Method in macroecology

Macroecology is concerned with understanding the abundance and distribution of species at large spatial and temporal scales. Understanding pattern and process in macroecology thus presents a considerable methodological challenge, as the scales of interest are simply too large for the traditional ecological approach of experimental manipulation to be possible or ethical. Here, I summarise the methods that have been most commonly employed to explore macroecological questions, discuss important methodological issues that need to be considered when interpreting macroecological data, and suggest likely future developments in macroecological methodology.

Zusammenfassung

Die Makroökologie befasst sich mit dem Verständnis der Abundanz und der Verbreitung der Arten in großen räumlichen und zeitlichen Maßstäben. Das Verständnis von Mustern und Prozessen in der Makroökologie stellt deshalb eine beträchtliche methodische Herausforderung dar, weil die Skalen von Interesse für die traditionelle ökologische Vorgehensweise der experimentellen Manipulation einfach zu groß sind, als dass sie möglich oder ethisch vertretbar wäre. Hier fasse ich die Methoden zusammen, die am häufigsten zum Einsatz kommen, um makroökologische Fragen zu erforschen, diskutiere wichtige methodische Punkte, die beachtet werden müssen, wenn makroökologische Daten interpretiert werden, und deute auf wahrscheinliche zukünftige Entwicklungen in der makroökologischen Methodik hin.     

Explaining the global biodiversity gradient: energy, area, history and natural selection

Hubbell's neutral theory of biodiversity is used to investigate the decline in species richness from the tropics to the poles. On this basis, biodiversity should correlate with productivity or climate (there is strong statistical evidence for this), with the latitudinal width of the continents (insufficiently investigated as yet), and with the speciation rate (which may not vary in such a way as to produce a planetary gradient). According to the neutral, model biodiversity will vary with the area of the “metacommunity”: it is suggested that at higher latitudes species disperse most readily east–west, within their climatic belt, but that the relatively uniform temperature across the intertropical belt allows isotropic dispersal there. Metacommunities within the tropics may therefore be an order of magnitude larger than those at other latitudes. This could explain the extra bulge in the gradient in the tropics. It is further possible that long-term and cyclical climate change generates a tropic-pole gradient. Niche assembly models will also explain tropical biodiversity, but the enhanced division of habitat may be the result, not the cause, of the species richness. The neutrality–competition debate in ecology closely parallels the neutrality–natural selection debate in evolution and may be equally hard to resolve.

Zusammenfassung

Hubbells neutrale Theorie der Biodiversität wird genutzt um den Rückgang des Artenreichtums von den Tropen zu den Polen zu untersuchen. Auf dieser Basis sollte die Biodiversität mit der Produktivität oder dem Klima (es gibt überzeugende statistische Beweise dafür) korrelieren, mit der Ausdehnung der Kontinente in geografischer Breite (bisher unzureichend untersucht) und mit der Artbildungsrate (welche möglicherweise nicht in der Weise variiert, als dass sie einen planetarischen Gradienten erzeugen kann).Dem neutralen Model entsprechend wird die Biodiversität mit dem Areal der “Metagemeinschaft” variieren. Es wird behauptet, dass sich Arten in höheren Breiten am leichtesten innerhalb ihres klimatischen Gürtels in Ost–West-Richtung ausbreiten, dass aber die relativ gleichmäßige Temperatur des innertropischen Gürtels dort eine isotrope Ausbreitung erlaubt.Metagemeinschaften in den Tropen können daher um eine Größenordnung größer sein als in anderen Breiten. Dies könnte die zusätzliche Ausdehnung des Gradienten in den Tropen erklären. Es ist darüber hinaus möglich, dass langfristige und zyklische Klimaveränderungen einen Gradienten von den Tropen zu den Polen generieren. Modelle der Nischenanordnung erklären ebenfalls tropische Biodiversität. Die verstärkte Habitataufteilung könnte jedoch das Ergebnis und nicht der Grund des Artenreichtums sein. Die Neutralitäts–Konkurrenz-Debatte in der Ökologie ähnelt sehr der Neutralitäts–Selektions-Debatte in der Evolution und mag ähnlich schwer zu lösen sein.     

