Funde von Triticum-Resten aus einer hallstattzeitlichen Getreidespeichergrube in Bratislava-Devin/CSSR

Bei den archäologischen Grabungen im Areal des nationalen Kulturdenkmals der Burg Devín wurden verkohlte Getreidereste aus der Hallstattzeit gefunden. Die Analyse dieser verkohlten Reste ergab, daß in einer Speichergrube zwei Weizenarten enthalten waren: Triticum spelta L. und Triticum dicoccon Schr. Die Materialmenge ermöglichte eine Beurteilung und Wertung der einzelnen generativen Organe von Triticum spelta und Triticum dicoccon und eine Beschreibung ihrer Charakteristika. Wir werteten Ähren, Ährchenbruchstücke und Körner aus, die wir aus eindeutig unterscheidbaren ein-, zwei- und dreiblütigen Ährchen durch mechanische Entfernung der Spelzen gewonnen haben. Die Zahl der so gewonnenen Körner betrug mindestens 100 von jeder gewerteten Gruppe und diese Mischung beurteilten wir metrisch und visuell (Tab. 2 und 3, Abb. 3 und 4). Der Fund des hallstattzeitlichen Getreides von Bratislava-Devín ist vom archäobotanischen Gesichtspunkt bedeutungsvoll. Während der Emmer im nördlichen Karpatenbecken während der Hallstattzeit nicht selten war, ist der Fund von Spelt einzigartig. Bislang war diese Weizenart auf tschechoslowakischem Gebiet noch niemals, auch nicht aus anderen archäologischen Epochen, nachgewiesen worden.     

Ökologische Einflüsse auf die Geschlechtsverteilung bei Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae)

Silene vulgaris ssp. vulgaris ist eine stark variable, im Schweizer Mittelland und in den Alpentälern häufige Art, die sich vor allem an neu entstandenen Standorten ansiedelt. Wie Untersuchungen an 40 natürlichen Populationen ergaben, treten in der Schweiz drei Geschlechtsformen auf: (i) zwittrige, (ii) weibliche und (iii) gynomonoezische (gemischtgeschlechtig: zwittrig und weibliche) Pflanzen. Die prozentuelle Zusammensetzung der einzelnen Populationen variiert stark. Dabei schwankt der Anteil zwittriger Pflanzen zwischen 15 und 100%. Bei den weiblichen liegt er etwas darunter, und die gynomonoezischen Pflanzen sind in den meisten Populationen mit höchstens ein bis zwei Exemplaren (bis zu etwa 15%) vertreten. Bei einer Aufschlüsselung der Standorte nach ökologischen Gesichtspunkten zeigt sich eine höhere Dichte (durchschnittlich 71 %) weiblicher Pflanzen auf Wiesen gegenüber nur durchschnittlich 21 % an Standorten, die nicht gemäht werden (vorwiegend Wald). Die Unterschiede sind statistisch gesichert. Eine mögliche Erklärung hierfür ist in dem häufigen und frühen Mähen der Wiesen zu sehen. Hierdurch werden die weiblichen Pflanzen selektiv bevorzugt, da sie im Durchschnitt etwas früher blühen als die zwittrigen. In einer solchen Population manifestiert sich das Überwiegen der weiblichen Pflanzen durch die Vererbung des Geschlechts, das bei den meisten Pflanzen dem der Mutterpflanze entspricht. Als weitere Ursache kommt die Düngung der Wiesen in Betracht, denn eine Beeinflussung der Geschlechtsausbildung durch die erhöhte Mineralstoffzufuhr kann nicht ausgeschlossen werden. Für die Unterstützung dieser Arbeit möchten wir der Forschungskommission und der Verwaltung der ETH Zürich sowie Herrn Professor Heinz Kern , Leiter des Institutes für Spezielle Botanik der ETH, unseren Dank aussprechen.     

Mit dem integrierten pflanzenschutz ins neue jahrtausend*

Mit dem integrierten Pflanzenschutz steht zu Beginn des neuen Jahrtausends eine Strategie zur Verfügung, die einer modernen, wettbewerbsfähigen Landwirtschaft eine nachhaltige und ökologisch fundierte Entwicklung sichert. Die Absicht, die biologische Bekämpfung in landwirtschaftlichen Kulturpflanzenbeständen als Alternative zum chemischen Pflanzenschutz zu etablieren, hat sich als Fehlorientierung erwiesen. Gezielten, d.h. auf Basis wissenschaftlich fundierter Schad‐ oder Bekämpfungsschwellen beruhenden chemischen Maßnahmen gegen Schädlinge, Krankheitserreger und Unkräuter kommt auch zukünftig eine überragende Bedeutung zu. Im Vorfeld des chemischen Pflanzenschutzes verdienen acker‐ und pflanzenbauliche Kulturmaßnahmen und die Resistenzzüchtung besondere Beachtung. Letztere dürfte durch die Nutzung der modernen Gentechnik und Biotechnologie völlig neuartige Impulse erhalten, zu überraschenden Lösungen bei der Schaderregerbekämpfung führen und somit auch den Umfang des chemischen Pflanzenschutzes reduzieren helfen.

Die unverzichtbare Integration ökologischer Belange in den landwirtschaftlichen Pflanzenschutz muss mit Sachkunde, Realitätsnähe und auf der Grundlage wissenschaftlich fundierter Ergebnisse und Aussagen erfolgen. Wichtig ist vor allem die exakte Kenntnis der aktuellen ökologischen Situation, um Fehlinterpretationen zu vermeiden und Wunschdenken und spekulativen Aussagen den Nährboden zu entziehen.

In der ökologischen Forschung stehen seit Jahrzehnten die epigäischen Raubarthro‐poden, namentlich Webspinnen (Araneae), Laufkäfer (Carabidae) und Kurzflügelkäfer (Staphylinidae), im Mittelpunkt des Interesses, da sie wertvolle Bioindikatoren für Diversität, Stabilität und Belastbarkeit auch von Agrarökosystemen darstellen.

