten Untersuchungen zeigen, daß die Wirkung der Larvensekrete nicht nur auf die Feindabwehr begrenzt ist. Das Wirkungsspektrum umfaßt darüber hinaus auch Interaktionen zwischen verschiedenen Entwicklungsstadien einer Art bzw. zwischen konkurrierenden phytophagen Arten. Folgende Chrysomelinenarten wurden untersucht: Gastrophysa viridula De Geer, Phaedon cochleariae (F.), Phratora vitellinae (L.) und Plagiodera versicolora (Laich.). Da das Larvensekret von Ph. vitellinae Salicylaldehyd als Hauptkomponente enthält, wurde hier-wenn nicht anders erwähnt-die Wirkung von synthetischem Salicylaldehyd getestet. Bei G. viridula, Ph. cochleariae und Ph. vitellinae wirkt das Larvensekret bzw. die authentische synthetische Substanz als hochwirksames Eiablage-Deterrens auf konspezifische Weibchen. Die eiablagehemmende Wirkung des Larvensekretes von P. versicolora wurde nicht getestet. Eine Untersuchung der Wirkungsdauer der eiblagehemmenden Aktivität des Larvensekretes von G. viridula ergab, daß die Hemmwirkung nach 20 bis 26 Stunden nicht mehr nachweisbar ist. Bei allen oben genannten vier Arten hemmt das. Larvensekret bzw. dessen authentische synthetische Substanz den Fraß von Adulten derselben Art. Diese fraßhemmende Aktivität ist bei G. viridula, Ph. cochleariae und Ph. vitellinae mindestens 18 Stunden wirksam. Das Larvensekret von P. versicolora zeigte bei 18-stündiger Versuchsdauer keine fraßhemmende Wirkung auf Adulte derselben Art; erst bei Reduktion der Versuchsdauer auf drei Stunden konnte hier eine signifikant fraßhemmende Wirkung nachgewiesen werden. P. versicolora und Ph. vitellinae können als Weidenblattkäfer an derselben Wirtspflanze auftreten. Deshalb wurde auch die interspezifische Wirkung der Larvensekrete dieser beiden Chrysomelinenarten geprüft. Das Larvensekret von Ph. vitellinae sowie auch dessen authentische synthetische Substanz (Salicylaldehyd) wirkt auf adulte P. versicolora als Repellent und Fraßhemmstoff. Ebenso wirkt umgekehrt das Larvensekret von P. versicolora abschreckend und fraßhemmend auf adulte Ph. vitellinae.

     

A technique for artificially culturing ichneumonid parasites of woodwasps (Hymenoptera: Siricidae)

Oviposition under artificial conditions was readily induced in the primary parasites Rhyssa persuasoria and R. amoena and the cleptoparasite Pseudorhyssa sternata, ichneumonid ectoparasites of the larvae of siricid woodwasps.A method of rearing their immature stages on natural and substitute hosts is described.

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Zusammenfassung Rhyssa persuasoria und R. amoena, primäre Ektoparasiten der Larven und Puppen von Holzwespen der Familie Siricidae, werden zum Eiablageverhalten angeregt, wenn sie entweder aus Holzwespengalerien entnommenem Fraß oder einer Kultur der symbiotischen Pilze der Siriciden (Amylosterum spp.) ausgesetzt sind. Wirtslarven sind gewöhnlich für die Anregung zur Eiablage erforderlich. Der Kleptoparasit Pseudorhyssa sternata führt seine Legeröhre in die schon von Rhyssa spp. gebohrten Eiablagelöcher, und legt sein Ei in die Nähe des Eies oder der Junglarve des primärparasiten.Siriciden-Wirtslarven kamen auf eine nasse Fraßschicht in mit Papier zugedeckten, auf einer Perspex-Scheibe gedrillten Hohlräumen, wo sie zunächst legereifen Weibchen von Rhyssa spp. ausgesetzt wurden. Die Parasiten wurden von den Hohlräumen angelockt, bohrten in diese ein und legten ihre Eier auf die Wirtslarve oder den umliegenden Fraß ab. P. sternata-Weibchen wurden angelockt, entweder von Hohlräumen, worin die Primärparasiten gleichzeitig bohrten, oder von dem schon vorher von Rhyssa spp. durchbohrten Papier, und legten ihre Eier im Hohlraum ab. P. sternata kommt zur Eiablage, selbst wenn keine Siriciden-Larve und kein unreifes Stadium des Primärparasiten vorhanden sind.Parasiteneier und Wirtsstadien wurden in Zuchtkammern gesetzt, die es erlaubten, Beobachtungen über Verhalten und Entwicklung der Parasiten zu machen. Larven und Vorpuppen von Honigbienen konnten mit Erfolg als Ersatzwirte benutzt werden, sowohl für das Erhalten der Parasiteneiablage als auch für die Zucht der Parasitenlarven. Das weist auf die Möglichkeit einer Massenzucht von Ichneumoniden-Parasiten der Holzwespen unter künstlichen Bedingungen hin.Einige Anwendungen der Eiablage- und Zuchtverfahren werden angeführt.