Untangling ecological complexity on different scales of space and time

Ecological systems are complex and essentially unpredictable, because of the multitude of interactions among their constituents. However, there are general statistical patterns emerging on particular spatial and temporal scales, which indicate the existence of some universal principles behind many ecological phenomena, and which can even be used for the prediction of phenomena occurring on finer scales of resolution. These generalities comprise regular frequency distributions of particular macroscopic variables within higher taxa (body size, abundance, range size), relationships between such variables, and general patterns in species richness. All the patterns are closely related to each other and although there are only a few major explanatory principles, there are plenty of alternative explanations. Reconciliation of different approaches cannot be obtained without careful formulation of testable hypotheses and rigorous quantitative empirical research. Two especially promising ways of untangling ecological complexity comprise: (1) analysis of invariances, i.e. universal quantitative relationships observed within many different systems, and (2) detailed analysis of the anatomy of macroecological phenomena, i.e. explorations of how emergent multispecies patterns are related to regular patterns concerning individual species.

Zusammenfassung

Ökologische Systeme sind komplex und im Wesentlichen aufgrund der Vielzahl von Interaktionen zwischen ihren Bestandteilen nicht vorhersagbar. Dennoch gibt es allgemeine statistische Muster, die in bestimmten räumlichen und zeitlichen Skalen auftreten. Dies weist auf die Existenz von einigen universellen Prinzipien hinter diesen ökologischen Phänomenen hin, die sogar für die Vorhersage von Phänomenen genutzt werden können, die auf kleineren Skalen auftreten. Diese Allgemeingültigkeiten bestehen aus Häufigkeitsverteilungen von bestimmten makroskopischen Variablen innerhalb höherer Taxa (Körpergröße, Abundanz, Arealgröße), den Beziehungen zwischen diesen Variablen und allgemeinen Mustern des Artenreichtums. Alle Muster stehen in enger Beziehung zueinander und obwohl es nur wenige bedeutende Erklärungsprinzipien gibt, existieren viele alternative Erklärungen. Die Abstimmung zwischen verschiedenen Ansätzen kann ohne eine sorgfältige Formulierung von testbaren Hypothesen und rigorose quantitative empirische Forschung nicht erreicht werden. Zwei besonders vielversprechende Wege ökologische Komplexität zu entwirren beinhalten (1) die Analyse von Invarianten, d.h. universellen quantitativen Beziehungen, die innerhalb verschiedener Systeme beobachtet werden, und (2) detaillierte Analysen der Anatomie von makroökologischen Phänomenen, d.h. Untersuchungen darüber, in welcher Beziehung die auftauchenden Muster von Multi-Arten-Systemen zu regulären Mustern individueller Arten stehen.     

Biodiversity on urban roundabouts—Hemiptera, management and the species–area relationship

The biodiversity of insects within urban areas has been relatively little studied. Given the large and ever increasing extent of urban areas, and that the insect species richness there can be high, it is important to know the factors determining that aspect of biodiversity. In this study two of these factors, namely habitat management and area, were considered. Arboreal and grassland Hemiptera, and grassland plants, were sampled on 18 roundabouts and other road enclosed sites in the town of Bracknell. Hemiptera were sampled using suction sampling and tree beating. A significant species–area relationship was found for arboreal Hemiptera, which was strongly related to habitat diversity. For both grassland plants and Hemiptera, grassland management, by mowing, had a significant effect on species richness. Despite the management grassland plants showed a significant species–area relationship. However the effect of management on Hemiptera was great enough to outweigh any area effect. As the size of open spaces is often constrained in urban areas, altering habitat management has a greater potential for enhancing biodiversity. For arboreal Hemiptera choice of trees for planting is of particular importance, while for grassland Hemiptera diversity would be increased with a reduction in the intensity of management, such a reduction in the frequency of mowing.

