Der Artbegriff in Zoologie,Phylogenetik und Biostratigraphie

The cladistic species concept, as advocated recently by Bonde (1977), Willmann (1985), and others, operates with a “time-bio-species” whose temporal boundaries are defined by successive speciation events. Phyletic lineages without speciations would then correspond to one single species, even if far reaching morphologic changes occur. On the other hand, speciations would be obligatory species boundaries, even if one daughter species is perfectly identical with the parent species. SIMPSON (1951) has already criticized such a procedure as both undesirable and impractical. But objections of this kind have always been ruled out by cladists pretending that purity of theory could not be sacrificed for the sake of mere practical difficulties. A critical reappraisal of the theoretical foundations of the time-bio-species concept shows, however, that the main argument is logically untenable: Speciation means appearance of reproductive isolation within a population. From this “emoment” on there are two biospecies where formerly there was only one. Nothing more than this rather meagre statement results from the biospecies concept, which - as everybody agrees - applies only to synchronous populations and does not allow to define temporal species boundaries. It is therefore impossible to say which one of the two daughter species is new, or if perhaps both of them are new, i. e. whether the parent species survives speciation or not. A decision would only be possible on the base of additional operative criteria allowing to define species boundaries between allochronous populations. Criteria of this kind have never been proposed by cladists. The cladistic species concept is indeed based on an arbitrary decision and the time-bio-species is a purely conventional unit. It should only be used if there are compelling practical and methodological reasons. But, as to the practical aspect, SIMPSON?S (1951) objections are still entirely valid. We may even add that speciation is rather a slow process. Clear-cut boundaries at speciation events exist only in cladograms. One theoretical argument against the use of morphologically defined chronospecies was always that b i ospecies cannot be defined by morphology. This is true, but has nothing to do with the problem of temporal species boundaries. The basic unit of Recent taxonomy is, of course, the biospecies, but this is no longer true for cladistic analysis, even if it starts from Recent faunas. Cladistic analysis depends on synapomorphies, i. e. on morphological characters in a broad sense. Biospecies can only be used as starting point, if they are morphologically distinguishable. But mostly analysis starts from monophyletic groups of several biospecies where monophyly is inferred from morphology. Cladistic analysis does not reconstruct the succession of speciations but of morphogenetic events. This is not a simple technical problem which may be neglected in “pure” theory, but one of methodology. In scientific research the nature of the respective basic unit should agree with the method employed. It makes no sense to work with a species concept that cannot be tested empirically. There has been much debate as to whether or not different species concepts should be used in paleontology and in neontology. But the question is put in the wrong way. As long as only synchronous populations are studied, the biospecies concept should also be used in paleontology. Fossil ostracodes and foraminifera show that dimorphic species can be recognized with the help of Recent homologues. But in phylogenetics we are forced to use an arbitrarily defined conventional basic unit of taxonomy having a temporal dimension. Only the morphologically defined chronospecies allows to describe evolutionary change adequately. On this base biostratigraphy has produced many valuable results, thus proving the efficiency of the concept.     

Entwicklungsgedanke und Artbegriff in ihrer geschichtlichen Entstehung und sachlichen Beziehung