     

The growth and reproduction of maxillectomized tobacco hornworms feeding on normally rejected non-solanaceous plants

Maxillectomized hornworms were reared from the beginning of the 4th instar to adulthood on four species of non-solanaceous plants which are not fed upon by intact larvae. Growth and reproduction were normal on Taraxacum, reasonably good on Arctium, but poor on Verbascum and Catalpa.Poor growth was related to a low rate of feeding which may have been due to the effects of non-nutrient feeding deterrents. But the possibility of anorexia caused by a nutritional deficiency or imbalance has not been eliminated.Tomato, Taraxacum and Arctium were converted to body matter with comparable efficiency. Verbascum and Catalpa were converted much less efficiently.

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Zusammenfassung Larven von Protoparce sexta, deren Maxillen amputiert worden waren, wurden vom Anfang des 4.Stadiums bis zur Imago auf Blättern von vier Nicht-Solanaceen aufgezogen, die von dem intakten Insekt gewöhnlich nicht gefressen werden. Als Futterpflanze hatte dann Taraxacum officinale eine ebenso gute Wirkung wie die gewöhnliche Futterpflanze, die Tomate, und erlaube normales Wachstum und Fortpflanzung. Arctium minus veranlaßt einigermaßen gutes Wachstum und Fortpflanzung, ist jedoch etwas weniger günstig als Taraxacum. Verbascum thapsus und Catalpa speciosa gestatteten nur schlechtes und sehr langsames Wachstum, während dessen viele Larven, namentlich auf Catalpa, zum Erreichen des Puppenstadiums ein Extra-Stadium benötigen.Schlechtes Wachstum auf Nicht-Solanaceen ist immer mit einem niedrigen Konsumptionsindex verbunden (Frischgewicht des gefressenen Futters je Tag pro durchschnittliches Frischgewicht der Larven während der Fraßperiode). Da maxillenlose Larven immer noch chemische Reize wahrnehmen können, ist es wahrscheinlich, daß die Geschwindigkeit des Fressens an Nicht-Solanaceen durch die Anwesenheit von ernährungsmäßig bedeutungslosen Fraßabschreckmitteln vermindert wird. Indessen muß man aber die Möglichkeit offenlassen, daß die Fraßgeschwindigkeit auch durch einen Ernährungsmangel oder eine Störung in der Balancierung der Nahrungsbestandteile, welche Anorexie verursacht, vermindert werden könnte.Tomate, Taraxacum und Arctium wurden mit ähnlichem Wirkungsgrad in Körpersubstanz verwandelt, Verbascum und Catalpa dagegen mit erheblich geringerem, offenbar weil sie weniger nahrhaft sind.

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This work was supported by a grant from the University Research Board, University of Illinois.     

Effects of flea beetles on the yield of radish

The yield of dry matter of radish attacked by adult flea beetles in the field was negatively and linearly related to the number of feeding lesions/unit area of leaf, when both sets of values were transformed logarithmically. The nature of the relationship is discussed.

