Die Koordination der Saugfüsschenreflexe der regulären Echiniden: Ein Beitrag zur Zentrumsfrage

Zusammenfassung Es hat sich im Verlaufe der vorliegenden Untersuchungen gezeigt, daß die Reflexe der Saugfüßchen eine außerordentlich weitgehende Selbständigkeit haben, indem sie sich auch an Teilstücken von Radien noch nachweisen lassen. Die Füßchen selbst stehen durch Vermittlung des Radialnerven in Verbindung mit dem Hautnervensystem, dessen Hauptaufgabe darin gesehen werden muß, die Erregungen, die von Hautreizen ausgehen, dem Radialnervensystem zur Weiterleitung zuzuführen.Im Radial- und Ringnerven, denen nur Aufgaben in bezug auf die Erregungsleitung zugebilligt werden, findet ein Abklingen dieser Erregungen statt, so daß die der Reizstelle entfernteren Füßchen ausgestreckt werden.Bei der Umkehrung in die physiologische Lage geht der Reiz, der die ventralen Füßchen zum Ausstrecken bringt, offensichtlich von der Rückenhemisphäre aus. Es hat sich zeigen lassen, daß die angehefteten Füßchen derselben auf die ventralen Füßchen als Reiz wirken, so daß das Ausstrecken der ventralen bei der Umdrehung in die normale Lage zwanglos erklärt wird. Alle Reflexe beim Gehen und bei der Umdrehung in die normale Lage lassen sich augenscheinlich ohne Annahme eines übergeordneten Zentrums erklären, wenn auch bei den Füßchen durch den Zusammenhang mit dem Wassergefäßsystem praktisch keine so große Selbständigkeit wie bei den Stacheln und Pedicellarien zum Ausdruck kommt.Die Anschauung v. Uexkülls, der in dem Seeigel eine Reflexrepublik sieht, gewinnt durch diese Arbeit mithin eine nicht unwesentliche Stütze.     

Untersuchungen Über den Zelltod. I

Zusammenfassung Eine Reihe von Untersuchungen soll die Erscheinung des Zelltodes und die Altersveränderangen von Zellen analysieren, um so allmählich zu einer Definition des Begriffes Zelltod und zu einem tieferen Verständnis für die Bedingungen des Absterbens und Alterns von Zellen und Geweben zu kommen.In dieser ersten Untersuchung werden die Zustandsänderungen während des Katastrophentodes verschiedener Zelltypen der Haut junger Axolotllarven mit Hilfe der Neutralrotfärbung festgestellt.Es erweist sich als unmöglich, lediglich mit Hilfe der Färbung ohne Analyse der Anfärbungsbedingungen und vor allem ohne Prüfung der Irreversibilität festzustellen, ob eine Zelle lebt oder abgestorben ist. Zwischen dem färberischen Verhalten der lebenden und der toten Zelle gibt es einen charakteristischen Zwischenzustand, der experimentell sehr zuverlässig herbeigeführt werden kann und in den Anfangsstadien völlig reversibel ist. Dieser Zustand wird färberisch vor allem durch die Kernfärbung und durch das Fehlen typisch granulärer Speicherungsprozesse im Plasma gekennzeichnet.Die vitale Kernfärbung kann in befriedigender Weise durch eine reversible Entmischung und Dehydratation der sauren Kerneiweiße erklärt werden. Es ist kolloidchemisch verständlich, daß die sauren Kerneiweiße im völlig ungeschädigten Kern gegen die polare Adsorption von basischem Farbstoff durch den Solvatmantel geschützt sind. Die Reaktion im Kern wie im Plasma ist unabhängig von dem isoelektrischen Punkt der in ihnen dispergierten Eiweißsubstanzen nach ihrer Ausfällung. Trotz des Vorhandenseins sich leicht entmischender saurer Eiweißsubstanzen im Kern kann er daher doch relativ alkalisch reagieren und dementsprechend nur ein geringes Aufnahmevermögen für den basischen Farbstoff besitzen. Dagegen tritt bei Entmischung, Dispersitätsverminderung und Dehydratation sofort die Farbstoffadsorption ein. Die Annahme einer impermeablen Kernmembran ist sehr unwahrscheinlich, und die Reduktion von Farbstoff im Kerninnern kann als Grund für das Farblosbleiben der ungeschädigten Kerne bei der vitalen Färbung ausgeschlossen werden.Die normalerweise bei dem Absterben der Zelle eintretenden Entmischungserscheinungen können durch bestmimte alkalisierende Mittel sowie durch Stoffe, die in spezifischer Weise Eiweiß-Lipoidkomplexe zu stabilisieren vermögen, verzögert oder sogar verhindert werden.Modellversuche ergaben, daß dieselben Substanzen, die Kernfärbung hervorriefen, auch bei Eiweißtropfen Fällung und Farbstoffadsorption im sauren Farbton zur Folge hatten, während die Stoffe, die Zelltod ohne Kernfärbung bewirkten, auch im Eiweiß nur zu zarten Diffusfärbungen im alkalischen Farbton führten. Das ist ein Beweis mehr dafür, daß die vitale Kernfärbung in erster Linie, wenn nicht ausschließlich, von der Dispersität und Hydratation der Eiweißkörper und dem dadurch bedingten Adsorptionsvermögen für den basischen Farbstoff (und einer Reaktionsänderung?) abhängt.Eine Eiweißentmischung (Fällung) im Hyaloplasma und die damit verbundene Farbstoffadsorption war in den untersuchten Zelltypen stets irreversibel und konnte daher als Signal für den eingetretenen Zelltod gewertet werden.Die granuläre Farbstoffspeicherung im Plasma ist nicht abhängig von der durch Oxydationsvorgänge gelieferten Energie. Die Speicherungsprozesse wurden in den Epithelzellen durch leicht in das Plasma eindringende alkalisierende Substanzen sowie durch Stoffe, die deutliche Quellungserscheinungen an Plasmastrukturen hervorriefen, begünstigt, dagegen durch leicht permeierende Säuren unterdrückt. Die typische granuläre Farbstoffspeicherung ist stets nur in lebenden Zellen möglich und kann daher als ein gewisses Kriterium für die Lebendigkeit gewertet werden.Innerhalb eines sehr weiten p_H-Bereiches bleibt die Innenreaktion der Zellen in Pufferlösungen konstant, solange die Zellen nicht absterben. Dementsprechend läßt sich das Ergebnis der Vitalfärbung nicht durch die Reaktion der Farblösung in demselben Sinne wie bei der histologischen Färbung modifizieren, nur wird das Eindringen des basischen Farbstoffes aus saurer Lösung erschwert, aus basischer Lösung begünstigt. Dagegen läßt sich die Reaktion des Hyaloplasmas sehr leicht reversibel durch permeierende Säuren und Laugen verändern.Es wird über die Möglichkeiten verschiedener vitaler Elektivfärbungen berichtet (Färbung von Interzellularen, Cuticularstrukturen, Färbung der Leydigschen Zellen, der Macrophagen, granuläre Färbung der Epithelzellen). Vitale Kernfärbungen lassen sich experimentell entweder ausschließlich an den Leydigschen Zellen oder nur in den Bindegewebszellen oder in Bindegewebszellen und Epithelzellen hervorrufen. Wahrscheinlich sind diese Unterschiede zum Teil durch das Plasma mitbedingt; jedenfalls unterscheiden sich die angeführten Zelltypen auf fixierten Präparaten nicht meßbar im isoelektrischen Punkt der Kernstrukturen. Bei den Leydigschen Zellen riefen alle Mittel vitale Kernfärbung hervor, die die sauren Sekretschollen in stärkerem Maße zur Verquellung oder zum Schrumpfen brachten. Es ist leicht zu beweisen, daß alle Schädigungen bei differenzierten Zellen ausgesprochen zellspezifisch verschieden wirken.Die Chromosomen aller Mitosestadien reagieren genau so zellspezifisch wie die Chromatinstrukturen der Ruhekerne. Es ergibt sich aus dem Verhalten bei der Vitalfärbung für die untersuchten Zelltypen eine bestimmte stoffliche Kontinuität aller Chromatinstrukturen.Im Zusammenhang mit den Untersuchungen Zeigers kann daher behauptet werden, daß zwischen den protoplasmaphysiologischen und cytogenetischen Untersuchungen über den Zellkern kein Gegensatz zu bestehen braucht.Es ist nicht möglich, bei der Vitalfärbung grundsätzlich zwischen passiven Speicherungsprozessen für basische Farbstoffe und der aktiven Speicherung saurer Farbstoffe zu unterscheiden, sowie durch die Vitalfärbung mit basischen Farbstoffen Paraplasma, leblose Zellprodukte und Protoplasma auseinander zu halten oder auf einfache Weise lebendes und totes Plasma durch ihr unterschiedliches Reduktionsvermögen für basische Vitalfarbstoffe zu trennen.Im Absterbeprozeß werden bei manchen Zelltypen (z. B. Ez) Beziehungen zwischen benachbarten Zellen offensichtlich, die bei den LZ allem Anschein nach fehlen. Es ist nicht möglich, färberisch ein Vorauseilen bestimmter Zellstrukturen im Absterbeprozeß festzustellen; stets treten Veränderungen in bezug auf das Ergebnis der Anfärbung mehr oder minder gleichzeitig in allen Zellstrukturen ein. Die extrazellulären Bildungen sind in ihrem Verhalten von den zugehörigen Zellen abhängig, so daß wir auch hier von vitalen Färbungen sprechen können.Auf Grund der vorliegenden Erfahrungen wird vorgeschlagen, als vitale Färbung nur die Färbungserscheinungen an sicher noch lebenden Histosystemen in lebenden Organismen zu bezeichnen. Als supravitale Färbung kann die Färbung isolierter Histosysteme gekennzeichnet werden, soweit die Vitalität durch Fortdauer bestimmter Stoffwechselerscheinungen, Fortpflanzungsmöglichkeit oder aber Reversibilität bestimmter Färbungserscheinungen in geschädigten Zellen bewiesen werden kann. Von diesen Färbungserscheinungen ist die postmortale (oder postvitale oder auch histologische) Färbung toter Histosysteme grundsätzlich scharf zu trennen.     