Ohne Zusammenfassung     

Rassen- und Artbildung in der ViduinengattungHypochera

Nachtrag Nach Abschluß des Manuskriptes erschien eine überaus gründliche Arbeit von M. A.Traylor (Relationships in the combassous; Proc. sec. Pan-Afr. Orn. Congr. 1964, The Ostrich, Supplement Nr. 6), die sich mit den Verwandtschaftsbeziehungen der Atlaswitwen eingehend befaßt. Traylor untersuchte 525 Bälge vonHypochera-Männchen im Brutkleid und erkennt danach 9 unterscheidbare Formen(chalybeata, ultramarina, amauropteryx, codringtoni, centralis, nigerrima, funerea, wilsoni, nigeriae) an. Von diesen leben nach seinen Befunden die Formenfunerea undamauropteryx nebeneinander, ohne sich zu vermischen, was auch aus den FeldbeobachtungenIrwins (inFriedmann 1960) schon wahrscheinlich gemacht worden war und aus der Spezialisierung auf zwei verschiedene Wirtsvogelarten zu erklären ist. Desgleichen leben in Nordafrika die Formenchalybeata, nigeriae undwilsoni ohne zu bastardieren nebeneinander. Die Formnigerrima betrachtetTraylor als eine Mischform, die zwischenfunerea undnigeriae einerseits undcentralis (hierorientalis genannt) undnigeriae andererseits vermittelt. Aus diesen komplizierten Verhältnissen, Bastardierung in einem Teil des Verbreitungsgebietes und sexuelle Isolation in einem anderen Teil, ziehtTraylor die auf Grund seiner Befunde richtige Konsequenz, alleHypochera-Formen in einer einzigen Art zusammenzufassen. Dabei ist er sich der Schwierigkeit dieser einzigartigen Situation durchaus bewußt. So entschließt er sich auch in einer Fußnote, nach Korrespondenz mitMayr, Stresemann undWolters, doch dreiHypochera-Arten anzuerkennen, die an der Peripherie ihrer Verbreitungsgebiete miteinander bastardieren. Diese Arten sindchalybeata (mit den Rassencentralis, ultramarina, amauropteryx undcodringtoni), funerea (mitnigerrima, pupurascens undwilsoni) undnigeriae. Diese Anordnung kommt meinen Vorstellungen von der Artbildung der Atlaswitwen erheblich näher. Doch ist auch sie noch nicht voll befriedigend.Wennnigerrima eine Mischform wäre, so müßte sie die eine oder andere der Wirtsvogelarten ihrer Ursprungsformen parasitieren. Die von mir untersuchten Vögel zeigen jedoch, daß das nicht der Fall ist.Mit an Sicherheit grenzender Wahrscheinlichkeit sind sie Brutparasiten bei der vom südlichen Kenia über Tanzania und Moçambique bis Rhodesien, Transvaal und Zululand verbreiteten Rassejamesoni des Rosenamaranten(Lagonosticta rhodopareia). Auch in einem anderen Gebiet, im Bereich der nördlichen Paré-Berge, in demTraylor nach dem ihm vorliegenden Balgmaterial eine Mischpopulation zwischenpurpurascens undorientalis (dortcentralis genannt) annimmt, ließen sich keine Anhaltspunkte für eine solche Vermischung finden. Vor Antritt meiner Reise machte michH. E. Wolters auf die vermutliche Mischlingseigenschaft der Atlaswitwen von Lembeni im Bereich der Nord-Paré-Berge aufmerksam, und ich habe, um diese Frage zu klären, mehrere Wochen in und um Lembeni zugebracht, die Atlaswitwen untersucht und Tonbandaufnahmen gemacht (S. 313). In diesem Zeitraum konnte ich sämtliche im Gebiet singenden Atlaswitwenmännchen verhören: sie hatten ausnahmslos rote Füße, trugensenegala-Wirtsstrophen vor und gehörten damit eindeutig zuHypochera chalybeata orientalis. Die variable Färbung — einige Männchen schimmern violettblau statt reinblau wie die typischeorientalis — reicht wohl nicht hin, um eine Bastardierung anzunehmen. Auch andereHypochera-Formen, wiechalybeata undultramarina, variieren in der Färbung von grünlich zu stahlblau(chalybeata) und von blau zu violett(ultramarina). Der blaue, grüne oder violette Farbglanz schwarzer Vogelfedern kommt durch geringfügige Änderungen in der Federstruktur zustande und unterliegt vermutlich einem monofaktoriellen Erbgang, wie das bei den auf schwarze Gefiederfarbe gezüchteten domestizierten Hühner- und Haustaubenrassen der Fall ist.In und um Lembeni kommtHypochera funerea purpurascens nicht vor; die nächste Population lebt bei Moshi, 60 km entfernt. Man müßte also annehmen, daß eine solche Mischpopulation nicht dort entstanden ist, wo sie gegenwärtig lebt und sich geschlossen ein neues Gebiet erobert hat. Eine derart kühne Annahme scheint mir aber durch nichts gerechtfertigt und mit dem Prinzip der sparsamsten Erklärung unvereinbar.Der dritte Fall einer Bastardierung, denTraylor anführt, scheint mir dagegen gut gesichert und auf ethologischer Grundlage auch erklärlich. Die Vermischung zwischen der rotschnäbeligenchalybeata-Rasseamauropteryx und der weißschnäbeligen Rassecodringtoni, die im südlichen Teil des Verbreitungsgebietes voncodringtoni zu einem fast völligen Aufgehen der weißschnäbeligen in der rotschnäbeligen Form geführt hat, ist durch das MaterialTraylors aus Malawi und dem mittleren Zambia überzeugend demonstriert. Die rotschnäbelige Rasseamauropteryx hat sich wohl im Süden oder Südwesten Afrikas herausgebildet und breitete sich von dort in nordöstlicher Richtung aus. Bei diesem Vordringen stieß sie auf die weiter nördlich wohnendecodringtoni, vermischte sich mit ihr im Süden und umging sie im Westen und Osten.Codringtoni parasitiert die gleiche Wirtsart,Lagonosticta senegala (S. 311). Die Männchen beider Formen liefern ihren Weibchen durch die Nachahmung dersenegala-Strophen also die gleichen Reize, doch hatteamauropteryx noch etwas anderes anzubieten. Die rote Schnabelfarbe ist innerhalb der Viduinae das einzige morphologische mimetische Merkmal, das der Altvogel trägt. Zwar ist es nicht bei allen Viduinen evoluiert: dieSteganura-Arten und auch ein großer Teil der Populationen vonVidua hypocherina tragen noch den dunklen Schnabel ihrer Euplectinen-Vorfahren. Bei den anderen Viduinen jedoch, die rotschnäbelige Estrildiden-Arten parasitieren, wieTetraenura regia, Tetraenura fischeri undVidua macroura, bieten die Männchen ihren Partnerinnen durch ihre rote Schnabelfärbung ein Wirtsvogelmerkmal, das wohl seine Entstehung ebenso sexueller Selektion verdankt, wie die akustischen mimetischen Signale. Innerhalb der GattungHypochera ist diese Entwicklung zu roter Schnabelfärbung noch in Fluß. Es ist aber sicher kein Zufall, daß die einzige rotschnäbelige Atlaswitwenrasse(amauropteryx) zu einer Art gehört, die die am auffälligsten rotschnäbeligeLagonosticta-Art(senegala) parasitiert. Amauropteryx hat heute schon das größte Verbreitungsgebiet allerchalybeata-Rassen und sie ist offenbar in stürmischer Ausbreitung nach Norden begriffen. Überall, wo sie mit anderenchalybeata-Rassen in Berührung kommt, sind die Männchen, bei gleichen Wirtsvogelparolen, in der Konkurrenz um die Weibchen voraussagbar denen der anderen Rasse gegenüber durch ihre Rotschnäbeligkeit selektionsbegünstigt. Das hat eine zunehmende Infiltration vonamauropteryx-Genen in diecodringtoni-Populationen zur Folge gehabt, und ich bin mitTraylor der Ansicht, daßcodringtoni eine im Verschwinden begriffene Rasse ist, die allmählich vonamauropteryx aufgesogen wird. Das gleiche Schicksal dürfte den weiter nördlich lebenden Rassenorientalis undultramarina beschieden sein, wennamauropteryx noch weiter nach Norden vordringt.In einer Fußnote erwähntTraylor Beobachtungen vonD. N. Mansfield, die er im Manuskript einsehen konnte.Mansfield fand in MalawiHypochera funerea als Brutparasit beiLagonosticta rubricata, was mit meinen Beobachtungen in Tanzania gut übereinstimmt.