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Zusammenfassung Die Beziehungen zwischen der Anzahl erwachsener Erdflöhe, Verletzungen der Rettichblätter und dem Ertrag an Wurzeln und Blättern wurde untersucht. Da die Käfer sehr lebhaft sind und es daher im Freiland schwierig ist, ihre jeweilige Anzahl zu erfassen, wurde der Befall durch Auszählen der Löcher geschätzt, die ihr Fraß an den Blättern erzeugt. Die Anzahl der Löcher pro Pflanze stand weder zur Blattfläche noch zum Trockengewicht der Pflanzen in Beziehung, aber die Anzahl Löcher pro cm² Blattfläche bei der Ernte war mit dem Ertrag an Trockensubstanz negativ linear korreliert, wenn beide Wertreihen logarithmisch transformiert wurden. Der Einfluß der Löcher auf den Ertrag war dichteabhängig, d.h. die einzelnen Löcher hatten einen relativ größeren Effekt auf den Ertrag, je geringer ihre Anzahl pro cm² Blattfläche war. Diese Beziehung wurde mit früher veröffentlichten Ergebnissen der Verfasser über die Fraßwirkung der Larven von Phaedon cochleariae und Plutella maculipennis auf Retticherträge verglichen, wobei sich eine negative lineare Beziehung zwischen Anzahl der Insekten und Ertrag ergeben hatte. Es wird daraus geschlossen, daß die Unterschiede in der Beziehung zwischen den quantitativen Ausmaßen des Befalls und dem Ertrag bei diesen beiden Schädlingen und den Erdflöhen lediglich die verschiedenen Methoden der Erfassung des Befalls widerspiegeln, nicht aber auf unterschiedlichen Reaktionen der Wirtspflanzen gegenüber der Beschädigung durch verschiedene Insekten beruhen.

     

A study on hearing in frogs (Rana pipiens and Rana clamitans)

Zusammenfassung Die relative Reizschwellkurve für die Schallempfindung bei den Fröschen Rana clamitans und R. pipiens wurde in dem Frequenzbereich von 30–15000 Hz bestimmt. Die Kurve ist dieselbe für beide Geschlechter. Versuche zeigten, daß Schälle entweder inhibierend oder stimulierend auf die Atmungsbewegungen wirken können. Diese Wirkung wird nicht von der Frequenz oder der Intensität der Schälle bestimmt, sondern von dem physiologischen Zustand des Tieres.Die Latenzzeit zwischen Reiz und Effekt ist unabhängig von der Tonfrequenz, wird aber von den Intervallen zwischen aufeinanderfolgenden Reizen beeinflußt; sie wird kürzer, wenn die Intervalle verlängert werden.Dressurversuche mit 18 Tieren, unter Anwendung von Strafung durch elektrische Schläge und einem Dressurton von 300 Hz, ergaben positive Erfolge bei zwei Individuen von R. clamitans.

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Contribution No. 67 of the Department of Biology, Hamilton College, McMaster University, Hamilton, Ontario.     

The ecology of symphyla part III. Factors controlling soil distributions

Symphylids exhibit complex, seasonal, vertical migrations in soil. The effect of soil moisture content, soil temperature, the presence of plants at the soil surface, feeding cycles, moulting cycles, egg-laying and diurnal rhythms on these migrations were studied. Symphylids migrated in response to changes in soil moisture content and could not survive when soil air was less than 100% R.H. The zone of optimum temperature was 15 to 21° C and survival was limited to the range 2° to 28° C. Food attracted Scutigerella immaculata (Newport) in spite of unfavourable soil conditions, but the animals left the surface soil to moult and lay eggs and during non-feeding phases. No diurnal rhythms were found. Most favourable conditions for symphylids included soil temperature in the range 15–21° C, moist soil and growing plants at the surface.

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Zusammenfassung Die Symphyliden zeigen komplizierte, jahreszeitliche Vertikalwanderungen im Boden. Es wurde ein Versuch unternommen, die relative Bedeutung der verschiedenen exogenen und endogenen Faktoren abzuschätzen, welche diese Wanderungen beherrschen. Die Hauptfaktoren, die im Laboratorium und durch Freilandbeobachtungen untersucht wurden, waren Feuchtigkeitsgehalt des Bodens, Bodentemperatur, Anwesenheit von Pflanzen auf der Bodenoberfläche, Fraßzyklen, Häutungsfolgen, Eiablage- und Tagesrhythmen. Es konnte in entsprechenden Feld- und Laborproben nachgewiesen werden, daß die Verteilung der Symphyliden zum Feuchtigkeitsgehalt des Bodens in Beziehung steht. Bodenfeuchtigkeitsgehalte, die einer relativen Feuchtigkeit der Bodenluft von weniger als 100% entsprachen, ergaben eine Abwanderung der Symphyliden in andere Bodenschichten. Das Überleben der Symphyliden über nennenswerte Zeiträume erfolgte nur bei einer relativen Feuchtigkeit vom 100% in der umgebenden Luft. Versuche zur Bestimmung des Temperaturgradienten zeigten, daß der optimale Temperaturbereich für Symphyliden zwischen 15 und 21° C liegt und daß die Lebensfähigkeit von Temperaturen unter 2° und über 28° begrenzt wird. Scutigerella immaculata, eine phytophage Art, konnte eine Zone besiedeln, wo die Bodenbedingungen für die Ernährung ungünstig sind. Sie zeigte außerdem Fraß- und Hungerphasen, indem sie während der Hungerphasen in tiefere Bodenschichten wandert, um sich zu häuten. Die Eier wurden gewöhnlich in der Bodenschicht zwischen 5 und 15 cm abgelegt. Tagesrhythmen ließen sich nicht finden. Es wurde gefolgert, daß die günstigsten Bedingungen für eine hohe Anzahl von Symphyliden an der Bodenoberfläche in der Anwesenheit von Pflanzen an der Bodenoberfläche, einer Bodentemperatur im Bereich von 15–21° und feuchtem Boden bestehen.