Ölkugeln,Zapfensubstanz und Farbensehen

Zusammenfassung Gleichalte Leghornküken werden nach einer kurzen Dunkeladaptation mit jeweils verschiedenen und weitgehend monochromatischen Lichtern bestrahlt und ihre isolierten Netzhäute im Anschluß an diese eigentliche Versuchsbeleuchtung entweder weiterhin mit diesem Licht belichtet oder aber dunkeladaptiert. Sowohl aus den weiterhin belichteten als auch aus den dunkeladaptierten Netzhäuten werden alle 3 Ölkugelsorten (rote, chromgelbe und grünlichgelbe) mittels Äther extrahiert und die Absorptionen dieser Lösungen in 10 Spektralbereichen zwischen 434 und 729 gemessen.Die Kurven, die die spektrale Absorption der aus hell- wie dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Ätherlösungen beschreiben, fallen nicht zusammen; vielmehr ergibt sich, daß die aus dunkeladaptierten Netzhäuten gewonnenen Lösungen diesseits einer bestimmten Wellenlänge weniger, jenseits dieses Schnittpunktes der Kurven stärker absorbieren als die aus ständig in der Farbbeleuchtung gehaltenen Retinae hergestellten Extrakte. Eine schwächere Absorption der Dunkellösung wird auf eine Verminderung der Ölkugelsubstanz durch Aufbau von Zapfensubstanz, eine schwächere der Heilösung auf die Lichtempfindlichkeit der Ölkugeln bezogen: Diese ist, wie auch aus den einzelnen Messungsreihen hervorgeht, größer als bisher angenommen wurde; im Dunkeln findet eine Regeneration der Ölkugelsubstanz statt.Die nach den verschiedenen (rot, gelb, grün, blau, weiß) Farbbelichtungen aufgenommenen Absorptionskurvenpaare weisen bezüglich der Absorptionsunterschiede zwischen Hell- und Dunkellösung von einem Farbversuch zum anderen charakteristische Verschiedenheiten auf. Diese sind so zu deuten, daß sich während der auf eine farbige Belichtung folgenden Dunkeladaptation nur jeweils eine Ölkugelsorte an Substanz vermindert, die für das betreffende Versuchslicht bzw. den Aufbau der durch dieses zersetzten Farbsubstanz zuständig ist. Aus der Art dieser Unterschiede läßt sich erkennen, daß sich während der der Rotbelichtung folgenden Dunkeladaptation die roten, während der der Gelbbelichtung folgenden die gelben und während der der Blau- oder Grünbelichtung folgenden die grünlichgelben Ölkugeln an Substanz vermindert haben. Danach sind die roten Ölkugeln als die Vorstufe bzw. das Ergänzungsmaterial der Rot-, die gelben als das der Gelb- und die grünlichgelben als das der Blausubstanz aufzufassen.Zwischen den nach Grün- und Blaubelichtung resultierenden Kurvenpaaren ergeben sich nur quantitative, nicht aber qualitative Unterschiede. Das besagt, daß für die Empfindung dieser beiden Bereiche ein und dieselbe Vorstufe und damit auch ein und dieselbe Farbsubstanz zuständig ist. Dieser Befund bestätigt den mit ganz anderer Methodik erhobenen in gleicher Richtung laufenden der vorstehenden Arbeit.Es wird darauf hingewiesen, wie sinnvoll es ist, daß die dem eigentlichen Farbsehstoff vorgelagerte Vorstufe maximale Durchlässigkeit für jene Bereiche besitzt, für die dieser maximale Absorption aufweist. Dadurch ergibt sich bei dem Vorhandensein verschieden gefärbter Vorstufen der 3 Farbsubstanzen eine denkbar geringe intensitätsmäßige Schwächung des einfallenden Lichtes. Eine Ausnahme machen hierin lediglich die kurzen Bereiche, da Blau und Grün durch die gleiche Farbsubstanz mit derselben Vorstufe transformiert werden und die Farbe dieser Vorstufe minimale Absorption nur für die langwellig grünen Strahlen zuläßt.Mit Unterstützung des Reichsforschungsrats und der Gesellschaft der Freunde der Martin Luther-Universität.     

Weitere Beiträge zur Kenntnis der Cellulosezersetzung unter niedriger Sauerstoffspannung

Zusammenfassung Der Gasstoffwechsel von anaeroben cellulosezersetzenden Bakterien verschiedener Herkunft wird untersucht und festgestellt, daß eine Notwendigkeit zur Trennung verschiedener Spezies nicht vorliegt. Das Kohlendioxyd stammt zum überwiegenden Teile nicht unmittelbar aus der Cellulose, sondern es wird durch die unmittelbar beim Celluloseabbau entstehenden organischen Säuren aus dem der Nährlösung zugesetzten Calciumcarbonat in Freiheit gesetzt. Der Wasserstoff wird, völlig unabhängig von den äußeren Versuchsbedingungen, in manchen Kulturen spontan gebildet, in anderen nicht. Methan kann nur in unerhitzten Kulturen in sehr geringen Mengen nachgewiesen werden, die kaum außerhalb der Analysenfehler liegen. Es scheint der Tätigkeit eines Begleitorganismus zu entstammen. Die Mengen des Gesamtgases schwanken sehr, was darauf hindeutet, daß die verwendete Nährlösung dem Cellulosevergärer keine optimalen Lebensbedingungen bietet.Vor Beginn der Gärung wird der Sauerstoff, der in der überstehenden Luft der Gärgefäße vorhanden ist, verbraucht. Auch in nicht Cellulose enthaltenden Flüssigkeiten geschieht dies. Gärungsgase werden nicht während des Sauerstoffverbrauches gebildet. In diesem Stadium herrschen in dem Kulturgefäß Formen vor, die den Charakter eines aeroben Bakteriums tragen, und die auch in geeigneten Nährmedien ohne Cellulose, z. B. in Bouillon, als alleinige Form vorhanden sind; diese nehmen nicht die für den Cellulosevergärer eigentümliche Trommelschlegelgestalt an. Es liegt nahe, zu vermuten, daß diese Form des Cellulosevergärers schon als gewöhnliches, bekanntes, aerobes, sporenbildendes Erdbakterium, das also nur im Notfalle Cellulose vergärt, beschrieben wurde.     