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Summary In eastern Africa the distribution areas of two structurally different Combassous(Hypochera) overlap. One of these is the white-footed, violet-shiningHypochera funerea purpurascens; the other is the red-footed, green- or blue-green shining East African races ofHypochera chalybeata. The host species ofpurpurascens was unknown, but that ofHypochera chalybeata is known to beLagonosticta senegala through observations in the field and in captivity, as well as by analysis of the host species phrases in its song.The hypothesis that Viduine species with distribution areas wholly or partly overlapping cannot parasitize the same host, is based on earlier findings of the particular form of speciation among the Viduinae, which show a parallel development between the genera and species of the hosts and their joint brood parasites. The sexual isolation between two related Viduine forms with overlapping distribution can be realized only on the basis of adaptation to different hosts, and is maintained by the males mimicing the song of the joint host species.The sympatric distribution ofpurpurascens andchalybeata offered the possibility to verify the usefullness of this hypothesis by critical examination of the host relationships. Observations in middle and northern Tanzania showed thatHypochera funerea purpurascens is the brood parasite ofLagonosticta rubricata, and thus lives sexually isolated fromHypochera chalybeata. Thepurpurascens males mimic in their songs the changeable motive-rich phrases ofLagonosticta rubricata. The formnigerrima, living in Angola and Kasai as well as in one part of the distribution areas ofpurpurascens andfunerea, is very probably an independent species too. Two of my aviary birds sing host species phrases, which are nearly but not exactly like the phrases of the song of the Ethiopian nominate subspecies of Jameson's Firefinch(Lagonosticta rhodopareia). It is supposed that these differences are due to the vocal differences between the Ethiopian and the southern subspecies(jamesoni) ofLagonosticta rhodopareia. This question can only be decided by analysing the song ofLagonosticta rhodopareia jamesoni.

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Mit Unterstützung der Fritz Thyssen Stiftung.     

Steinbock und Gemse im Alpenraum – genetische Variabilität und biochemische Differenzierung zwischen den Arten

Ibex and chamois of the Alps – genetic variability and biochemical differentiation between species Genetic variability of 46 specimens of ibex (Capra ibex ibexL.) from Graubünden/Switzerland was investigated by means of horizontal starch gel electrophoresis. Twenty four isoenzyme systems were examined in kidney and liver tissues. From 38 loci scored 5.3 % were polymorphic (PGM-2, ADA-1) and average heterozygosity was 0.0235. The comparatively low proportion of polymorphic loci can be interpreted as the result of a bottleneck in alpine ibex during the last centuries. Based on a ¯-value of 0,2746 a time of divergence between ibex and chamois of about 1370000 years was calculated.     