Zusammenfassung

Die Biodiversität der Insekten auf urbanen Flächen ist relativ wenig untersucht. Angesichts der großen und der immer größer werdenden Ausdehnung urbaner Gebiete und angesichts dessen, dass der Artenreichtum der Insekten dort groß sein kann, ist es wichtig die Faktoren zu kennen, die diesen Aspekt der Biodiversität bestimmen. In dieser Untersuchung wurden zwei dieser Faktoren, nämlich Habitatmanagement und Fläche, betrachtet. Baum- und wiesenbewohnende Hemiptera sowie Wiesenpflanzen wurden in 18 Kreisverkehren und anderen straßenumschlossenen Orten innerhalb der Stadt Bracknell gesammelt. Die Hemiptera wurden mit Saugproben und Klopfproben an den Bäumen gesammelt. Für die baumbewohnenden Hemiptera wurde eine signifikante Art-Areal-Beziehung gefunden, die in enger Beziehung zur Habitatdiversität stand. Sowohl für die Wiesenpflanzen als auch für die Hemiptera hatte das Wiesenmanagement in Form von Mahd einen signifikanten Einfluss auf den Artenreichtum. Trotz des Managements zeigten die Wiesenpflanzen eine signifikante Art-Areal-Beziehung. Die Auswirkungen des Managements auf die Hemiptera waren jedoch groß genug, um den Arealeffekt zu überwiegen. Da die Größe offener Flächen in städtischen Gebieten oft beschränkt ist, hat die Änderung des Habitatmanagements ein größeres Potenzial die Biodiversität zu erhöhen. Für baumbewohnende Hemiptera ist die Auswahl der Bäume für die Bepflanzung von besonderer Wichtigkeit, während für die wiesenbewohnenden Hemiptera die Diversität durch eine Verringerung der Managementintensität erhöht würde, wie z. B. durch die Verringerung der Mahdfrequenz.     

The role of biodiversity for element cycling and trophic interactions: an experimental approach in a grassland community

The focus of a new experiment, set up in Jena in spring 2002, are the effects of biodiversity on element cycles and the interaction of plant diversity with herbivores and soil fauna. The experimental design explicitly addresses criticisms provoked by previous biodiversity experiments. In particular, the choice of functional groups, the statistical separation of sampling versus complementarity effects, and testing for the effects of particular functional groups differ from previous experiments. Based on a species pool of 60 plant species common to the Central European Arrhenatherion grasslands, mixtures of one to 16 (60) species and of one to four plant functional groups were established on 90 plots (20 m × 20 m) with nested experiments. In order to test specific hypotheses 390 additional small-area plots (3.5 m × 3.5 m) were set-up. Exact replicates of all species mixtures serve to assess the variability in ecosystem responses. In a dominance experiment, the effects of interactions among nine selected highly productive species are studied. Each species is grown as monoculture replicated once.Effekte der Biodiversität auf Elementkreisläufe und Wechselwirkungen der pflanzlichen Artenvielfalt mit Bodenfauna und Herbivoren stehen im Mitttelpunkt eines neuen Experiments, das im Frühjahr 2002 in Jena eingerichtet wurde. Das Versuchsdesign berücksichtigt ausdrücklich die Kritik, die an den Aufbau früherer Biodiversitätsversuche gerichtet wurde. Die Auswahl funktioneller Gruppen von Pflanzenarten, die statistischen Möglichkeiten, die Effekte des “Sampling” gegen Komplementarität zu trennen sowie den Einfluß funktioneller Gruppen zu überprüfen, unterscheiden dieses Experiment von früheren Versuchen. Sechzig typische Pflanzenarten der zentraleuropäischen Frischwiesen (Arrhenatherion) bilden den Artenpool für den Versuch. Auf 90 Flächen wurden Artenmischungen etabliert, die 1 bis 16 (60) Arten und 1 bis 4 funktionelle Gruppen dieser Pflanzenarten enthalten. Die Versuchsparzellen haben eine Größe von 20 m × 20 m, auf denen in genesteter Anordnung verschiedene Teilexperimente durchgeführt werden. Zusätzlich wurden 390 kleine Parzellen (3.5 m × 3.5 m) angelegt, um spezifische Hypothesen zu überprüfen. Alle Arten werden hier mit je einer Wiederholung als Monokulturen kultiviert. Identische Wiederholungen aller Artenmischungen sollen deren Variabilität untersuchen. In einem Dominanz-Versuch werden die Effekte der Wechselwirkungen zwischen 9 ausgewählten hochproduktiven Arten untersucht.     