Vergleichende ökologische Studien auf großen Winterweizenflächen in einer “ausgeräumten”;, strukturarmen Agrarlandschaft in Sachsen‐Anhalt (Raum Halle/Saale) und auf einem kleinen Winterweizenfeld in einer reich strukturierten Feldflur in Niedersachsen (Raum Braunschweig) belegen eindrucksvoll, dass bei Beachtung der Normen des integrierten Pflanzenschutzes auf großen Schlägen keine ökologischen Defizite eintreten. Bei Webspinnen und Laufkäfern konnte in den großen Beständen sogar eine signifikant höhere Artendichte gegenüber der kleinen Fläche registriert werden.

Ergebnisse über den Einfiuss chemischer Maßnahmen auf die epigäische Fauna liegen von zwei großen Kulturflächen in Obhausen und Peißen (beide Sachsen‐Anhalt) für eine fünfjährige Fruchtfolge vor. Von den sechs Großparzellen (72 m x 200 m) auf jedem Feld dienten zwei als Kontrolle (ohne chemischen Pflanzenschutz), auf zwei Teilstücken gelangten chemische Pflanzenschutzmittel nach dem Schadschwellenkonzept zur Anwendung (integrierter Pflanzenschutz) und auf zwei weiteren Parzellen wurde ein intensiver Einsatz chemischer Mittel praktiziert. Insgesamt konnten etwa 350 000 Arthropoden gefangen und zumeist auch determiniert werden. Die Arten‐ und Individuendichten der Webspinnen, Laufkäfer und Kurzflügler erreichten während der Untersuchungszeit durchgängig hohe Werte, wobei zwischen den Varianten “Kontrolle”; und “integrierter Pflanzenschutz”; kaum Unterschiede auszumachen waren. Selbst im Versuchsglied “intensiver Pflanzenschutz”; erwiesen sich die gelegentlichen Defizite in den Arten‐ und Individuenspektren keineswegs als gravierend, sondern stets als kurzzeitige Effekte. Zum Versuchsende ergaben sich für alle Parzellen nahezu identische Werte für die Entomofauna.

Beachtung verdient auch die Tatsache, dass auf den Parzellen ein Drittel aller für Sachsen‐Anhalt bekannten Webspinnen gefunden wurde (158 Spezies). Gleichermaßen bedeutsam ist der Nachweis von zahlreichen “Rote‐Liste‐Arten”; an Webspinnen und Laufkäfern sowie der Wiederfund einer Webspinne, die in Deutschland als ausgestorben gilt (Nurscia albomaculata Lucas). “Ökologische Reparaturleistungen”; in Gestalt einer Anlage von Saumbiotopen, Hecken, Ackerrandstreifen usw. sind demnach nicht vonnöten. Der Landwirtschaft und dem chemischen Pflanzenschutz einen Verlust oder zumindest einen Rückgang der biologischen Diversität anzulasten, entbehrt angesichts der vorgelegten Fakten und Zahlen jeglicher Grundlage. Auch ein Vergleich der ökologischen Gegebenheiten in den Agrargebieten Mitteldeutschlands in den 50er und 90er Jahren lieferte für spekulative Annahmen keine Anhaltspunkte und Argumente. Es muss vielmehr angenommen werden, dass über das gesamte vergangene Jahrhundert hinweg die Agrarökosysteme mit ihrem Arteninventar, trotz aller Wandlungen in der Landwirtschaft und im Pflanzenschutz, stabil geblieben sind.     

Photoakkumulation bei Halobacíerium halobium1

Die photophobischen Reaktionen von Halobacterium halobium wurden mit Hilfe einer Populationsmethode untersucht. Step-down-Reaktionen führen zu Photoakkumulationen, während step-up-Reaktionen Entleerungen der Lichtfelder zur Folge haben. Im Weißlicht treten Photoakkumulationen bei niedrigeren und Fallenentleerungen bei höheren Beleuchtungsstärken (> 10 000 lx) auf, und zwar in Abhängigkeit von der Betriebsspannung und damit der Farbtemperatur der Quarz-Jodid-Lampen. Die Aktionsspektren der step-down- und der step-up-Reaktionen stimmen recht gut mit den von Hildebrand und Dencher (1974, 1975) ermittelten überein. Sie bestätigen die Existenz von zwei Photosystemen, PS 370 und PS 565. Doppelbelichtungsexperimente, in denen verschiedene Wellenlängen als trap- und background-Licht benutzt wurden, haben ergeben, daß die Photoakkumulationen in einer Lichtfalle von 565 nm durch eine background-Bestrah-lung von 392 nm völlig unterdrückt werden, sofern dessen Intensität den Schwellenwert der step-up-Reaktion überschreitet. Andererseits beeinflußt ein background von 565 nm die step-up-Reaktion überhaupt nicht. Triphenyl-methyl-phosphonium (TPMP+), ein Inhibitor membrangebundener Protonenpumpen, hemmt sowohl die step-up-als auch die step-down-Reaktion bei etwa den gleichen Konzentrationen, bei welchen es einen Abfall des Membranpotentials bewirkt (> 10—³ mol). Die step-down-Reaktion ist etwas empfindlicher gegen TPMP+ als die step-up-Reaktion. Diese Befunde lassen darauf schließen, daß die photophobische Reaktion von Halobacterium durch plötzliche Änderungen im steady state des Protonentransportes durch die Cytoplasmamembran verursacht werden, die ihrerseits Änderungen im Membranpotential zur Folge haben, die zum Bewegungsapparat, d. h. zu den Geißeln, geleitet werden.     