     

Digestive enzymes of the imported fire ant, Solenopsis richteri (Hymenoptera: Formicidae)

Results of tests for digestive enzyme activity from mandibular and salivary glands and from foregut, midgut, and hindgut of major workers of the imported fire ant, Solenopsis richteri Forel, indicated a wide distribution of lipase production from these organs, thus correlating with the observed grease-loving feeding habits of this insect. Amylase activity was present in both glands tested, but not detected in the gut. Both invertase and protease activities were apparently restricted to the midgut, with the protease activity being especially limited.

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Zusammenfassung An der importierten Feuerameise wurden Untersuchungen über das Vorkommen der vier Hauptklassen von Verdauungsfermenten bei Großarbeitern (Soldaten) ausgeführt.Die untersuchten Fermente waren Invertase, Diastase, Lipase und Protease, die untersuchten Verdauungsorgane Speichel- und Mandibulardrüsen, Kropf, Mitteldarm und Enddarm. Um die Ferment-Aktivität der verschiedenen Organe zu prüfen, wurden als Substrate Sucrose, Stärke, Castor-Öl-Emulsion und Blutfibrin benutzt und Dünnschichtchromatographie angewandt.Die Resultate zeigen besonders die weite Verbreitung der Lipase-Aktivität, die der beobachteten Vorliebe der importierten Feuerameise für fettreiche Nahrung entspricht. Ebenso steht die gefundene mäßige Invertase- und Diastase-Aktivität in Beziehung zu den omnivoren Fraßgewohnheiten dieser prädatorischen Insekten. Andererseits erwies sich die Protease-Aktivität als besonders schwach; sie schien hauptsächlich auf den Mitteldarm beschränkt zu sein.Der geringe Grad der Protease-Aktivität in den Drüsen und im Kropf läßt vermuten, daß bei Trophallaxis den larven das Protein-Futter von den Arbeiterinnen in unverdautem Zustand verabreicht wird.

     

Behavioural and developmental components of the teneral stage in Myzus persicae

The duration of the teneral stage in M. persicae was closely related to temperature, but experiments involving the reciprocal transfer of newly moulted alatae reared on bean or chinese cabbage to leaves of the other host plant, or to dry filter paper, showed that it was also influenced both by the environmental conditions in which the aphids were reared and by the surface on which they were placed at the final moult.

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Verhaltens- und entwicklungskomponenten des ausreifungs-stadiums bei Myzus persiace

Zusammenfassung Die Dauer des Ausreifungsstadiums von Myzus persicae erwies sich in ähnlicher Weise von der Temperatur abhängig wie die von A. fabae. Es konnte jedoch gezeigt werden, daß die Ausreifungsperiode nicht nur einfach einen Abschnitt der Entwicklung darstellt. Die bis zum ersten Flug verstreichende Zeit hing nämlich nicht nur von der vollständigen Entwicklung des Flugapparates, sodern auch von dem Grade der Flugerregbarkeit ab. In Versuchen bei einer konstanten Temperatur von 23° wurden junge Geflügelte, die auf Ackerbohnen oder Chinakohl herangezogen worden waren, kurz nach der Imaginalhäutung auf Blätter der jeweils anderen der beiden Wirtspflanzen oder auf trockenes Fließpapier übertragen. Sie zeigten, daß die Dauer der Ausreifungsperiode sowohl von den Aufzuchtbedingungen der Läuse (als Larven) wie von der Substratoberfläche beeinflußt werden, auf die sie bei der Imaginalhäutung gesetzt wurden.

     

Studies on the secretion of digestive enzymes in Locusta migratoria L.