Über die Beziehungen zwischen Muskelfasern und Bindegewebsfibrillen

Zusammenfassung Es handelt sich um die Frage, wie sich die Muskelfasern mit Bindegewebe — einerseits mit dem interstitiellen Bindegewebe (Endomysium) des Muskels, andererseits mit jenem, an welches sich der Muskel befestigt — verbinden. Unter anderem um die Frage, ob sich die Kraft der sich kontrahierenden Muskelfasern an das Bindegewebe der zweiten Art direkt oder durch Vermittlung des Interstitiums überträgt.Das einfachste Objekt, an dem man diese Frage zu lösen versuchen kann, stellen die lateralen Rumpfmuskeln von Branchiostoma, von Cyklostomen und von Ichthyopsiden. Beim Lösen der Frage berührt man das wichtige Thema vom Ursprung des Bindegewebes — seiner Desmofibrillen — überhaupt.Bei Branchiostoma fehlt in den Myomeren der lateralen Rumpfmuskeln das Bindegewebe, und die einheitlichen, d. i. syncytial gebauten Myomeren sind hier als Ganzes von Sarkolemm begrenzt; ihre kontraktile Substanz hat in den Desmofibrillen der Myosepten Fortsetzung (Studnika, 1920).Bei Petromyzon bestehen die Rumpfmuskeln aus großen, ziegelförmigen Muskelkästchen, die zuerst durch einheitliche (innere) Sarkolemme, nach ihrer Spaltung durch ein spärliches interstitielles Bindegewebe voneinander getrennt sind. Später zerfallen die Muskelkästchen in breite Zonen und dann in Muskelfasern verschiedener Dicke; zuletzt dringt zwischen die oberflächlichsten davon, die parietalen Muskelfasern, das Bindegewebe in dünnen Schichten hinein (Maurer 1891). Das ist jetzt das Endomysium des Muskels, während dasjenige Bindegewebe, welches die Muskelkästchen bisher voneinander trennte, zum Perimysium internum wird. Die zentralen Muskelfasern der Kästchen sind von Bindegewebe nicht umgeben; sie verbinden sich bloß an ihren Enden (wo sie miteinander verschmelzen) mit den Myosepten. Da im Inneren der Kästchen das Bindegewebe überhaupt fehlt und da das innere Perimysium aus reichlich gewundenen, zum großen Teil quer zu der Richtung der Muskelkästchen verlaufenden Fasergebilden besteht, ist es klar, daß es nicht die in den bekannten Theorien der Muskelkraftübertragung (vgl. S. 36, 37) ihnen zugeschriebene Rolle übernehmen kann.Bei Myxine und bei allen Gnathostomen bestehen die Rumpfmuskeln aus typischen, drehrunden Muskelfasern. Einzelne davon sind voneinander durch ein bindegewebiges Endomysium, ihre Gruppen durch ein Perimysium internum getrennt. Das Endomysium besteht einerseits aus festen exoplasmatischen fibrillenführenden, im fertigen Zustande de norma mit sehr spärlichen Zellen besetzten Lamellen, andererseits aus einem ebenfalls Desmofibrillen und sehr spärliche Zellkerne bzw. Zellen führenden interstitiellen Gerüst. Wieder überzeugt man sich davon, daß die stark, stellenweise sogar wie mäanderförmig gewundenen und dazu größtenteils quer zu der Richtung der Muskelfasern angeordneten Desmofibrillen der Lamellen und des Gerüstes, die von einigen ihnen zugeschriebene Aufgabe nicht besorgen können. — Dieses Verhalten fand ich bei allen von mir untersuchten Ichthyopsiden (in einzelnen Fällen, so z. B. bei Esox, waren die interstitiellen Lamellen einfach). Die an ihnen sich befindenden Geflechte waren irgendwo (Esox) sehr dicht und wohl auch fest, anderswo (so bei den Amphibienlarven) äußerst locker gebaut und weich. Bei Selachierembryonen (Torpedo, Spinax) konnte ich mich davon überzeugen, daß alle diese interstitiellen Strukturen auf der Grundlage des Mesostroma-Mesenchyms, also eines Zellbrückennetzes, entstehen. An der Bildung des Mesostromas beteiligen sich offenbar auch die jungen Muskelfasern, doch am fertigen Gewebe läßt sich ein Zusammenhang des Gerüstes mit dem Sarkolemm nicht nachweisen.Sowohl die Muskelfasern (an ihren Enden) wie auch die interstitiellen Lamellen sind mit den Myosepten fest verbunden; die Lamellen bilden zusammen mit ihnen ein interstitielles Muskelgerüst, in dessen Lücken die Muskelfasern sonst ziemlich frei liegen. Man sieht dieses Gerüst in jenen Fällen sehr deutlich, in denen sich die Muskelfasern bei der Fixierung der Objekte stark kontrahierten und sich von dem Myoseptum abgerissen haben, so daß das Muskelgerüst stellenweise leer geworden ist. Das quergestreifte Muskelgewebe ist auf diese Weise ein Beispiel eines nicht aus Zellen gebauten Gewebes mit (im fertigen Zustande) relativ sehr spärlichen Zellen.Die Muskelfasern verbinden sich mit den Myosepten auf verschiedene Weise. In den jungen Entwicklungsstadien der Kranioten gibt es in der Gegend, wo sich später die Myosepten befinden, zuerst bloß Lücken, die von Cytodesmen, von Mesostroma und zuletzt von bindegewebigen Längsfasern überbrückt werden. Die Längsfasern sind Desmofibrillenbündel, welche sich von den Enden der Muskelfasern der einen zu denen der folgenden Myomere ziehen und beide fest miteinander verbinden. In älteren Entwicklungsstadien gibt es in den Lücken auch Bindegewebsfasern, die in anderer Richtung verlaufen, und zuletzt überwiegen hier die Querfasern; solche Bindegewebsfasern nämlich, welche in der Richtung der Lücke verlaufen. Auf diese Weise entsteht an der Stelle der intermyomeralen Lücke im fertigen Körper schließlich ein festes bindegewebiges Myoseptum. Es gibt Myosepten mit verschiedener Anordnung der Desmofibrillen und ihrer Bündel.Da man sich auf das interstitielle Bindegewebe nicht berufen kann, ist es klar, daß sich die Zugwirkung der sich kontrahierenden Muskelfasern durch ihre Enden, welche sich an die Myosepten festsetzen, an diese letzteren überträgt.Wo es in den intermyomeralen Lücken, dann in den Myosepten, die obenerwähnten Längsfasern gibt — und solche fand ich anfangs bei allen von mir untersuchten Formen — stellen diese Fasern gewissermaßen die Fortsetzung der Myofibrillen vor. Entweder sind die Enden der Muskelfasern nackt, und die Myofibrillen gehen unmittelbar in die Desmofibrillen und ihre Bündel über, oder sind die Enden der Muskelfasern durch das Sarkolemm begrenzt, und die Fasergebilde treten dann durch das Sarkolemm hindurch; in noch anderen Fällen muß man annehmen, daß sich auf die eine Seite des Sarkolemms die Myo-, auf die andere (äußere) Seite die Desmofibrillen festsetzen. Das exoplasmatische Sarkolemm stellt dabei keine tote Scheidewand zwischen den beiden Arten der Fibrillen vor. Die Desmofibrillen sind oft zu Bündeln verbunden, und ihre Anzahl ist dann geringer als jene der Myofibrillen.Bei Amphibienlarven entfernen sich gegen das Ende der Schwanzflosse zu die Myomeren voneinander, und aus jenem Materiale, welches in den vorderen Teilen des Körpers die Myosepten baut, entstehen da förmliche Sehnen; in Anbetracht des Umstandes, daß es sich (beim Ende der Flosse) um Fibrillenbündel handelt, welche die einzelnen Muskelfasern miteinander verbinden, sind es eigentlich Mikrosehnen. In diesen Fällen sieht man den Übergang der Desmofibrillen in Myofibrillen besonders deutlich, und man kann ihn — bei Pelobates-Larven — sogar auch an im frischen Zustande untersuchten (zerdrückten) Objekten untersuchen.Dort, wo man den direkten Zusammenhang der Fasergebilde nicht beobachten kann, sieht man an der Stelle des Septums, wo die sich kontrahierenden Muskelfasern von ihm weggerissen haben, manchmal Reste der zerrissenen Desmofibrillen, zum Zeichen, daß hier die Myofibrillen wirklich mit den Desmofibrillen im Zusammenhange standen. In sehr zahlreichen Fällen beobachtet man bei älteren Tieren jedenfalls auch dies nicht; man bekommt dann den Eindruck, als ob die Enden der Muskelfasern mit dem Myoseptum bloß verklebt wären. Es gelang bisher nicht, die zwischen den anders verlaufenden Fibrillen sich befindenden und zur Befestigung der Muskelfasern dienenden Desmofibrillen in allen Fällen zu finden.     