Untersuchungen zum Bekämpfungsrichtwert bei der Haferblattlaus,Rhopalosiphum padi (L.), an Sommergerste

In unseren Untersuchungen prüften wir den Einfluß einer Saatgutbehandlung des Maises mit Imidacloprid (Gaucho) sowohl auf die Übertragung des persistenten barley yellow dwarf virus (BYDV) als auch auf die nichtpersistenten Potyviren maize dwarf mosaic virus (MDMV) und sugarcane mosaic virus (SCMV). Dazu wurden Freiland‐ und Gewächshausversuche sowie Experimente in einer Klimakammer angestellt. Für die Virusübertragungen nutzten wir die Blattlausarten Rhopalosiphum padi L. und weniger häufig Sitobion avenae F. Im Vergleich zu S. avenae wanderte R. padi schneller von den behandelten Pflanzen ab. In Gewächshausversuchen zeigte sich, daß das SCMV nach einer Saatgutbehandlung in deutlich geringerem Umfang übertragen wurde, wenn die Inokulation bis 3 Wochen nach dem Auslegen erfolgte. Inokulationen von älteren Pflanzen ließen keine insektizide Wirkung erkennen. Ebenso ergaben Freilandversuche keinen eindeutigen Zusammenhang zwischen Saatgutbehandlung und Virusbefall. Im Falle des BYDV konnte bei einer Inokulation bis 9 Tage nach dem Auslegen durch einen Imidacloprid‐Einsatz eine signifikante Reduzierung der Übertragung erreicht werden. Spätere Inokulationen verliefen in der Regel negativ. Die Ergebnisse des Feldversuches 1992 bestätigten die im Gewächshaus gewonnenen Resultate. Im Freiland war die natürliche Besiedlung des Maises durch Blattläuse in den Parzellen mit behandeltem Saatgut deutlich vermindert. Hinzu kam eine zeitliche Verzögerung des Massenwechselgeschehens um ca. 2 Wochen.

Für eine abschließende Beurteilung von Imidacloprid sind weiterführende Untersuchungen sowohl zum Saugverhalten der Blattläuse als auch zu seiner Wirkung auf die Virusübertragung unter Einbeziehung verschiedener Sorten erforderlich.     

Morphogenese und Mikromorphologie komplexer Cuticular-Faltungsmuster an Blüten-Trichomen von Antirrhinum L. (Scrophulariaceae)

Die einzelligen, keulenförmigen Trichome auf den Blütenlippen des Löwenmäulchens (Antirrhinum majus L., Scrophulariaceae) zeigen eine auffällige, mehrfach in der Literatur erwähnte Oberflächenskulptur. Die licht- und rasterelektronenmikroskopische Analyse ergibt, daß es sich um ein stark modifiziertes, kompliziertes Cuticular-Faltungsmuster handelt. Charakteristisch für das Muster sind die in Hohlbläschen aufgelösten Falten; hinzu kommt eine spiralige Drehung der Faltungsskulptur entlang des Trichomstieles mit gelegentlicher Umkehrung der Drehrichtung. Das Faltungsmuster wird an jungen Knospen, in denen die Trichome weitgehend ihre spätere Größe erreicht haben, von Beginn seiner Morphogenese an in der endgültigen Form angelegt und ausdifferenziert. Die Entwicklungsgeschichte zeigt erneut, daß die in der Literatur vertretenen Cutinüberproduktionstheoricn und Wandspannungsdifferenztheorien zur Erklärung der Entstehung cuticularer Faltungsmuster bei Angiospermen nicht ausreichen oder falsch sind.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Entwicklungsabhängiger Anstau von Oligosacchariden bei Chlorella fusca Shihira et Krause

In alkoholischen und wäßrigen Extrakten synchroner Chlorella fusca nimmt der Gehalt an Oligosacchariden in der Regel zwischen der 17. und 19. Entwicklungsstunde um mehr als das Fünffache zu. Dieser Anstieg ist entwicklungsabhängig und nicht durch den Licht-Dunkel-Wechsel bedingt. Eingriffe in die Kulturbedingungen, die eine Verschiebung der Autosporenfreisetzung bewirken, haben eine entsprechende zeitliche Verlagerung des Oligosaccharidmaximums zur Folge. Es werden die möglichen Beziehungen zwischen dem vorübergehenden Auftreten der Oligosaccharide und den gleichzeitig ablaufenden Zellwandbildungsprozessen diskutiert.     

Lichtabhängige Insektizidwirkungen auf einzellige Algen

Bei der Einwirkung der Insektizide Sevin (Carbaryl) sowie Lindan und Dieldrin in Konzentrationen von 0,1 bis 100 ppm wurden eine Reihe von Schädigungen auf das Wachstum und den Stoffwechsel von Ankistrodesmus braunii und Anacystis nidulans beobachtet Alle drei Insektizide stören die Synchronisation von Ankistrodesmus-Kuturen und erniedrigen Chlorophyllgehalt, Trockengewicht, Photosynthese und Autosporenbildung. Die Autosporenbildung wird aber auch im Dunkeln direkt durch Sevin und Dieldrin gehemmt. Lindan erniedrigt Pigmentgehalt, Trockengewicht und Zellzahl ab 10 ppm, wenn es im Licht gegeben wird. Nach der Dunkelphase, bei der alle bisher untersuchten Größen konstant bleiben, verstärkt sich besonders die Hemmwirkung von 10 ppm Lindan auffällig im Licht. Die Photosyntheseaktivität und die Dunkelatmung zeigen bei niedrigen Lindan-Konzentrationen Förderungen, bei höheren Konzentrationen wachsende Hemmwirkungen. Hemmwirkungen entstehen und verstärken sich nur im Licht. Lindan wird bei Ankistrodesmus gegenüber dem Gehalt in der Nährlösung erheblich akkumuliert. Die Lindan-Konzentrationen sind bei den Lichtkulturen deutlich höher als bei den Dunkelkulturen. Die vorliegenden Untersuchungen wurden durch die finanzielle Unterstützung des Bundesministeriums für Forschung und Technologie ermöglicht. Für die methodischen Hinweise zur Vorreinigung und Extraktion des Lindan aus den Alpen danken wir Frau Dr. D. URBACH sowie Frau E. KAISER für gediegene technische Assistenz.     