At the beginning of the last nymphal instar or of adult life of Locusta there is a small production of invertase in the tissues of the midgut and caeca, which appears to be under hormonal control. This ceases after a few days if food is withheld. From then on the production of enzyme is probably dependent on the gut being continuously filled with food.

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Zusammenfassung Der Invertase-Gehalt der Gewebe des Mitteldarms und der Blinddärme von Locusta migratoria wurde in Beziehung zu Fraß- und Fastenperioden untersucht, so wie sie im natürlichen Verlauf der Entwicklung oder künstlich hervorgerufen eintreten. Sowohl im fünften Larvenstadium wie zu Beginn des Imaginalstadiums weisen die Heuschrecken einen zu vernachlässigenden Enzymgehalt auf. Innerhalb der ersten 24 Stunden tritt eine endogene Enzymsekretion ein, die nach 48 Stunden ein Maximum erreicht, aber keine weitere Verstärkung erfährt, wenn keine Nahrung gereicht wird. In diesem Faktor liegt demnach eine Begrenzungsmöglichkeit. Es bestehen einige Anzeichen, daß diese Phase der Enzymproduktion unter der Kontrolle eines Hormons steht, das in der Kopfregion ausgeschieden wird. Nahrungsaufnahme verursacht eine gesteigerte Rate der Enzymsynthese, die in der Imago dauernd bestehen bleibt, in der Larve aber mit Einsetzen des Fastens vor der Häutung beendet wird.Wenn Larven oder Erwachsene drei Tage lang kein Futter erhalten haben, genügt eine kurze, halbstündige Mahlzeit nicht, um die Enzymsekretion in Gang zu setzen. Doch führt die Wiederaufnahme normaler Fraßtätigkeit zu erneuter Enzymbildung, wobei Invertase viel rascher als Proteinase auftritt. In dieser Phase scheint beständige Anwesenheit von Nahrung im Darm die Voraussetzung für die Enzymproduktion zu sein.

     

Untersuchungen über die Temperaturabhängigkeit von Lebensprozessen bei Insekten unter besonderer Berücksichtigung winterschlafender Kartoffelkäfer

Zusammenfassung Winterschlafende Kartoffelkäfer (Leptinotarsa decemlineata) verfügen über zwei Sicherungen gegen einen zu raschen Stoffwechsel. Der Sauerstoff verbrauch der intakten Tiere sowie der des Gewebes wird wie bei anderen echten Winterschläfern unter den Insekten gegenüber dem Fraßzustand erheblich herabgesetzt. Ferner zeigen Sauerstoffverbrauch der intakten Tiere, des Gewebes sowie die Aktivität der Fermente Succinodehydrase, Katalase und Glycerophosphatase eine Temperaturadaptation im Sinne des Typs 3. Der Winterschlafende Pappelblattkäfer (Melasoma populi) besitzt als weitere Sicherung gegen eine Stoffwechselsteigerung bei einem plötzlichen Temperaturanstieg im biologisch besonders wichtigen niederen Temperaturbereich auffallend niedrige Temperaturkoeffizienten. Sowohl Sauerstoffverbrauch wie auch die CO₂-Abgabe zeigen den Adaptationstyp 3; der respiratorische Quotient ist von der Adaptationstemperatur unabhängig.Die Temperaturadaptation ist als echte Regulationserscheinung reversibel.Bei zu großen, plötzlichen Temperatursprüngen können Schockwirkungen auftreten. Beim winterschlafenden Kartoffelkäfer machten sie sich in einer Erhöhung des Sauerstoffverbrauchs bemerkbar. Die Gewebsatmung zeigte diese Erscheinung nicht.Nicht alle eurythermen Tiere verfügen über das Mittel der Temperaturadaptation entsprechend den häufigsten Typen 2–3. Sie fehlte (Typ 4) bei dem Sauerstoffverbrauch der intakten Larven und Puppen des Mehlkäfers (Tenebrio molitor), dem des Gewebes der Larven und der Dehydrasenaktivität beider Stadien, wahrscheinlich auch beim Sauerstoffverbrauch der im Fraßzustand befindlichen intakten Kartoffel- und Pappelblattkäfer. Kartoffelkäfer, die gerade aus dem Winterschlaf erwacht waren, zeigten eine viel geringere Abhängigkeit der Gewebsatmung von der Adaptationstemperatur als während des Ruhestadiums.Bei den Larven von Tenebrio molitor ist die Aktivität der Dehydrasen während der Häutung bedeutend geringer als zwischen den Häutungen.Die Untersuchungen an Larven der Weidenblattwespe (Pteronus salicis) in Diapause können deshalb schlecht eingeordnet werden, weil bei den hohen Adaptationstemperaturen im Gegensatz zu den niedrigen anscheinend eine latente Entwicklung einsetzte.Allgemein betrachtet kann man einer Adaptation des Sauerstoffver brauchs eine entsprechende fermentative Temperaturadaptation zuordnen.Gekürzte Wiedergabe einer Dissertation bei der Philosophischen Fakultät der Universität Kiel (Anregung und Anleitung: Prof. Dr. H. Precht). — Die photometrischen Messungen wurden mit einem Pulfrichphotometer ausgeführt, welches die Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft Herrn Prof. Precht zur Verfügung stellte.     