Die Parasitenkomplexe europäischer Diprionidae in ökologisch-evolutionsbiologischer Sicht

Parasite community of European Diprionidae from an ecological-evolutionary point of view Neodiprion sertifer, the only Eurasian species of this nearctic genus, is systematically and, due to its hibernation in the egg stage and its aestivation in the cocoon-stage, also biologically an outsider in the European Diprionid-fauna (Fig. 1). It is assumed that the ancestors of N. sertifer immigrated from western North America via Beringia to Eurasia during the Pleistocene period In spite of its exceptional status, this sawfly species has a rich parasitoid complex, characterized by several highly specific larval parasites, which, in size und diversity, is equivalent to the parasite-spectra of autochthonous European Diprionids such as Diprion pini, Microdiprion pallipes, etc. (Tab. 1 and 2). Based on a comparative analysis of these parasite complexes, a trial is made to explain 1. from which hosts the parasites of N. sertifer have originated and 2. which biological adaptations have allowed them to colonize the new host niche and to synchronize with the strictly univoltine life-cycle of N. sertifer. The boreo-montane Murodiprion pallipes has apparently played a key rôle as a source for parasitoid species of N. sertifer. Adaptation to the new host has been achieved by the acquisition of an obligatory summer diapause in such highly specific larval parasites as Exenterus abruptorius, Lamachus eques, Lophyroplectus luteator (Fig. 5) and in the «sertifer-form» of the egg parasite Dipriocampe diprioni (Fig. 3), whereas in Chrysonotomyia spp. the ability to develop as facultative hyperparasites has enabled them to bridge the summer gap when fresh host eggs are not available (Fig. 3 und 4).     

Vergabe und verfügbarkeit paläontologischer namen — eine Anmerkung zum unreflektierten Gebrauch von<Emphasis Type="Italic">nomina nuda</Emphasis> in Abstract-Bänden

Ohne Zusammenfassung     

Wirt-Parasit-Beziehungen: Untersuchungen zur Induktion der Äthylenbildung in Höheren Pflanzen und zur Rolle des Äthylens bei der Ausprägung von Krankheitssymptomen und der Einleitung von Abwehrreaktionen

Die gegen Phytophthora magasperma var. soyae (Pms) resistente Soya-Sorte Glycine max L. cv. Harosoy 63 reichert nach Infektion mit Pms u. a. das fungitoxische Pterocarpan ?Glyceollin” an. Zeitlich vor der Synthese dieses ?Phytoalexins” wurde nach Behandlung von Kotyledonen mit Zellwandpräparaten (?Elicitoren der Phytoalexinsynthese”) aus Pms eine Induktion der Phenylalanin Ammonium-Lyase (PAL) gemessen (Zähringer, Ebel und Grisebach, Arch. Biochem. Biophys. 188, 450, 1978). Wir zeigten kürzlich, daß in Bohnenblättern (Phaseolus vulgaris) nach Infektion mit Uromyces phaseoli eine sortenabhängige Äthylenbildung einsetzt, wobei hypersensitive Sorten eine stärkere ?thylenbildung zeigen als tolerante Sorten. In Hypokotylsegmenten von Bohnen gelang es die infektionsbedingte, sortenspezifische Äthylenreaktion durch Zellwandpräparate (Elicitoren) aus U. phaseoli zu ersetzen (Paradies et al., Planta, 146, 193, 1979). Aus diesen Befunden und aus Literaturberichten hatten wir eine mögliche Funktion des ?Pflanzenhormons” ?thylen bei der hypersensitiven Reaktion und der Nekrosenbildung abgeleitet. Am Beispiel des Pms-Soya-Systems zeigen wir jetzt, daß a) Kotyledonen ?thylen, PAL und Glyceollin nach 1,5, 3 und 6 h nach der Inkubation mit Pms-Elicitor synthetisieren, b) 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure als direkter ?thylenvorläufer genau wie der Pms-Elicitor die ?tylenbildung, aber nicht die PAL- oder Glyceollin Synthese stimuliert und c) AVG, ein spezifischer Inhibitor der ?thylenbildung zwar die Synthese des Äthylens, aber nicht die von PAL oder Glyceollin beeinflußt. Man kann also die Äthylenbildung von der Phytoalexininduktion entkoppeln; demnach ist Äthylen nicht ein Auslöser, sondern nur eine Begleiterscheinung der elicitorbedingten Phytoalexinsynthese in Soya.