Der Einfluß von Seehöhe und Länge der Vegetationszeit auf das cuticuläre Transpirationsvermögen von Fichtensämlingen im Winter

In Fortführung einer Arbeit über die cuticuläre Transpiration von Fichten und Zirben aus verschiedenen Höhenlagen am Patscherkofel wurden dreijährige Fichten ein Jahr vor Versuchsbeginn in 700 m (Niederung), 1950 m (Waldgrenze) und 2150 m (Krüppelgrenze) ausgesetzt. Zusätzlich verkürzten wir bei einem Teil der Pflanzen an der Waldgrenze die Vegetationszeit an deren Beginn künstlich um fünf Wochen, um für sie besonders ungünstige Entwicklungsbedingungen zu schaffen. Entwicklung und Ausreifung der Neutriebe wurden um so mehr verzögert, in je höherer Lage die Pflanzen standen und je kürzer die Vegetationszeit war. Der unterschiedliche Reifungsgrad der Triebe zu Beginn des Winters bewirkte deutliche Unterschiede in der Höhe der Cuticulartranspiration. Die Triebe, die sich in der Niederung (700 m) während der dort langen Vegetationszeit entwickelt hatten, gaben bei 15 °C und 43% rel. Luftfeuchte nach Spaltenschluß sowohl im Oktober als auch im Februar am wenigsten Wasser ab (3,8 bis 4,5 mg/g TG bzw. 3,9 bis 4,6 mg/dm² h), jene, deren Vegetationszeit wir verkürzt hatten, transpirierten am meisten (10,6 bis 13,9 mg/g TG bzw. 7,4 bis 9,7 mg/dm² h). Dementsprechend nahm auch der Wassergehalt der abgeschnittenen Triebe in der Klimakammer verschieden schnell ab. Trockenschäden traten um so schneller auf, je weniger ausgereift die Triebe waren. Im Februar z. B. hielten die abgeschnittenen Zweige aus 700 m bei den Versuchsbedingungen doppelt so lange aus (123 Stunden) als die mangelhaft entwickelten Triebe mit verkürzter Vegetationszeit (57 Stunden). Die unterschiedliche Höhe der cuticulären Transpiration beruht nur zum Teil auf einer verschiedenen Oberflächenentwicklung der Zweige; vorwiegend ist sie eine Folge verschiedener Transpirationswiderstände. Inwieweit die Dicke und Ausbildung der cuticulären Schichten hierfür entscheidend sind, bleibt noch zu untersuchen. Je kürzer und kühler die Vegetationszeit, die den Pflanzen zur Verfügung steht, desto schlechter können sie also die Wasserabgabe einschränken. Das ist der Hauptgrund dafür, daß bei der winterlichen Belastung des Wasserhaushaltes der Bäume oberhalb der Waldgrenze die Frosttrocknisschäden mit zunehmender Seehöhe rasch stärker werden und nach ungünstigen Sommern besonders stark in Erscheinung treten. Für das Überleben von Fichten an der Waldgrenze dürften drei Monate uneingeschränkter Aktivität der Pflanzen erforderlich sein. Die Experimente haben eine von Michaelis 1934 aufgestellte Hypothese über die physiologischen Ursachen der Wald- und Baumgrenze bestätigt.     

Freiwasserbeobachtungen an Tilapien (Pisces,Cichlidae) in Ostafrika

T. grahami ♂♂ haben in Kolonien dicht beieinander liegende Reviere; sie beziehen sie frühmorgens bei völliger Dunkelheit und verlassen sie am späten Nachmittag wieder. Einige daraufhin beobachtete ♂♂ waren immer in der gleichen Grube zu finden. Es wird angenommen, daß dies generell gilt. Kämpfe sind äußerst selten. Revier-♂♂ kämpfen durchschnittlich nur etwa 2mal pro Woche. Revierlose ♂♂ rufen öfter Kämpfe hervor, und da Kämpfe auch nachts zu bemerken sind, ist eine teilweise Unabhängigkeit des Kämpfens vom Revierverhalten zu folgern. Ersatzhandlungen fürs Kämpfen sind das Graben und das Vertreiben von Jungfischen. Es wird angenommen, daß diese Handlungen wegen der beengten Lebensbedingungen einen positiven Selektionswert haben. Aus den gleichen Gründen sind wohl Balzhandlungen reduziert, die Laichdauer auf eine Sekunde zusammengeschrumpft und Jungfische früher als in jeder anderen Cichlidenart geschlechtsreif. Diese Frühreife hat bei T. alcalica zu einem Kampfgleichgewicht zwischen sehr unterschiedlich großen ♂♂ geführt. Sonst zeigt die Art keine Unterschiede im Verhalten zu T. grahami. Bei den Geißeltilapien T. variabilis und T. rukwaensis kann die Reviergröße in sehr weiten Grenzen schwanken. In großen Revieren schwimmen die ♂♂ viel an ihren Reviergrenzen entlang, ihr Gebiet auf diese Weise gegen Reviernachbarn markierend und auf ♀♀ hin kontrollierend. In kleinen Revieren bietet sich mehr ein Bild wie bei den Sodatilapien T. grahami und T. alcalica. Aus dem Vergleich der Gruben, der Balz und des Laichens von Soda- und Geißeltilapien lassen sich verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gruppen erschließen. Es werden also vor allem Revierverhaltensweisen in ihrer Anpassung an wechselnde Umweltbedingungen beschrieben und Balzhandlungen zur Klärung verwandtschaftlicher Beziehungen verwandt.     