Gustation of sugars, amino acids and lipids by larvae of the scarabaeid, Sericesthis geminata (Coleoptera)

Third-instar larvae of the scarabaeid Sericesthis geminata were stimulated to bite and feed on filter paper by a number of sugars, amino acids and lipids. The degree of stimulation generally increased with increasing concentration, but high concentrations of fructose and amino acid had inhibitory effects. Sterols were non-stimulating at low concentrations and acted as feeding deterrents at high ones.

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Zusammenfassung In einer Reihe von einfachen Wahlkammerversuchen wurde das Verhalten der bodenbewohnenden Larven des Scarabaeiden Sericesthis geminata (Boisduval) gegenüber Zuckern, Aminosäuren und Lipiden geprüft. Die Versuchschemikalien wurden in verschiedenen Konzentrationen auf Filtrierpapier aufgetragen und die gefressenen Stellen ausgemessen.Jeder der drei Zucker Saccharose, Maltose und Glucose erhöhte die Nahrungsaufnahme. Die Disaccharide Saccharose und Maltose hatten einen größeren Effekt als Glucose. Bei diesen drei Zuckern war im allgemeinen bis zu einer Konzentration von 1.0 M ein zunehmender Effekt festzustellen. Fructose erhöhte die Nahrungsaufnahme nicht und hatte bei höheren Konzentrationen einen hemmenden Effekt. Die einzelnen Aminosäuren L-Isoleucin, L-Leucin und L-Alanin sowie eine Gruppe von sechs Aminosäuren erhöhten die Nahrungsaufnahme in einem begrenzten Konzentrationsbereich, hemmten aber die Nahrungsaufnahme bei hohen Konzentrationen. Die Wirkung der Gruppe von Aminosäuren zeigte, daß dabei der Effekt der verschiedenen Aminosäuren komplementär war. Freie Fettsäuren, Triglyceride und Phospholipoide erhöhten die Nahrungsaufnahme. Steroide hatten bis zu hohen Konzentrationen keinen wesentlichen Einfluß; bei hohen Konzentrationen wurde die Nahrungsaufnahme verringert.

     

Mustard oil glucosides as feeding stimulants for Pieris brassicae larvae in a semi-synthetic diet

Nine glucosides tested as feeding stimulants for Pieris brassicae larvae were effective. The tetraacetates of three of them were not. Two of the glucosides (glucocapparin and glucoiberin) were active at 0.333×10^–5 molar in the diet and at 0.333×10^–4 molar all were effective. Usually all the larvae in a test do not feed and the increase in effectiveness with concentration, which is observed in groups, is largely brought about by a progressive increase in the number of larvae which actually feed, though with some glucosides an increase in the average frass production of the feeding larvae was found. The relative effectiveness of the glucosides as feeding stimulants changes with concentration. At a concentration of 0.333×10^–5 molar, glucocapparin gave the best result while at 0.333×10^–3 molar concentrations glucotropaeolin was most effective. Neither of these glucosides has been reported to occur in cabbage leaves.

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Senfölglukoside als frasstimulantien für pieris brassicae-raupen bei einer halbsynthetischen diät

Zusammenfassung Neun als Fraßstimulatoren für Kohlweißlingsraupen geprüfte Glukoside erwiesen sich als wirksam. Die Tetraacetate von drei von ihnen waren es nicht. Zwei der Glukoside (Glukokapparin und Glukoiberin) waren 0,333×10^–6 und 0,333×10^–4 molar in der Diät wirksam. Gewöhnlich fressen in einem Versuch nicht alle Raupen und der Anstieg der Wirksamkeit mit der Konzentration, die gruppenweise beobachtet wird, läßt sich hauptsächlich durch ein zunehmendes Anwachsen der Anzahl von Larven feststellen, die wirklich fressen, obwohl bei einigen Glukosiden ein Anwachsen der Kotproduktion der fressenden Larven gefunden wurde. Die relative Wirksamkeit der glukoside als Fraßanregungsmittel ändert sich mit der Konzentration. Bei einer molaren Konzentration von 0,333×10^–5 ergab Glukokapparin den besten Erfolg, während Glukotropaeolin bei 0,333×10^–3 molarer Konzentration am wirksamsten war. Keines dieser Glukoside ist bisher in Kohlblättern nachgewiesen.