Weiterer Beitrag zur Intelligenzprüfung an Affen (einschliesslich Anthropoiden)

Zusammenfassung In vorliegender Mitteilung wurden unsere Intelligenzprüfungen an niederen Affen ergänzt und auf anthropoide Affen ausgedehnt. Zum Vergleich wurden ferner Versuche an Hunden und besonders an Katzen ausgeführt.Je ein offenbar besonders begabter Rhesus (Beppo der vorigen Arbeit) und Java-Affe zeigen viele übereinstimmende Züge im Verhalten bei den verschiedensten Versuchsverfahren der primären Aufgabenlösung, d. h. Aufgabenlösung ohne einen experimentellen Lernvorgang. Entschieden überlegen ist der Rhesus dem Java-Affen bei der Aufgabe des Riegelziehens. Während der Rhesus die Grundaufgabe (Ziehen nur eines Riegels) schnell erfaßt und auch die anschließenden Aufgaben, die sich bei Verwendung von zwei oder drei Riegeln bieten, schnell löst, kann der Java-Affe das Riegelziehen überhaupt nicht begreifen. Der Pavian steht hinter dem Java-Affen und Rhesus in einigen Aufgaben zurück, besonders beim Wegräumen von Hindernissen, in der Abschätzung der Reichweite. In der Benutzung des Harkenwerkzeuges ist er eher aktiver wie die anderen niederen Affen. Zum Teil dürften diese Unterschiede als Artunterschiede zu deuten sein. Katzen und Hunde sind den niederen Affen vor allem darin unterlegen, daß sie ein ihren Augen entschwundenes Ziel (Futter) nicht weiter verfolgen. Sie öffnen nicht primär einen Kasten, in den vor ihren Augen ein Futter gelegt wurde, obgleich sie an sich zum Kastenöffnen motorisch befähigt sind. Die Katzen finden aus einem Spiralumweg nicht heraus, da sie das Ziel, das außen liegende Futter, aus den Augen verlieren, wodurch es sogleich aus der Zahl der Motive des Handelns ausscheidet. Ein durch Auflegen auf einen Tisch den Blicken entschwundenes Futter wird primär nicht auf dem Tisch gesucht. Ganz anders die niederen Affen. Ferner fehlt Hunden und Katzen die Einsicht, mittels einer Schnur ein Futterstück heranzuziehen, obgleich sie zu diesem Heranziehen an sich nachweislich befähigt sind. Hindernisse, die der Erreichung des Futters entgegenstehen, werden von Katzen nicht entfernt, wohl aber von den niederen Affen. Die Katze kann nur unmittelbar zum Futter hin handeln, wenigstens soweit unsere Versuehanordnungen in Frage kommen. Zwischenglieder einzuschalten, sei es ein Werkzeug (wie der Faden), sei es ein vorbereitendes Handeln (wie das Kastenöffnen oder das Hindernishinwegräumen), sind der Katze primär nicht möglich, wohl aber dem niederen Affen.Auch für den niederen und höheren Affen ergeben sich charakteristische Unterschiede. Der niedere Affe kann mit Zwischengliedern arbeiten, sowohl mit Werkzeugen als auch mit Handlungen. Aber das Handeln ist nur ein Handeln zu sich hin. Es ist ihm primär nicht möglich, eine vorbereitende Handlung von sich fort auszuführen, damit dadurch eine Vorbedingung für das Heranschaffen des Futters zu sich hin erfüllt wird. Das zeigt sich sowohl am Harkenversuch, als auch am Riegelversuch. Weder wird vom niederen Affen die Harke vom Tiere fort hinter die sonst unerreichbare Frucht geschoben, noch wird ein Riegel in der Richtung vom Tier fort geschoben; um damit das Hindernis der Kastenöffnung zu beseitigen. Alles dies können die höheren Affen, wenigstens ein begabtes Exemplar von ihnen. Ferner zeigen die Anthropoiden eine größere primäre Anpassungsfähigkeit an Änderungen von Versuchsanordnungen, ein geringeres Beharren bei Gewohnheiten, die in vorausgehenden Versuchen erworben sind. Schließlich ist die ganze psychische Einstellung der Anthropoiden gegen den Menschen eine wesentlich andere, wie die der niederen Affen, wenn man von reinen Abrichtungserfolgen absieht. Das Bedürfnis nach Anlehnung ist jedenfalls bei den jüngeren Anthropoiden ein viel größeres als bei den niederen Affen. Auch haben sie viel mehr Ausdrucksmöglichkeiten im Mienenspiel und in den Stimmlauten.     

Polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus

Zusammenfassung Die polarisationsoptische Untersuchung des Zahnbeins von Orycteropus ergab folgendes: Auf dem Querschliff des Zahnes ist die Doppelbrechung schwach und jedes Zahnbeinprisma zeigt so viel selbständig auslöschende Sektoren, als es Seiten hat; die große Achse der wirksamen Indexellipse liegt tangential im Prismenquerschnitt. Auf Längsschliffen erscheint die Doppelbrechung bedeutend stärker, die Auslöschung (die an tangential getroffenen Prismen nicht ganz vollständig ist) geht annähernd parallel den Pulpakanälen und das Vorzeichen ist positiv in bezug auf diese Richtung. Gemäß diesen Erscheinungen verlaufen die kollagenen Fasern im allgemeinen parallel der Prismenachse, aber in tangentialen Ebenen leicht geneigt, und zugleich überschneiden sie sich spitzwinklig in benachbarten Schichten. Dabei folgen sie dem Umriß des Prismas, was das Sektorenphänomen bedingt. Die Prismen sind an ihren Berührungsflächen durch feine Längsstränge geschieden, welche den angrenzenden gemeinsam zugehören; zwischen den Längssträngen ziehen Faserbrücken aus einem Prisma in das andere. Die Längsstränge bleiben zwischen gekreuzten Nikols auf dem Querschliff dunkel, am Längsschliff leuchten sie auf und erweisen sich als positiv in bezug auf die Länge; demnach verlaufen die kollagenen Fasern hier parallel der Prismenachse. In den oberflächlichen Anteilen der Prismen aber ist die Neigung der Fasern gegen die Prismen stärker als sonst; das tritt vor allem an ausgekochten Schliffen hervor. Auf diesen Besonderheiten des Faserverlaufs beruht neben dem bereits bekannten spärlichen Vorkommen der überbrückenden Dentinkanälchen die Scheidung der Prismenquerschnitte durch Linien, die sowohl auf dem Längswie auf dem Querschliff des Zahnes sichtbar sind. Hier und dort finden sich zwischen den Prismen Knochenkörperchen als Folge der Versprengung von Odontoblasten. Cement kommt nur auf der Außenfläche des Zahnes vor; hier können sich Resorptionsvorgänge abspielen, die zur teilweisen Abtragung von Zahnprismen führen. Das Lumen der Pulpakanäle, das durch die Abnutzung der Kaufläche freigelegt würde, wird jeweils durch Ballen eines Materials verstopft, das Kalk und organische Substanz enthält.     

Gibt das fixierte Präparat ein Äquivalentbild der lebenden Zelle?

Zusammenfassung Es wird versucht, die Ergebnisse von Vitalfärbungen mit basischen und sauren Farbstoffen zu histologischen Strukturfärbungen an toten und fixierten Präparaten in Beziehung zu setzen. Frühe Embryonalstadien von Aplysia sind für einen solchen Vergleich der verschiedenen Färbungsergebnisse besonders geeignet, da hier mit der Eireifung eine Plasmasonderung und polare Differenzierung einsetzt, die zu auffallenden Unterschieden in der vitalen und histologischen Färbbarkeit des animalen und vegetativen Materials führt.Vitalfärbungen mit Indikatoren ergaben für das animale Polplasma bzw. für das sich davon ableitende Mikromerenplasma ein p_H von etwa 8, für das vegetative Material und die Makromeren ein p_H von 6. Dementsprechend wurden basische Farbstoffe besonders stark und rasch von der vegetativen Eihälfte bzw. den Makromeren aufgenommen, während saure Farbstoffe nur die Mikromeren anfärbten. Im fixierten Präparat ist im Bereich des animalen Polplasmas ein besonders basophiles Ergastoplasma festzustellen, während das vegetative Material nun stark oxyphil wurde.Der I.E.P. entspricht nach Alkoholfixierung bei dem Ergastoplasma bzw. dem Mikromerenplasma einem p_H von 4,5, bei dem Makromerenplasma einem p_H von 6,2 und bei dem Chromatin von 3,7.Nach Hitzefixierung verschieben sich die Werte in folgender Weise: der I.E.P. des Ergastoplasmas entspricht einem p_H von 3–4,5, der des Chromatins von 4,5–5,0 und der des vegetativen Materials von 6,2.Es ergibt sich daraus, daß die Fixierung keineswegs eine für alle Phasen und Strukturen des lebenden Systems gleichsinnige und gleichmäßige Veränderung der Färbbarkeit bewirkt, sondern daß jede Phase für sich unabhängig von anderen spezifisch beeinflußt werden kann, so daß es unmöglich wird, aus den färberischen Eigenschaften toter Strukturen auch nur relative Rückschlüsse auf die Färbungserscheinungen in den lebenden Systemen zu ziehen. Diese Unterschiede in der Färbbarkeit sind nicht nur durch die mit dem Zelltode eintretende Erhöhung der Permeabilität und größere Farbstoffabsorption, auf ein Erlöschen bestimmter an Zelltätigkeit gebundener Speicherungsprozesse in toten Zellen zu erklären, sondern das Ladungsmosaik des fixierten Präparates ließ keine Beziehungen zum p_H-Mosaik der lebenden Zellen erkennen.Die Arbeit wurde mit Unterstützung aus Mitteln der Theresia Seesel-Stiftung der Universität Leipzig durchgeführt. — Wir widmen sie unserem verehrten Lehrer, Professor. Dr. P. Buchner, zum 50. Geburtstag.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Der Farbwechsel der Fische