„Zähl”-Versuche an einem Kolkraben und Vergleichsversuche an Menschen

Von den 7 Ansätzen zu einer kommenden Vergleichenden Psychologie (des Menschen und der Tiere) mit dem Ziel, nach naturwissenschaftlicher Methode die Stammesgeschichte der psychischen Menschwerdung aufzuweisen, stellt unsere Bemühung um die vorsprachlichen Grundvermögen als gemeinsamen Besitz von Mensch und Tier den jüngsten dar. Unsere bisher vorliegenden Arbeiten an Tauben. Wellensittichen und Dohlen haben zwei solcher Grundvermögen als Vorstufen menschlichen Zählens aufgedeckt: 1. die Fähigkeit, gleichzeitig nebeneinander gebotene Mengen allein nach der gesehenen Anzahl ihrer Glieder anschaulich zu unterscheiden, 2. in reiner Zeitgestalt „auf x zu handeln”. Beide Vermögen hatten nach bisherigen Ergebnissen die gemeinsame Grenze bei der 6. Die vorliegende Arbeit berichtet über 8276 Versuche (794 Versuchsstunden) an dem zehnjährigen Kolkraben Jakob nebst einer Aufgabe des Jungtieres „Junge”, anschließend über 41732 Versuche an 320 Menschen, davon 17 Kindern.     

Terpenoide,insbesondere diterpenoide Farbstoffe

Ich habe versucht, einen Überblick über Strukturen und Vorkommen von terpenoiden Farbstoffen in Pflanzen zu geben. Dabei sind Isolierungsverfahren und die Argumentation der Strukturherleitung nicht erwähnt worden, da sie für den Botaniker von geringem Interesse sein dürften. Der Chemiker ist aber gerade dafür zuständig, während er für alle sich anschließenden Fragen nach der Bedeutung der isolierten Stoffe für die Pflanze eigentlich keine Antwort geben kann. Es ist nur möglich, sich abzeichnende Zusammenhänge herauszuarbeiten. Aus dem Überblick ergibt sich, daß die strukturell einheitlichste Gruppe von den Diterpenen abstammt (Carotinoide nicht behandelt). Alle isolierten Verbindungen gehören biogenetisch zum Abietan-Typus, Totarol inbegriffen. Man darf deshalb aus dem Stoffspektrum eine ungefähre Sequenz der Stoffumwandlung bzw. des Stoffabbaus aufstellen, besonders wenn man auch die hier nicht erwähnten farblosen Nebenverbindungen berücksichtigt. Die Besprechung ist dieser Linie gefolgt. Die allgemeine Erfahrung zeigt, daß höher dehydrierte und oxy-genierte Verbindungen aus späteren Biogeneseschritten stammen. Selbstverständlich wäre die Sequenz zwingender, wenn sie sich auf Stoffe aus ein und demselben Organismus stützen könnte. Dafür könnten z.B. die Tanshinone dienen. Sie befinden sich jedoch auf sehr ähnlichen Oxydationsstufen. Eine Ausnahme bietet der Plectranthus aus Abessinien, dessen Royleanone einen deutlich weiteren Bereich in Oxydationsstufen anbieten. Sonst können Pflanzen offensichtlich nur ein bis zwei Verbindungen mit ähnlicher Oxydationsstufe (Dehydrierungen und Oxygenierungen) in hoher Konzentration speichern. Die einzelne Pflanze bietet dann gewissermaßen eine Momentaufnahme aus einem Film, dessen Sinn sich erst durch richtige Aneinanderreihung möglichst vieler Teilbilder ergibt. Es sind auch heute noch verhältnismäßig erst wenige Labiaten in das Labor genommen und auf terpenoide Farbstoffe genau untersucht worden. Wir dürfen deshalb annehmen, daß noch viel mehr Ergebnisse bei der Untersuchung von Co-leus, Plectranthus, Salvia und verwandten Genera anfallen werden, so daß der Sinn des Films deutlicher wird. Die instabilsten Verbindungen stammen aus Blattdrüsen. Daß zu ihrem Überleben ganz bestimmte Forderungen an die Begleitsubstanzen erfüllt sein müssen (pH, Redoxmilieu, Elektrophile, Nucleophile), wurde bereits betont. Drüseninhaltsstoffe besitzen oft eine ganz eigentümliche Chemie, vgl. [23], [24], [25]! Die Stoffumwandlung beginnt durch Oxydation von Ring C. Man kann das von der Biogenese des Abietangerüstes her verstehen: Die Bildung der Iso-propylgruppe führt zu einem reaktiven Zwischenprodukt, das vermutlich Ausgangsort für Dehydrierungen und Oxygenierungen ist. Viele Abietanabkömm-linge besitzen deshalb Doppelbindungen und Hydroxylgruppen im Ring C oder sind phenolisch. Dann ist eine ausgeprägte Tendenz zur Dehydrierung und Oxy-genierung an den Ringen B und A ersichtlich. Die treibende Kraft dieser Stoffumwandlung ist unbekannt. Einzelne Verbindungen befinden sich hart an der Grenze des farblosen aromatischen Zustandes. Solche Substanzen sind noch nicht isoliert worden, vermutlich deshalb, weil man nicht danach gesucht hat. Das Interesse an hochoxydierten, ab-und umgebauten und umgelagerten Diterpenen ist mindestens seit der Entdeckung der Gibberelline (umgewandelte Kauranderivate) gewachsen. Über eine mögliche Funktion der hier beschriebenen Verbindungen ist noch nichts bekannt geworden. Unsere Arbeiten an Coleus- und Plectranthus-Farbstofien sind vom Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch Kredite des Kantons Zürich finanziell unterstützt worden. An der Beschaffung der Pflanzen haben Dr. h. c. P. R. O. BALLY, Dr. G. A. CLASSEN, Dr. P. J. GREENWAY (alle Nairobi), Dr. A. D. Q. AGNEV (Aberystwyth) maßgeblichen Anteil. Die an den chemischen Untersuchungen beteiligten Mitarbeiter sind in den Ref. [13—15] [17] ‘genannt. Besonders hervorgehoben sei die langjährige und erfolgreiche Mitarbeit von Dr. PETER RÜEDI. Ihnen allen gebührt Dank für die Zusammenarbeit.     