Experimental inbreeding reduces seed production and germination independent of fragmentation of populations of Swertia perennis

We studied effects of inbreeding on the early fitness measures seed production and germination in Swertia perennis L. (Gentianaceae), a locally abundant specialist of fen grasslands, which have been greatly fragmented in Switzerland. We further tested whether such effects differed between populations of different size and isolation. We studied effects of free pollination, hand-outcrossing and hand-selfing on 160 plants in 16 populations in large, in small barely isolated, and in small isolated habitat islands. We found a distinct gradient in experimental outcomes from free pollination to hand-outcrossing to hand-selfing. Compared with free pollination, selfing reduced the number of seeds per capsule by 22% (P < 0.01), the seed/ovule ratio by 26% (P < 0.001), seed mass by 25% (P < 0.001) and germination percentage by 23% (P < 0.05). The outcome of hand-outcrossing was intermediate for all traits. The reduction in early fitness components after selfing is most likely due to inbreeding depression. Higher seed production and germination after free pollination than after hand-outcrossing may be due to a larger number of pollen donors involved in free pollination or due to higher quality of free pollen because of lower relatedness of parent plants. Moreover, the fact that seed production was highest after free pollination indicates that S. perennis is not pollen limited. Pollination treatment effects did not differ between different island types. Hence, there are no indications that early inbreeding depression was purged from more strongly fragmented populations.Wir untersuchten die Auswirkungen von Inzucht auf die frühen Fitnessmerkmale Samenproduktion und Keimung bei der lokal häufigen Swertia perennis L. (Gentianaceae), einer Pflanze der in der Schweiz stark fragmentierten Flachmoore. Um zu untersuchen, ob sich solche Auswirkungen in verschieden großen und unterschiedlich isolierten Populationen unterscheiden, verglichen wir die Auswirkungen von freier Bestäubung, Handfremdbestäubung und Handselbstbestäubung für 160 Pflanzen in 16 Populationen in großen, in kleinen wenig isolierten und in kleinen isolierten Habitatinseln. Wir fanden einen ausgeprägten Gradienten von freier Bestäubung über Fremdbestäubung von Hand zu Handselbstbestäubung: Im Vergleich zu freier Bestäubung war nach Selbstbestäubung die Anzahl Samen pro Kapsel um 22% (P < 0.01), der Samenansatz um 26% (P < 0.001), die Samenmasse um 25% (P < 0.001) und der Keimungserfolg um 23% (P < 0.05) herabgesetzt. Die Resultate der Handfremdbestäubung waren für alle Maße intermediär. Die Herabsetzung von Merkmalen früher Fitness von S. perennis nach Selbstbestäubung ist höchstwahrscheinlich eine Folge von Inzuchtdepression. Der im Vergleich zu Handfremdbestäubung nach freier Bestäubung höhere Fortpflanzungserfolg und die höhere Keimung könnten durch eine größere Anzahl zu freier Bestäubung beitragende Pollenspender oder durch geringere Verwandtschaft der in freier Bestäubung beteiligten Elternpflanzen bedingt sein. Dass die Samenproduktion nach freier Bestäubung am höchsten war, deutet auch darauf hin, dass S. perennis nicht pollenlimitiert ist. Die Effekte der Bestäubungsbehandlungen unterschieden sich nicht zwischen Populationen der verschiedenen Habitatinseltypen. Es gibt also keinen Hinweis darauf, dass frühe Inzuchtdepression aus kleinen und stärker isolierten Habitatinseln ausgemerzt wurde.     