     

Die frass-spuren von anthrenus-larven an keratin und chitin nebst bemerkungen über mandibeln und kotballen der larven

Zusammenfassung Die Fraßspuren von Anthrenus-Larven an Keratin (Gabel and Löffel aus Büffelhorn) and an Chitin (Flügeldecken von Käfern in Sammlungen) wurden untersucht. In beiden Fällen erscheinen Bißfolgen aus 5–12 parallelen dicht aneinanderschließenden Bißrillen: die abduzierten Mandibeln werden mit ihrer Spitze in das Nahrungsobjekt eingedrückt und heben dann bei der Adduktion einen Span ab, dessen Länge und Breite mit dem Alter der Larve and der entsprechend wachsenden Größe der Mandibeln zunimmt. An jeder Bißrille kann man die beiden Seitenfelder and das Mittelfeld unterscheiden. Die Seitenfelder, durch glatte Rillen ausgezeichnet, beginnen halbmondförmig, entsprechend dem Eindruck der Mandibelspitzen (s. unten) ; das Mittelfeld aber wird beim Austreten der Mandibelspitzen aus dem Nahrungsobjekt stufenartig aufgerauht, wie besonders gut an Chitin zu erkennen ist. Büffelhorn (Vickers-Härte 20–21 kg/mm², etwa wie bei Blei) and Chitin (insbesondere Käferflügeldecken) werden mit Leichtigkeit von den Larven angefressen. In Chitin schreitet der Angriff stets von der Endocuticula gegen die freie Oberfläche vor; dabei werden Balken and Pfeiler der Endocuticula wie mit dem Messer durchschnitten, aber auch die sklerosierte Exocuticula — woraus zu schließen ist, daß die Härte der sklerosierten Mandibelspitzen der Anthrenus-Larven bedeutend höher ist als jene der Nahrungsobjekte.Distal läuft die Mandibel der Larve in eine dünne durchsichtige Schneide mit zugeschärftem konvexen Rand aus ; zur Medianebene des Kopfes hin abgebogen, kommt sie erst bei gespreizten Kiefern annähernd senkrecht auf das Nahrungsobjekt zu stehen. Eine Leiste außen auf der Schneide spitzt sich gegen deren freien Rand hin fein zu and sichert wohl das Eindringen der Schneide in das Nahrungsobjekt. Auf der medialen Kante der Mandibel verläuft eine Rinne, die unmittelbar hinter der Schneide tief eingeschnitten beginnt, dann allmählich sich erweitert und verflacht; sie nimmt beim Biß den sich abhebenden Span auf und führt ihn gegen den Mund.Die Mandibel der Larve, in der bei Insekten gewöhnlichen Art doppelt eingelenkt, bewegt sich in einem Scharnier; seine Achse liegt so; daß der Adduktormuskel, dessen Kontraktion zur Abhebung des Spanes führt, an einem größeren Hebelarm ansetzt als der Abduktor, der nor die Mandibel zum Biß zu spreizen hat.Der umfangreiche sklerosierte braunschwarze Teil der Mandibel zeigt nach Entfärbung durch Chlor eine grobfaserige Hauptmasse, der eine Schicht aufliegt, welche die Schneide liefert. Von der lateralen Fläche der sklerosierten Mandibelspitze dringt in die Fasermasse ein feines Kanälchen ein, das rich am Ende zu einer Querspalte erweitert — eine Einrichtung, deren Bedeutung nicht geklärt werden konnte.Die imaginale Mandibel des Anthrenus hat ungefähr die gleiche Große wie die larvale, besitzt aber an ihrem medialen Rande eine Reihe von Zähnchen; ihr sklerosierter mit Schneide versehener Teil ist viel schwächer entwickelt als bei der Larve.Die Kotballen von Larven, die an Horn gefressen haben, bestehen fast nur aus Harnsäurekriställchen, enthalten kaum geformte Nahrungsbestandteile and stellen somit in der Hauptsache die Exkrete der Malpighischen Gefäße dar. Keratin wird also restlos verdant und im Darm resorbiert. Die Ballen von Larven, die in Insektensammlungen fraßen, enthalten neben Harnsäure reichlich Chitinteile ; Chitin wird also nicht nur zernagt, sondern auch gefressen. Jedoch erleiden die Chitinteile, wie zu erwarten, keine Spur von fermentativem Angriff im Verdauungstrakt. So entsteht der Verdacht, daß beim Zerstören von Chitinpanzern der Freßtrieb der Larven sich an einem für die Ernährung wenig ergiebigem Material auswirkt.Geeignete Untersuchungsverfahren (Auflicht — Ultropak —, Phasenontrastverfahren, Polarisationsmikroskop, Nachweis von Chitin mittels Kongorotfärbung an Hand von Doppelbrechung und Dichroismus) werden des näheren erörtert.     