Molekularbiologie der Mukoviszidose

Mukoviszidose ist eine angeborene Funktionsstörung der exokrinen Körperdrüsen. Sie kommt bei etwa 1 : 2500 Lebendgeborenen in der weißen Bevölkerung Europas und Nordamerikas vor und gehört damit zu den häufigsten lebensbedrohlichen Erbkrankheiten des Menschen. Dennoch sind vollständige Beschreibungen des Krankheitsbildes erst seit etwas mehr als fünfzig Jahren bekannt. Die bei den meisten Mukoviszidosekranken auftretenden fibrotischen Veränderungen (Fibrose - Vermehrung des Bindegewebes) der Bauchspeicheldrüse haben zu der Bezeichnung cystic fibrosis of the pancreas geführt, so daß auch der Name zystische Fibrose (cystic fibrosis, CI) heute synonym gebräuchlich ist. Wir wollen im folgenden in kurzer Form auf die Symptome und Ursachen der Erkrankung eingehen. Eine ausführlichere Darstellung der Mukoviszidose und ihrer molekularbiologischen Grundlagen mit zahlreichen Literaturhinweisen ist kürzlich aktualisiert und erweitert worden [21].     

Der innere Kalender tropischer Vögel

Im Jahre 1954 veröffentlichte der amerikanische Ornithologe James Chapin unter dem Titel ?The calendar of the wideawake fair”? die Ergebnisse einer elfjährigen Untersuchung an der Ruß-Seeschwalbe (Sterna fuscata) auf der tropischen Atlantikinsel Ascension. Wie auf vielen anderen Inseln versammeln sich diese Seeschwalben auch auf Ascension in regelmäßigen Intervallen zum gemeinsamen Brüten. Die Besonderheit der Vögel auf Ascension besteht darin, daß der Abstand zwischen aufeinanderfolgenden Fortpflanzungszeiten nicht wie sonst üblich ein Jahr beträgt, sondern nur knapp zehn Monate. Die Vögel brüten also in jedem Jahr rund zwei Monate früher als im Vorjahr. Ähnliche Fortpflanzungsrhythmen mit Periodendauern zwischen acht und elf Monaten sind später auch für eine Reihe anderer tropischer Seevögel, so etwa für die Gabelschwanzmöve (Creagrus furcatus) auf den Galapagosinseln, nachgewiesen worden. Zehnmonatige Brutrhythmen kommen gelegentlich auch bei landlebenden tropischen Vögeln vor, etwa bei der auf Borneo beheimateten Rotflügeltimalie (Stachyris erythroptera), die wie die Ruß-Seeschwalbe im zehnmonatigen Rhythmus brütet und mausert, oder bei manchen Paaren des Fledermausaars (Machaerhamphus alcinus).     

Vergleichende elektronenmikroskopische Untersuchungen im Vegetationskegel von Selaginella martensii Entwicklungsstadien der Chloroplasten in Meristemen

Die elektronenmikroskopischen Untersuchungen an Selaginella martensii erbringen den Nachweis, daß sich die Chloroplasten in der Sproßspitze und den jüngsten Blättern unterschiedlich entwickeln:

• 1 . Die Proplastidenform ist einheitlich.
• 2 . In der Sproßspitze und dem jüngsten Stamm entstehen von der Höhe des dritten Blattansatzes abwärts eiförmige Chloroplasten (6 μ) mit Thylakoidstapeln ohne Zwischenstadien. Das Gebiet hat die geringste Belichtung im gesamten Beobachtungsraum.
• 3 . Im gleichen Gebiet wird im Problattspurmeristem die Entwicklung der Chloroplasten zurückgehalten: Das wird erkennbar in der Größe der Proplastiden (2 μ) und in einer geringen Membranausbildung.
• 4 . Die Entwicklung der becherförmigen Chloroplasten in den jüngsten Blättern weist ein Etioplasten-Zwischenstadium (16 μ) auf. Im fünften und sechsten Blatt sind zahlreiche Prolamellarkörper in den Chloroplasten vorhanden. Diese jungen Blätter erhalten eine höhere Lichtmenge als die Sproßspitze, aber eine niedrigere als die Außenblätter.

Daraus ergibt sich die Feststellung, daß ein Lichtmangel für das Auftreten von Prolamellarkörpern in Selaginella martensii nur bei einem Chloroplastentyp wirksam wird. Die determinierende Steuerung der Entwicklung erfolgt durch den Gewebezustand. Die Formenvielfalt der Merkmale der Selaginellaceae wird diskutiert. Für das stete Entgegenkommen und die Bereitstellung der Mikroskope im Institut für Elektronenmikroskopie am Fritz-Haber-Institut der Max-Planck-Gesellschaft danken wir Herrn Prof. Dr. Ing. E. Wiesenberger und für Vergleichsaufnahmen am Elmiskop 102 Frau Dr. C. Weichan . Das Pflanzenmaterial erhielten wir aus dem Berliner Botanischen Garten von Prof. Dr. Th . Eckardt .     