Parasitoid attack and its consequences to the development of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae

This study was aimed to determine the parasitism rates of the galling psyllid Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae), and the effects of parasitoid attack on gall growth dynamics. Also, life history traits of the most common parasitoid, Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Encyrtidae), are described. A cohort of galls was followed throughout its development, and a sample of galls was collected monthly from April to August 1999. Furthermore, a caging experiment was performed to determine the periods of parasitoid attack. Parasitism rates reached 45.2% at the end of gall development, and the caging experiment suggested that most of the attack occurred at the beginning of gall development. P. baccharidis was responsible for 93% of the observed parasitism. This koinobiont parasitoid attacked galls early during their development and probably stimulated nymph feeding, causing a higher growth of parasitised galls. This alteration in gall growth dynamics may have indirect, harmful consequences to the host plant, since larger galls usually are stronger nutrient sinks for the plant. Healthy nymphs of B. dracunculifoliae growing in galls with parasitised nymphs had a larger size than healthy nymphs in unparasitised clutches, regardless of nymph number. This may have unexpected beneficial consequences to the galling psyllid, since the resultant larger adults may have increased survivorship and reproductive success. These results contrast with the common view that parasitoids are always beneficial to the host plant in three-trophic systems, and koinobiont parasitoids may constitute exceptions due to their feeding behaviour.

Zusammenfassung

Diese Studie zielte darauf ab, die Parasitierungsraten der gallbildenden Psyllide Baccharopelma dracunculifoliae (Hemiptera: Psyllidae) und die Effekte des parasitoiden Befalls auf die Wachstumsdynamik der Gallen zu bestimmen. Außerdem wird die Lebensweise des häufigsten Parasitoiden Psyllaephagus baccharidis (Hymenoptera: Ecyrtidae) beschrieben. Eine Kohorte von Gallen wurde durch ihre Entwicklung verfolgt und eine Probe von Gallen monatlich von April bis August 1999 gesammelt. Darüber hinaus wurde ein Käfigexperiment durchgeführt, um die Zeitspannen des parasitoiden Befalls zu bestimmen. Die Parasitierungsraten erreichten 45.2 % am Ende der Gallentwicklung und das Käfigexperiment läßt vermuten, dass der Großteil des Befalls zu Beginn erfolgte. P. baccharidis war für 93 % der beobachteten Parasitierung verantwortlich. Dieser koinobionte Parasitoid befiel die Gallen früh in ihrer Entwicklung und stimulierte vermutlich den Fraß der Nymphe und verursachte damit ein höheres Wachstum der parasitierten Gallen. Diese Veränderung in der Wachstumsdynamik der Gallen könnte indirekte, schädliche Auswirkungen auf die Wirtspflanze haben, da größere Gallen normalerweise größere Stickstoffsenken für die Pflanze sind. Gesunde Nymphen von B. dracunculifoliae, die in Gallen mit parasitierten Nymphen wuchsen, waren unabhängig von der Nymphenzahl größer als gesunde Nymphen in nicht parasitierten Gelegen. Das könnte unerwartete positive Konsequenzen für die gallbildende Psyllide haben, da die resultierenden größeren Adulten eine erhöhte Überlebenschance und einen erhöhten reproduktiven Erfolg haben könnten. Diese Ergebnisse stehen im Widerspruch zu der allgemeinen Meinung, dass Parasitoide in tritrophischen Systemen immer positiv auf den Wirt wirken. Konobionte Parasitoide könnten aufgrund ihres Fraßverhaltens eine Ausnahme bilden.     