Zusammenfassung Es wird der Nachweis einer doppelten Innervation der Melanophoren der Ellritze zu erbringen versucht. Bei Ausschaltung der sympathischen Fasern mit Ergotamin und Erregung des parasympathischen Systems mit Cholin läßt sich mit elektrischer Reizung eine Expansion der Melanophoren erzielen. Diese Expansion wird erreicht, bei Reizung des Aufhellungszentrums in der Medulla, bei Reizung des Sympathikus, oder schließlich bei Reizung der Farbzellen selber. Der Nachweis dilatorisch wirkender Nervenfasern dürfte in diesem Falle erbracht sein. Es ist die Annahme sehr wahrscheinlich, daß vom Hemmungszentrum im Zwischenhirn dilatorisch wirkende Fasern durch Medulla und Rückenmark, vermutlich auf dem gleichen Wege wie die kontrahierenden koloratorischen Fasern in den Sympathikus ziehen, um die einzelnen Farbzellen zu innervieren. Damit würde der Apparat der Farbwechselregulation den anderen vom Sympathikus innervierten Organsystemen gleichzustellen sein.Dies gilt indeß nicht für sämtliche Chromatophoren der Fische. Gerade bei der Ellritze läßt sich zeigen, daß die gelben und roten Farbzellen höchstwahrscheinlich überhaupt nicht innerviert sind. Innervierte Chromatophoren reagieren auf nervöse Reize. (Erhöhung des Nerventonus durch Reizung oder Abschwächung durch Verletzung.) Sie reagieren auch auf Adrenalin, das zu seiner Wirkung nur das Vorhandensein intrazellularer Nervenenden benötigt. Die farbigen Chromatophoren der Ellritze aber zeigen weder auf Adrenalin noch auf nervöse Reize irgend welche Reaktion. Deshalb unterbindet auch die Durchschneidung des Sympathikus in dem von ihm versorgten Bezirk nur die Reaktion der Melanophoren, während die Xanthophoren und Erythrophoren ihre Farbwechselregulation weiterhin zeigen. Dagegen ist Erhalten der Blutzirkulation für den Farbwechsel der farbigen Chromatophoren der Ellritze notwendig. Diese Farbzellen werden also hormonal reguliert. Freilich ist bei ihnen die Regulation nicht durch das übliche Gegenspiel von Infundin und Adrenalin bedingt, da das Adrenalin keinerlei Einfluß ausübt. Infundin dagegen zeigt starke Wirkung. Als Antagonist kommt vielleicht die Epiphyse in Betracht.Die Einwirkungsart des Infundins am Plasma der Zellen und des Adrenalins an den interzellularen Nervenenden läßt sich besonders schön an den Flossen solcher Fische mit raschem Farbwechsel zeigen, deren Farbzellen im allgemeinen innerviert sind, da in den Flossenrändern die Nerveninnervation aufzuhören pflegt, rein nervöse Reize hier also nicht mehr beantwortet werden, während rein hormonale Blutreize noch Reaktion hervorrufen. Bei Injektion von Infundin erfolgt dann ein gleichsinniges Reagieren der ganzen Flosse, bei Injektion von Adrenalin aber, sowie bei elektrischem Reiz, oder bei Durchschneiden des Sympathikus dagegen tritt ein Gegensatz basaler Flossenteile zu distalen Randpartien auf. Bei der Ellritze zeigt sich ein solcher Gegensatz nur bei den Melanophoren, da bei den farbigen Chromatophoren nervöse Reize nie wirksam werden.Von direkten Einflüssen auf die Farbzellen wurde nur die Einwirkung der Temperatur und des Zuges geprüft. Schwache Zugwirkung ergab Verdunkelung und zwar offensichtlich auf dem Wege der Beeinflussung des Sympathikus (Reagieren ganzer Segmente), starker Zug dagegen Kontraktion durch direkte Reizung der Farbzellen (lokale Wirkung).Das Vorkommen hormonaler Regulation des Farbwechsels bei Fischen macht sie vergleichbar mit den Amphibien und Reptilien, bei denen ja auch beide Regulationsarten, nervöse und hormonale vorhanden sind.     

Fütterungsversuche bei Zoobotryon (Bryozoa)

Zusammenfassung Es wurde vor allem die Rolle intra- und extraplasmatischer Verdauung und die Phagocytose nach der Fütterung mit Kohlehydraten (Stärke), Eiweiß (koaguliertes Hühnereiweiß, rote Blutkörperchen, Spermien) und Fettsubstanzen (Kuhmilch und Eidotter) untersucht und das weitere Schicksal der Resorbate und phagocytierten Substanzen in den Zellen und Geweben der Autozooecien wie auch in der ganzen Kolonie verfolgt.Es ließ sich keine Abgabe geformter Sekrete nachweisen, was vielleicht damit zusammenhängt, daß die Bryozoen als Strudler kontinuierliche Fresser sind. Sekretionsvorgänge sind dagegen indirekt aus dem Vorkommen von Fermenten und aus der Aufrechterhaltung eines vom Außenmedium abweichenden p_H zu erschließen. Eiweißsubstanzen werden extraplasmatisch verdaut und von allen resorbierenden Darmabschnitten aufgenommen. Das weitere Schicksal des resorbierten Eiweiß ließ sich nicht verfolgen, in den Zellen treten keine besonderen Eiweißstrukturen auf; unverdauliche Chromatinpartikel (Thymonukleinsäure) werden phagocytiert und in den braunen Exkretschollen des Blindsacks gespeichert.Rohe geschlämmte Kartoffelstärke wird weder verdaut noch phagocytiert. Verquollene Stärkekörner werden im Laufe von 24–31 Stunden, also außerordentlich langsam, extraplasmatisch verdaut, und die resorbierten Kohlehydrate treten vorübergehend in den Mitteldarmzellen als Glycogen auf. Die Kohlehydrate verteilen sich darauf sehr bald im ganzen Autozooecium. 40 Stunden nach der Fütterung ist der Mitteldarm überwiegend frei von Glycogen, das über die Funiculuszellen durch die Rosettenzellen zum großen Teil an das stoloniale Mesenchym abgegeben wird. Glycogen spielt als besonders leicht disponibler Stoff eine wichtige Rolle bei der Knospenbildung und dem stolonialen Wachstum. Unter langanhaltenden ungünstigen Lebensbedingungen werden jedoch im-Stolo Eiweißsubstanzen für die unter besseren Bedingungen wieder erfolgende Knospenneubildung aufgespeichert. Fettsubstanzen werden ausschließlich intraplasmatisch verarbeitet. Nach der Phagocytose entstehen aus den aufgenommenen Fettkügelchen zahlreiche kleine Granula, die intraplasmatisch gespalten werden. Schließlich werden die verarbeiteten Fettsubstanzen im ganzen Autozooecium verteilt, ohne daß dabei Lymphocyten oder besondere Bahnen eine Rolle spielen, sondern die Verteilung und Speicherung erfolgt dabei wahrscheinlich ähnlich wie bei den lipoidlöslichen, basischen Vitalfarbstoffen.Nach Eisensaccharatfütterung wird Eisen vom Kragen- und Pharynxepithel granulär gespeichert und außerdem in den Exkretschollen des Blindsacks abgelagert. Ein Abtransport in Stolo oder Knospen findet nicht statt. Eisensaccharat wird also in ähnlicher Weise wie saure, semikolloidale Farbstoffe von den Autozooecien aufgenommen und läßt demnach nicht ohne weiteres Rückschlüsse auf Resorptionsvorgänge im Zusammenhang mit der Ernährung zu. Unverdauliche Partikel (Tusche, Melaninkörner aus der Tintendrüse von Sepia, Rußflocken, fein verteilte Kohle (Norit), Chromatinpartikel, Karmin) werden von den Blindsackzellen phagocytiert und schließlich in den Exkretschollen gespeichert, um mit ihnen später im braunen Körper eliminiert zu werden. Es wird die Bedeutung der Partikelladung für die Phagocytose durch die Blindsackzellen erörtert.Die Resorption erfolgt zunächst regelmäßig in diffuser Form. Darauf werden die Resorbate bzw. die phagocytierten Substanzen unabhängig von präformierten Strukturen im Plasma in Form von Tröpfchen ohne besondere Orientierung abgelagert (Glycogen) oder intraplasmatisch verarbeitet und darauf von Lipochondrien gespeichert (Fettsubstanzen) bzw. in Vakuolenform konzentriert und diese schließlich den ursprünglich von Lipochondrien gebildeten Speicherexkretschollen eingelagert (unverwertbare Partikel), oder es erfolgt ohne vorhergehende Vakuolenbildung Konzentration in Lipochondrien (basische lipoidlösliche Vitalfarbstoffe, Eisensaccharat) oder Speicherexkretschollen (Sepiapigment, Chromatinpartikel, Eisensaccharat, saure Farbstoffe). Das p _h beträgt im Bereich der verdauenden Darmabschnitte vom Sphinkter bis zum Enddarm 6,5–7; im Enddarm 8–8,2.     