Modalités du déclenchement du comportement de capture chez la larve d‘Agrion (Calopteryx auct.) splendens Harris (Odonatoptères)

Das Fangverhalten der Larven von Agrion splendens wird hauptsächlich durch Schwingungen ausgelöst, die durch den Platzwechsel der Beute entstehen. Ein künstlicher mechanischer Stimulator ermöglichte es, nacheinander den Einfluß der Amplitude, der Dauer und der Frequenz der Reize und der Form der Schwingungen zu untersuchen. Die Latenzzeit des Fangschlages verkürzt sich mit zunehmender Frequenz und Amplitude und mit abnehmender Dauer der Reize. Gleichzeitig erhöht sich die Frequenz der Fangschläge, ohne daß der Köder vorher genau untersucht wird. Ein Köder, der mit einer abklingenden oscillatorischen Bewegung vibriert, ist wirksamer als einer mit halb sinusoidaler Bewegung. Künstliche Reizung mit der Ködermethode erlaubte, die sofortige oder verzögerte Wirkung der durch die Beute erzeugten Schwingungen auf das Auslösen des Fangschlages zu prüfen: Die Fangmaske wird während oder nach den Reizserien ausgeworfen. Beide Wirkungen scheinen abhängig von den unregelmäßig verlaufenden oder sinusoidalen Schwingungen, die der Köder erzeugt, und von den Veränderungen der Amplitude während der Reizung: Das Einstellen auf den Fang scheint durch eine wellenförmige Bewegung mit geringfügigen Amplitudenschwankungen erleichtert zu werden. Wenn eine Welle am Anfang oder während der Reizung besonders groß ist, dann führt dies zu einem sofortigen oder späteren Fangschlag.     

Pigmentmerkmale,Organisationsstufen und systematische Gruppen bei Höheren Pilzen

Die vorliegende Arbeit kann als vorläufige Orientierung zur Frage betrachtet werden, ob Pigmentmerkmale für die Abgrenzung systematischer Gruppen innerhalb der Höheren Pilze Bedeutung haben Im Gattungsrahmen ist Suillus ein Beleg für eine positive Beantwortung der Frage, weil eine befriedigende Korrelation zwischen Gruppen von Subsektionen und Pigmentmerkmalen festzustellen ist. Für Hydnellum wird eine Einteilung nach Pigmentmerkmalen entworfen, die der Bestätigung durch das Studium von anderen Merkmalsbereichen bedarf Für höherrangige systematische Einheiten führte der Vergleich von Boletales und Thelephoraceen zu dem Ergebnis, daß jede der beiden Gruppen durch spezifische Pigmentmerkmale ausgezeichnet ist, die Boletales durch Pulvinsäurederivate, die Thelephoraceen durch bestimmte Benzochinone, insbesondere durch Thelephorsäure. Diese Pigmentmerkmale bleiben über die verschiedensten Organisationsstufen innerhalb jeder der beiden untersuchten Gruppen erhalten, während sie in analogen Fruchtkörpertypen weiterer Ordnungen und Familien fehlen (ausgenommen Bankeraceae). Die Bewertung der Thelephorsäure als taxonomisch relevantes Pigmentmerkmal wird eingeschränkt durch weitere Nachweise in anderen Taxa, etwa in der Askolichene Lobaria oder in den Basidiomyzeten Coriolus (Tramtes) versicolor und Punctularia (Phlebia) strigoso-zo-nata. Diese und nicht auszuschließende weitere Meldungen machen vielleicht eine Erweiterung des systematischen Umfanges, für welchen die Charakterisierung durch Thelephorsäure gilt, auf die Ordnung der Poriales s. str. (excl. Meruliaceae, Echinodontiaceae, Hydnaceae, Auriscalpiaceae, Hericiaceae, Corticiaceae — incl. Coriolaceae, Punctulariaceae) notwendig. Jedoch dürften größere Anteile von Thelephorsäure nur in den Basidiokarpien der Thelephoraceen und Bankeraceen gebildet werden, nachdem die Verbindung aus Fruchtkörpern von Coriolus versicolor nur mit harten Extraktionsmethoden zu gewinnen ist und ausschließlich in der Deckschicht lokalisiert ist. Der Grad der Verschiedenheit der Pigmentmerkmale muß wegen unserer vorläufigen Unkenntnis der biogenetischen Zusammenhänge als unbekannt angesehen werden. Auffallend ist das Vorkommen von Atromentin sowohl in Boletales als auch in Poriales und Agaricales; der Grundkörper dieser Verbindung ist Bestandteil der Thelephorsäure. Die taxonomischen Bewertungsmöglichkeiten werden mit der zunehmenden Kenntnis über die chemische Struktur von Pilzpigmenten, deren Biognese und Verbreitung steigen. Einen Beitrag zum letzten Punkt möge diese Studie geliefert haben     