The respiration of insects at reduced pressures II. The uptake of oxygen by Tenebroides mauritanicus

The respiration of larvae of Tenebroides mauritanicus exposed to reduced pressures in air was measured in a specially designed chamber by means of gas chromatography. Both O₂ uptake and CO₂ output were progressively reduced as the pressure was lowered from 200 to 35 mm Hg. There were differences in the amounts of gases exchanged when the insects were exposed under dry or moist conditions. When expired CO₂ was allowed to accumulate, in some experiments it had a marked stimulating effect on O₂ uptake between 60 and 200 mm. The respiratory quotient at the various pressures was calculated and the values found under different conditions of pressure and moisture are discussed.

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Zusammenfassung In der ersten Veröffentlichung dieser Reihe beschrieben Monro, Dumas und Buckland (1962) die Kohlendioxyd-Ausatmung der Larven von T. mauritanicus bei verringertem atmosphärischen Druck. Unter 65 mm nahm die CO₂-Ausatmung deutlich und fortschreitend ab. Um zu zeigen, daß dieser Verringerung der CO₂-Produktion tatsächlich eine Abnahme der Atmung entspricht, wurde ein Apparat entwickelt, mit dessen Hilfe O₂-Aufnahme und CO₂-Abgabe der Insekten gaschromatographisch gemessen werden konnten.Bei dreistündiger Exposition wurde unter den experimentellen Bedingungen gefunden, daß sich im Vergleich mit der Reaktion bei höherem Druck sowohl O₂-Aufnahme als auch CO₂-Abgabe bei 100, 60 und 30 mm fortschreitend verringert. Bei so niedrigem Druck war die Atmung während der Expositionszeit gleichmäßiger als bei höherem Druck, bei dem von Zeit zu Zeit deutliche Schwankungen auftraten. Bemerkenswert war ein deutlicher Unterschied in der Respirationsrate bei feuchtigkeitsgesättigter Luft und unter trockenen Bedingungen. Bei hoher Luftfeuchtigkeit war die O₂-Aufnahme zwischen 100 und 400 mm größer als bei Trockenheit und die CO₂-Abgabe war größer von 65 mm aufwärts. Daraus wird gefolgert, daß in diesem Druckbereich bei Trockenheit der Austausch beider Gase durch dauernden oder zeitweisen Verschluß der Atmungswege behindert wird.In einigen Versuchen wurde CO₂ durch Absorption aus der die Insekten umgebenden Atmosphäre entfernt. Abwesenheit von CO₂ verringerte die O₂-Aufnahme im Bereich von 60–200 mm besonders bei Feuchtigkeit. Bei Trockenheit war die O₂-Aufnahme bei hohem CO₂-Gehalt signifikant geringer. Hier mag wiederum Schließung der Atmungswege die stimulierende Wirkung des CO₂ vermindert haben.Berechnungen des Respirationsquotienten aus den verfügbaren Daten zeigen eine stetige Abnahme dieses Wertes mit abnehmendem Druck bei Feuchtigkeit, während der R.Q. in trockener Umgebung bei jedem Druck ziemlich konstant blieb. Es werden keine endgültigen Schlüsse aus diesen Berechnungen gezogen, aber es wird angenommen, daß die feuchte Umgebung einen freieren Gasaustausch durch die Atmungswege erlaubt und daher bessere Bedingungen zur Bestimmung des tatsächlichen R.Q.-Wertes bei vermindertem Druck bietet.

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In this paper pressures are given as absolute pressures expressed in mm Hg.