Der winterschlaf der fledermäuse mit besonderer berücksichtigung der wärmeregulation

Zusammenfassung Teilen wir die Säugetiere nach der Ausbildung ihrer Wärmeregulation ein, so können wir höhere und niedere Warmblüter unterscheiden, wobei naturgemäß beide Gruppen durch Übergänge miteinander verbunden sind.Die untersuchten Fledermäuse (14 Arten) gehören zu den ausgesprochen niederen Warmblütern, sie besitzen eine außerordentlich unvollkommene Wärmeregulation. Während des Tagesschlafes sinkt auch im Sommer ihre Körpertemperatur auf die Höhe der Umgebungstemperatur und die Tiere fallen in einen lethargischen Zustand, die Tagesschlaflethargie, aus der sie jeden Abend erwachen. Dies konnte nicht nur bei gefangen gehaltenen, sondern auch bei freilebenden Tieren beobachtet werden.Während der Tagesschlaflethargie sind alle Lebensfunktionen mehr oder weniger verlangsamt. Auf äußere Reize hin, z. B. bei Berührung, kann die Tagesschlaflethargie unterbrochen werden und die Körper temperatur steigt in relativkurzer Zeit bis zur Höhe der Wachtemperatur an. Das Tier ist erwacht und fähig, ungehemmt von seinen Organen Gebrauch zu machen, wenn die Körpertemperatur eine Höhe von etwa 35° erlangt hat., Die maximale Wachtemperatur ist bei den einzelnen Arten verschieden und kann bis über 40° betragen.Wir können annehmen, daß für den Eintritt der Schlaflethargie innere Faktoren maßgebend sind, die dem Tier die Schlafbereitschaft (Müdigkeit) geben und die sich in einem deutlichen Tagesrhythmus ausprägen. In zweiter Linie kommt die Umgebungstemperatur hinzu, durch die vor allem die Tiefe des Zustandes bestimmt wird.Bei sehr hoher Umgebungstemperatur tritt kein lethargischer Zustand ein, da dann die Körpertemperatur nicht unter die Bewußtseinsschwelle sinkt. Die Grenze liegt bei einer Umgebungstemperatur von etwa 28°. Im Leben der Fledermäuse hat die Tagesschlaflethargie zweifellos die Bedeutung, daß bei ungünstiger Witterung (Fehlen der Insektennahrung) infolge der mit der Erniedrigung der Körpertemperatur verbundenen Stoffwechselverminderung Nahrungsaufnahme nicht notwendig ist und die Tiere in ihren Verstecken bleiben können.Eine Ausnahme machen nach den bisherigen Beobachtungen trächtige Weibchen, bei denen kein Sinken der Körpertemperatur unter die Bewußtseinsschwelle und damit keine Lethargie beobachtet wurde. Dies erklärt sich wohl aus dem mit der Trächtigkeit verbundenen erhöhten Stoffwechsel.Die Tagesschlaflethargie geht in die Winterschlaflethargie über, wenn die Umgebungstemperatur eine bestimmte Grenze unterschreitet, die etwa bei 8–10° liegt. Es wird dann der Tagesrhythmus ausgeschaltet und die Lethargie wird zum Dauerzustand (= Winterschlaf). Es ist anzunehmen, daß neben der tiefen Umgebungstemperatur auch noch eine innere Winterschlafbereitschaft hinzutreten muß, denn die Fledermäuse treffen zum Winter hin gewisse Vorbereitungen (Wanderungen).Entsprechend der tieferen Umgebungstemperatur ist im Winterschlaf auch der lethargische Zustand tiefer als im Tagesschlaf. Die Körpertemperatur kann sogar unter 0° sinken, ohne daß dasTier geschädigt wird. Fledermäuse lassen sich also wie manche Kaltblüter unterkühlen. Erst eine Umgebungstemperatur von etwa –5° wirkt tödlich.Ähnlich wie bei anderen Winterschläfern setzt auch bei den Fledermäusen bisweilen beim Erreichen der Minimal temperatur infolge des Kältereizes eine Wärmeproduktion ein (Wiedereinschalten der Wärmeregulation), die bis zu einem völligen Erwachen führen kann. Die untersuchten Tiere waren aber nicht fähig, längere Zeit, etwa tagelang, Kältetemperaturen zu ertragen; es tritt dann der Kältetod ein. Dieser erfolgt bisweilen auch schon, ohne daß die Tiere fähig waren, ihre Minimal-temperatur zu halten oder gar wach zu werden. Es geht dann der Winterschlaf ohne weiteres in die tödliche Erstarrung über. Der Winterschlaf der Fledermäuse nähert sich damit der Kältestarre eines Kaltblüters.Ein normales Aufwachen aus dem Winterschlaf kann auch mitten im Winter — wohl infolge eines inneren Weckreizes — gelegentlich vorkommen. Die Dauer des Wachseins ist dann aber meist nur kurz.In Anlehnung an die Untersuchungen von Merzbacher können 4 Stadien des Winterschlafes unterschieden werden. Das unterste Stadium, das bei anderen Winterschläfern gewöhnlich nicht auftritt und das auch bei den Fledermäusen meist nur bei extremer Kälte (im Experiment) herbeigeführt wird, ist das der Rigidität. Es tritt bei Temperaturen unter 0° ein und ist durch Vorherrschen der Rückenmarksreflexe gekennzeichnet. Das 2. Stadium ist das des tiefen Winterschlafes, das mit Temperaturen über 0° verbunden ist, und bei dem die Medulla-oblongata-Reflexe hervortreten (Anhefterreflex). Bei etwa 10° geht der tiefe Winterschlaf in den leichten (Stadium 3) über, bei dem die Gehirntätigkeit einsetzt. Dieses Stadium entspricht auch dem Zustand, in den die Tiere während der Tagesschlaflethargie verfallen. Mit dem 4. Stadium, das durch Vorherrschen der Großhirntätigkeit gekennzeichnet ist, geht der leichte Winterschlaf in den Wachzustand über.Diese Stadien, die gleitend miteinander verbunden sind, werden sowohl beim Einschlafen wie beim Aufwachen durchlaufen.Das Erwachen aus dem Winterschlaf kann durch äußere Reize herbeigeführt werden und erfolgt je nach der Intensität des Reizes und der mehr oder weniger vorhandenen Winterschlafbereitschaft schneller oder langsamer.Auch bei Tieren, die im Zustand des Winterschlafes durch Herzstich tödlich verwundet werden, wird zunächst ein Aufwachen eingeleitet.Beobachtungen freilebender Fledermäuse haben gezeigt, daß die bestimmten Winterquartiere, die sich meist von den Sommerquartieren unterscheiden, alljährlich von einer großen Anzahl von Arten und Individuen aufgesucht werden. Die besonderen, an die Winterquartiere gestellten Bedingungen, sind Frostfreiheit und genügende Luftfeuchtigkeit. Die Wahl der engeren Schlafplätze im Winterquartier fällt bei den einzelnen Arten mehr oder weniger verschieden aus. Manche Arten über-wintern mit Vorliebe gesellig, andere stets einzeln. Gelegentliches Aufwachen aus dem Winterschlaf kommt vor. Beginn und Beendigung des Winterschlafes dürfte zeitlich von der Witterung und Außentemperatur weitgehend abhängig sein.Die Untersuchungen haben gezeigt, daß — wenigstens bei den Fledermäusen — eine enge Beziehung zwischen Schlaf und Winterschlaf besteht. Sie unterstützen damit die, neuerdings wieder von Uiberall vertretene Ansicht, daß der Winterschlaf überhaupt in das Gebiet der Schlaferscheinungen einzuordnen ist und auf einer Funktion des Zentralnerven-systems beruht.Die Annahme von der Bedeutung der innersekretorischen Drüsen für den Winterschlaf verliert gerade bei Berücksichtigung der besonderen Verhältnisse der Fledermäuse stark an Wahrscheinlichkeit.Die Untersuchungsergebnisse deuten ferner darauf hin, daß die geringe Wärmeregulation der Fledermäuse eine primäre Eigenschaft ist und daß bei der engen Verknüpfung von Wärmeregulation und Winterschlaf auch dieser eine primäre Eigentümlichkeit darstellt.     