Die Rolle von Ascorbinsäure und Cytokininen in Pflanzen unter Streßeinwirkungen

Sowohl nach verschiedenen Salzstressen als auch nach einem Wasserstreß oder nach exogener ABA-Behandlung läuft in den Pflanzen (zumindest in Pennisetum typhoides und Phaseolus aconitifolius) ein sehr sinnvoller, gleichartiger Mechanismus ab, der es den Pflanzen ermöglicht, den für sie wertvollen Stickstoff zunächst festzuhalten. Die durch die gehemmte Proteinsynthese oder die geförderte Proteinhydrolyse vermehrt anfallenden Aminosäuren werden zunächst zu Glutaminsäure umgebildet. Von hier aus wird dann Prolin synthetisiert. Für die Prolinakkumulation scheint letztlich dann die gehemmte Prolinoxidation verantwortlich zu sein. Verschiedene Ionen können auf die Prolinsynthese unterschiedlich wirken. Daraus geht hervor, daß neben der endogen gebildeten ABA in gestreßten Pflanzen auch noch spezifische Ionen einen zusätzlichen Effekt ausüben können. Die dargestellten Vorgänge laufen in gestreßten Pflanzen ab. In ungestreßten Pflanzen kann der Mechanismus in der geschilderten Weise nicht stattfinden, da das Verhältnis von Cytokininen zu ABA so ist, daß die durch ABA hervorgerufenen Stoffwechselveränderungen durch die Cytokinine wieder rückgängig gemacht werden. Erst wenn der Cytokininspiegel unter Streßeinfluß absinkt, wird der durch ABA gesteuerte Mechanismus wirksam. Der durch ABA gesteuerte Prolinanstieg führt allem Anschein nach zu einer erhöhten Resistenz von Pflanzen gegenüber einem Streß. Es konnte verschiedentlich gezeigt werden, daß die Resistenz von Pflanzen mit ihrem Prolingehalt korreliert ist (Barnett und Naylor 1966, Hubac und Guerrier 1972). Da nach unseren Ergebnissen die Prolinbildung streng mit dem Abscisinsäuregehalt in gestreßten Pflanzen korreliert ist, und weiterhin gezeigt werden konnte, daß die Trockentoleranz von zwei Maisvarietäten von deren endogenem ABA-Gehalt abhängig ist (larque-saavedra und Wain 1974) — eine trockenresistente Art enthielt viermal soviel ABA wie eine intolerante Art —, ist offensichtlich die ABA in gestreßten Pflanzen für eine erhöhte Resistenz der Pflanzen gegen ungünstige Umweltbedingungen verantwortlich zu machen (siehe auch Boussiba et al. 1975). Ein interessanter Aspekt für zukünftige Arbeiten ergibt sich aus der Tatsache, daß vor allem Kaliumionen die Prolinakkumulation fördern können. Es ist schon lange bekannt, daß Kaliumionen positive Wirkungen auf die Trockentoleranz von Pflanzen haben (cf. Huber und Schmidt 1978). Da Prolin ähnliche Wirkungen hat (siehe oben) und die Prolinbildung wiederum vom ABA-Gehalt der Pflanzen abhängig zu sein scheint, bietet sich mit den erwähnten Maisvarietäten ein System an, bei dem es möglich sein sollte zu prüfen, ob Zusammenhänge zwischen ABA-, Kalium- und Prolingehalt und der Trockentoleranz des Maises bestehen. Die vermehrte Prolinbildung als Reaktion auf Streßeinwirkungen wird auch dadurch begünstigt, daß der Kohlenhydratstoffwechsel, und zwar speziell die Saccharosesynthese, durch ABA oder NaCl gleichermaßen positiv beeinflußt werden. Diese Verflechtung des Kohlenhydratstoffwechsels mit der Prolinakkumulation soll in Zukunft auch in bezug auf die Salze überprüft werden, die schon beim Aminosäurestoffwechsel als Streßfaktoren verwendet wurden. Gleiches gilt für die Photosynthese, bei der ebenfalls weitgehend übereinstimmende Wirkungen von ABA und NaCl festgestellt werden konnten. Gerade die Veränderung des CO₂-Fixierungsvermögens durch Phytohormone oder Streßeinwirkungen vom C₃-Mechanismus zum C₄- oder CAM-Mechanismus ist von erheblichem Interesse. Die Bedeutung liegt vor allem darin, daß solche Umstimmungen eventuell zu Ertragssteigerungen führen könnten. Abschließend soll noch einmal festgestellt werden, daß Phytohormonen — speziell ABA oder Cytokinine — eine wichtige Funktion bei der Ausbildung von Resistenzmechanismen gegenüber Streßeinwirkungen auf Pflanzen zukommt. Dabei erstrecken sich die Wirkungen der Phytohorrnone offensichtlich nicht nur auf die Stornata oder die Wasseraufnahme (siehe oben), sondern es werden auch direkt wichtige Stoffwechselwege über die Regulierung von Enzymen beeinflußt. Die hier genannte Funktion der Phytohorrnone soll in Zukunft vor allem an Pflanzen an natürlichen Standorten überprüft werden, wodurch die Beziehungen zwischen der Ökologie und den biochemischen Untersuchungen im Labor geknüpft werden sollen.     

Vergleiche der lichtabhängigen Änderungen von Membranwiderstand und Membranspannung bei Nitella

Lichtabhängige Änderungen von Membranwiderstand und -Spannung von Internodienzellen der Alge Nitella wurden in einer Drei-Teich-Meßkammer gemessen. Um diese Änderungen miteinander vergleichen zu können, braucht man eine quantitative Beschreibung der Effekte. Dies wurde dadurch versucht, daß die Zelle mit sinusförmig moduliertem Licht einer Lumineszensdiode (λ = 680 ± 40 nm) beleuchtet wurde und der Frequenzgang des Lichteffekts im Bereich von 16 Schwingungen min^?1 bis eine Schwingung je vier Stunden aufgenommen wurde. Der so gewonnene Frequenzgang wurde mit Hilfe eines Computers durch eine komplexe gebrochen rationale Funktion, die Übertragungsfunktion, angenähert. Dieser relativ komplizierte Typ von Funktionen wurde gewählt, weil dabei die Nullstellen des Nenners (Polstellen der Übertragungsfunktion), soweit sie reell sind, den Zeitkonstanten der Reaktionen entsprechen, die den Lichteffekt bewirken. Die Untersuchungen brachten bisher folgende Ergebnisse:

• 1 . Der Spannungseffekt wird am besten durch drei Null- und sechs Polstellen genähert, dabei ist ein Paar konjugiert komplex und zeigt die Existenz einer Regelung.
• 2 . Bei der Wirkung auf den Widerstand tauchen mindestens je eine Null- und eine Polstelle mehr auf, wobei zwei oder mehr Pol-Paare konjugiert komplex sind.
• 3 . Der Vergleich der Polstellen ergibt, daß zumindestens die hochfrequenten reellen und die konjugiert komplexen jeweils in den gleichen Streubereich fallen. Eine Aussage, ob sie jeweils identisch sind, kann aufgrund der geringen Zahl der Messungen noch nicht erfolgen.
• 4 . Möglicherweise überdeckt die Verschiedenheit der Transportzonen den Zusammenhang zwischen Spannung und Widerstand.