Weitere Untersuchungen über die Permeabilität von Beggiatoa Mirabilis

Zusammenfassung Die diosmotischen Versuche anB.m. wurden im Hinblick auf die verschiedenen Permeabilitätshypothesen und die Ergebnisse an anderen Objekten ergänzt und erweitert.Eine neuerliche kritische Bearbeitung der Gesamtergebnisse ließ bei allen Stoffen Beziehungen zwischen Permeiervermögen und Molekülgröße erkennen. Während diese bei den indifferenten Anelektrolyten klar zutage traten, zeigten diejenigen, welche sich in Äther lösen bzw. oberflächenaktiv sind, ein größeres Durchtrittsvermögen. Ein direkter Parallelismus ergab sich jedoch nur innerhalb homologer Reihen, während sich außerhalb derselben ein dem obigen entgegengesetzter Einfluß der Molekülgröße bemerkbar machte.Soweit sich das feststellen ließ, zeigten auch die geprüften Elektrolyte (Säuren, Basen und Ampholyte) bei Berücksichtigung ihres besonderen Zustandes dasselbe diosmotische Verhalten wie die Anelektrolyte.Die durchgehenden Beziehungen zwischen Molekülgröße und Permeiervermögen weisen auf eine allgemeine Gültigkeit der Ultrafiltertheorie hin.Zur Erklärung des leichteren Eindringens der ätherlöslichen bzw. oberflächenaktiven Stoffe reicht weder die Lipoid-noch die Oberflächenaktivitätstheorie aus, sondern allein die AdsorptionstheorieWarburgs, welche außer den Grenzflächenerscheinungen zu beiden Seiten der Trennungsfläche auch noch den Einfluß der Molekülgröße erfaßt.Es wird somit die altePfeffersche Anschauung unter Zugrundelegung der modernen physikalischen Chemie experimentell bestätigt. Ihre Allgemeingültigkeit erscheint dadurch erwiesen, daß sich außer unseren auch die Ergebnisse an anderen lebenden Objekten (Rhoeo discolor, Erythrocyten u. a.) und sogar an künstlichen Membranen in diesen Rahmen einfügen.Mit 7 Textabbildungen und Tafel VI und VII.     

Verbreitung und Laichverhältnisse von Sardelle und Sardine in der südöstlichen Nordsee und ihre Veränderungen als Folge der Klimaänderung

Zusammenfassung Aus den in den Nachkriegsjahren durchgeführten Untersuchungen über die Verbreitung und Häufigkeit der Fischbrut während der Sommermonate ergibt sich, daß seit 1948 die Sardelle, deren Hauptlaichgebiet bisher in der Zuider Zee lag, in großem Umfange in der südöstlichen Nordsce laicht und einen bedeutenden Anstieg ihres Bestandes erfahren hat. Von der gleichen Zeit an tritt auch die Sardine, die früher nur sporadisch an der Südwestküste von Norwegen und Schweden erschien, als Laichfisch in der südlichen Nordsee auf. Das Laichen der Sardine ist streng an das durch den Kanal in die Nordsee setzende westliche Wasser gebunden.Diese Bestandsveränderungen, die gleichzeitig auch bei einigen anderen mediterran-atlantischen Arten zu erkennen sind, lassen sich nicht im Sinne von Fluktuationen deuten, sondern sind die Folge von räumlichen Verschiebungen der Verbreitungsareale, die ihre Ursache in dem im Laufe der Klimaänderung eingetretenen Wechsel der hydrographischen Verhältnisse haben. Aus dem stufenweise erfolgten Anstieg der Fangerträge und der Brutdichten ist zu vermuten, daß auch die Klimaänderung nicht stetig, sondern in einzelnen Wellen verläuft. Aus den biologischen Beobachtungen ergibt sich ferner, daß die Erwärmung im gleichen Sinne bis in die letzten Jahre weiter fortgeschritten ist.(Mit 7 Abildungen im Text)     

Die Plazenta des dorsiventralenCuphea-Gynözeums

zusammenfassung Die Plazenta vonCuphea cyanea, lanceolata undprocumbens, ein komplexes, aus den Medianplazenten der beiden peltaten Karpelle bestehendes und durch die Symmetrieverhältnisse modifiziertes Organ, erhält durch frühzeitige Degeneration der Scheidewände weitgehende Selbständigkeit innerhalb des Gynözeums. Dies führt zunächst zu einer charakteristischen, nicht durch die Karpelle regulierten Stellung und schließlich zu einem Herauskrümmen der Plazenta aus der zerbrechenden Frucht. Diese Bewegung wird durch eine Wachtumszone an der Ventralscite der Plazenta bewirkt.     

Über die Bedeutung des Lichtes im Leben niederer Krebse

Zusammenfassung Die fein geregelte Phototaxis der Daphnien im Laboratoriumsversuch weist auf eine große Abhängigkeit von der Beleuchtung auch in ihrem normalen Lebensraum hin.Zu dem bisher Bekannten wurde ergänzend festgestellt: Neben der Schwerkraft wird das Licht bei D. pulex zur Orientierung im Raum und zur Einstellung der Körperachse (Lichtrückenreflex) benutzt. D. pulex verhält sich unter sonst gleichen Bedingungen bei seitlicher Belichtung anders als bei Beleuchtung von oben. Je nach der Richtung des einfallenden Lichtes kann sich D. pulex bei gleichem Adaptationszustand entweder negativ oder positiv verhalten.Die Ruderbewegungen der Daphnien befinden sich in strenger Abhängigkeit vom Licht im Sinne eines Phototonus.Die allgemeine Bedeutung des Lichtes für das Stoffwechselgeschehen ergibt sich aus folgenden Punkten:Lichtentzug beeinflußt sowohl die Eiquantität als auch die Eiqualität ungünstig, die Zahl der Nachkommen wird herabgesetzt, es kommt zur Bildung von Abortiveiern.Lichtabschluß verhindert eine Färbung bei D. pulex, er fördert dagegen das Größenwachstum.Licht fördert die Verarbeitung der Nährstoffe, Dunkelheit hemmt sie; desgleichen beschleunigt das Licht den Aufbau des Fettes, Dunkelheit hemmt ihn. Lichtentzug führt zu Störungen auch in der Ausnutzung des Reservefettes.Herzschlag und Stoffwechsel scheinen auch bei Daphnien in engem Zusammenhang zu stehen.Der Herzschlag der Daphnien wird durch Wechsel der Lichtintensität beeinflußt und zwar tritt stets auf Verminderung eine Beschleunigung, auf plötzliche Lichtzunahme eine Verlangsamung des Herzschlages ein.Ein nur das Hauptauge treffender Lichtreiz hat keinen Einfluß auf die Herztätigkeit, dagegen tritt bei plötzlicher Belichtung des Herzens oder etwa auch des Hinterendes allein bei normalen Tieren stets eine Verlangsamung der Herztätigkeit ein.Bei länger dauerndem Lichtreiz klingt seine Wirkung verhältnismäßig rasch ab.Die an augenlosen Daphnien angestellten Versuche ergaben folgende Resultate:Auch bei haupt-, neben- und völlig äugenlosen Daphnien ergibt Belichtung stets eine Verlangsamung, Verdunkelung immer eine Beschleunigung der Herztätigkeit. Auch hier handelt es sich nicht um eine dauernde Abhängigkeit des Herzrhythmus von der jeweiligen Lichtintensität, sondern um eine bald abklingende Reizerscheinung.Verdunkelungs- und Belichtungsreaktionen und gerichtete Bewegung in einem Lichtgefälle kommen auch den hauptaugenlosen Daphnien zu.Auch die hauptaugenlosen Daphnien sammeln sich jedesmal in ihrem jeweiligen Lichtoptimum. Eine zum Lieht gerichtete Bewegung ist also unabhängig von dem Augenantennenapparat möglich; sie kommt dann in ähnlicherWeise zustande wie beinichtbilateralsymmetrischen Organismen,Eine bestimmte Einstellung der Körperachse zum Licht erfolgt bei hauptaugenlosen Daphnien weder bei Belichtung von unten (Lichtrückenreflex) noch bei seitlicher Beleuchtung. Eine Entfernung des Nebenauges läßt eine nennenswerte Abweichung im Verhalten der Tiere nicht erkennen, so daß dem Nebenauge der Daphnien, als rudimentärem Organ, eine wesentliche Bedeutung im Leben dieser Tiere nicht mehr zuzukommen scheint. Völlig augenlose Daphnien reagieren auf Licht- und Schattenreize, desgleichen zeigen sie gegen Berührungs- und Erschütterungsreize eine hochgradige Erregbarkeit. In der Phototaxiswanne sammeln sich auch alle gänzlich augenlosen Tiere immer wieder an der Lichtseite an. Die Einstellung der senkrechten Körperachse zur Lichtquelle, der Lichtrückenreflex, fehlt.Über das Verhalten völlig augenloser Daphnien im Licht von verschiedener Wellenlänge ergab sich, daß auch diese Tiere dem gelben oder grünen Teile des Spektrums schneller entgegen eilen als jeder anderen Farbe. Ultraviolettes Licht übt auf völlig augenlose Daphnien eine scheuchende Wirkung aus. Es braucht also auch normalerweise die Wirkung der U-V-Strahlen nicht durch die Augen zu gehen.     

DasHelodea-Blatt als Testobjekt zum Studium der Wirkung von Schädlingsbekämpfungsmitteln

Zusammenfassung Die Praxis der Schädlingsbekämpfung wird auf die Möglichkeit hingewiesen, durch stärkere Berücksichtigung protoplasmatischer Gedankengänge und Methoden der Lösung ihrer Probleme näher zu kommen.Auf der anderen Seite eröffnen sich der Protoplasmaforschung durch Berücksichtigung der auftauchenden Fragestellungen neue Wege der Erkenntnis.An einigen praktischen Beispielen wird die Arbeitsmöglichkeit auf diesem Gebiete gezeigt. DasHelodea- Blatt erwies sich als ein ausgezeichnetes Versuchsobjekt zum Studium der Wirkung einzelner Gifte und, innerhalb gewisser Grenzen, als ein gutes Testobjekt zum Vergleich verschiedener oder verschieden angewandter Schädlingsbekämpfungsmittel.Es wird die Abtötungskurve desHelodea-Blattes für Nikotin aufgestellt.Nikotin kann in charakteristischer Weise auf die Wanderung der Piastiden Einfluß haben (Brückenstellung der Plastiden).Eine ähnliche Kurve wird für Schwefelkalk gegeben. Unter gewissen Bedingungen geht mit der Zellvergiftung eine Schwärzung des gesamten Plasmaapparates, vor allem zuerst der Plastiden, einher.Für die Vergiftung mit Kupferkalk gelten besondere Voraussetzungen, auch hier dürfte sich dasHelodea-Blatt als Versuchsobjekt bewähren.     

Untersuchungen an Lepidopterenhybriden. II

Zusammenfassung Grundlage der Versuche ist die Tatsache, daß die weiblichen Puppen der Kreuzung Celerio gallii x euphorbiae sich nicht zum Falter entwickeln vermögen, während die der reziproken Kreuzung alle schlüpfen. Genetisch findet dieses Verhalten seine Erklärung durch das Fehlen einer Balance zwischen dem väterlichen X- und dem mütterlichen Y-Chromosom (oder Plasma).Um festzustellen, ob alle Zellen, die diese Konstitution haben, unfähig zur Weiterentwicklung sind, wurden Flügelanlagen und Ovarien der Hybridenweibchen in sich entwickelnde Hybridenmännchen oder Elterntiere verpflanzt. Es zeigte sich, daß die Transplantate die Fähigkeit haben, sich in der neuen Umgebung weiter zu entwickeln und histologisch auszudifferenzieren. Dabei läuft die Entwicklung synchron mit der des Wirtes. Erklärt wird dieses Verhalten durch die (inkretorische ?) Beeinflussung des Implantates durch einen, wahrscheinlich im Nerven-system oder in der Hämolymphe des sich entwickelnden Wirtes vorhandenen Stoffes. Die durch die disharmonische Chromosomenkombination hervorgerufene Genkonstitution manifestiert sich demnach nur in einigen wenigen Organen, wahrscheinlich in denen, von denen auch normalerweise, nach Ablauf der Latenzzeit, der Anstoß zur Weiterentwicklung zuerst ausgeht.     

Über den Aufbau pflanzlicher Zellwände

Zusammenfassung In den Samenhaaren der Baumwolle befinden sich im Cytoplasma farblose Partikel.W. Farr hat behauptet, daß diese Partikel aus Cellulosekristalliten mit einer Pektinhülle bestehen, und daß diese celluloseparticles nach linearer Zusammenlagerung die Fibrillen bilden, aus denen die Zellwände aufgebaut werden. Auf Grund eigener Untersuchungsergebnisse an lebenden Baumwollhaaren von Gewächshauspflanzen konnten die Argumente, dieW. Farr für die Cellulosenatur der Partikel angeführt hat, als unbegründet zurückgewiesen werden. In Übereinstimmung mit den Anschauungen vonD. B. Anderson undTh. Kerr werden die Partikel als Plastiden bezeichnet, die keine Cellulose, sondern Stärke aufbauen und zeitweilig enthalten können. Ebenso wird auf Grund mikroskopischer Beobachtungen und der bisherigen Erkenntnisse über den Feinbau der Zellwände die AnnahmeW. Farrs abgelehnt, daß die Plastiden zu Fibrillen zusammentreten und in die Wand eingebaut werden. Zum Schlusse wird kurz auf die Möglichkeit der Cellulosebildung an der Wand hingewiesen.Mit 2 Textabbildungen (6 Einzelbildern).     

Über das menschliche Ovarialstroma und den Einbau der Primärfollikel

Zusammenfassung Im Ovarium geschlechtsreifer Frauen enthalten die Bindegewebszüge der follikelbergenden Rindenschicht, kurz das Stroma ovarii, neben den spindelförmigen Zellen und den kollagenen Fasern ein für die Rindenzone des Ovars charakteristisches, langmaschiges Gitterfaserraumnetz, welches im besonderen Maße die gewebliche Kontinuität repräsentiert. Bei den raumverändernden Vorgängen im Rahmen des zyklischen Geschehens dürfte ihm eine wichtige funktioneile Bedeutung zukommen. Die Längsrichtung der Maschen ist nach der jeweiligen Verlaufsrichtung der Bindegewebszüge derart orientiert, daß die Spindelzellen in den länglichen Maschen gleichsam beherbergt werden. Das Gitterfaserraumnetz des Stroma bildet mit den Gitterfasern der Blutgefäße, den perifollikulären Gitterfaserhüllen und dem Oberflächenhäutchen unter dem Keimepithel des Ovars ein Kontinuum.Nach dem strukturellen Bau lassen sich an den Primärfollikeln von außen nach innen drei verschiedene Hüllen unterscheiden. 1. Die äußeren Stromazüge bestehend aus Spindelzellen und kollagenen Fasern, nicht selten in einer Andeutung meridionaler Ordnung. 2. Ein gröberes Gitterfasergeflecht, in welches sich radiär auf den Follikel zulaufende Gitterfasern aus dem Raumnetz des Stroma einsenken und 3. ein innerstes feinstes, die Follikelepithelzellen unmittelbar umhüllendes homogenes Häutchen, in das ein engmaschiges Netz feinster Gitterfäserchen eingewebt ist.