The value of biodiversity experiments

Recent biodiversity experiments have investigated the relationship between diversity and ecosystem functioning by synthesizing plant communities from pools of species that have been experimentally manipulated to vary numbers and types of species present while holding abiotic factors constant. Biodiversity experiments therefore focus on a previously under-explored aspect of global change: the feedback from diversity to environment. Consequences of random manipulation of species communities may not correspond well to those of specific extinction sequences observed in the past in response to extinction drivers that cause highly non-random loss. However, random manipulation provides a good starting point given that existing communities could undergo many alternative orders of species loss in the future in response to a variety of different potential extinction drivers. Further, the effects of some extinction drivers are currently poorly understood and therefore difficult to predict (e.g. climate change) and it may be premature to dismiss the predictions of random scenarios as irrelevant to all real examples of species loss. The first generations of biodiversity experiments have provided valuable, and sometimes unexpected, discoveries about the general nature of the relationship between diversity and ecosystem functioning. These discoveries could not have been made using observational studies. We propose that different examples of extinction loss in the real or a potential future world form a continuum from situations where the results of the first-generation biodiversity experiments will be highly relevant to less relevant. At the one extreme are examples where the effects of biodiversity on ecosystem functioning will be overwhelmed by direct effects of the extinction driver on processes (e.g. chronic eutrophication). At the other extreme are situations where ecosystem processes are not strongly affected by direct effects of the extinction driver and where the effects of species loss on functioning may be more important (e.g. habitat fragmentation). Given the unprecedented uncertainty about the future of biodiversity and the functioning of ecosystems, a general approach with randomly varying species pools was the right place to start in order to provide a general foundation. The new challenge is to test for effects of biodiversity on functioning in real-world examples of species loss.

Zusammenfassung

Biodiversitätsversuche zeichnen sich dadurch aus, dass natürliche Artenpools experimentell reduziert werden und anschließend der Zusammenhang zwischen der Artenzahl und Ökosystemfunktionen unter konstanten abiotischen Umweltbedingungen untersucht wird. Dadurch unterscheiden sich Biodiversitätsexperimente grundsätzlich von anderen Versuchen, die die Biodiversität als Zielvariable behandeln und stattdessen die abiotische Umwelt manipulieren. Die Auswahl der Arten für die reduzierten Artenpools in Biodiversitätsexperimenten erfolgte bisher meist zufällig, während natürliche Aussterbefaktoren wie Eutrophierung nicht alle Arten gleichermassen gefährden. Für verschiedene Aussterbefaktoren ist aber so wenig bekannt, dass ein zufälliges Aussterbeszenario die beste gegenwärtig verfügbare Option ist. Dies trifft insbesondere für mögliche zukünftige Aussterbeprozesse zu, die durch globale Umweltveränderungen (Klima, biologische Invasionen) oder Habitatsfragmentierung ausgelöst werden könnten. Die erste Generation von Biodiversitätsexperimenten mit zufälligen Aussterbeszenarien hat wertvolle, teilweise unerwartete, generelle Zusammenhänge zwischen Artenzahl und Ökosystemfunktionen aufgedeckt. Diese Zusammenhänge ließen sich durch vergleichende Studien nicht erkennen. In Zukunft sollten Biodiversitätsexperimente dennoch vermehrt Aussterbeszenarien simulieren, die in der realen Umwelt mit größter Wahrscheinlichkeit auftreten.     

High occurrence of red-listed bryophytes and lichens in mature managed forests in boreal Sweden

Successful biodiversity conservation needs to be based on reliable data regarding the distribution and abundance of species. Red Lists summarize the status of rare and declining species. Here we present the first detailed survey (10 m × 10 m resolution) of nationally red-listed bryophytes and lichens at stand level in boreal forests. 30 managed forest production stands in boreal Sweden, soon to be harvested, were surveyed in detail regarding red-listed bryophytes and lichens. On the 180 ha totally investigated, 33 red-listed species were found, representing 35% of all forest red-listed bryophytes and lichens so far recorded from this part of Sweden. The mean number of red-listed species per stand was 10 and varied between 5 and 16. Excluding three species which were so common that, given the time-limit, it was not possible to record all of their occurrences, there were on average 6 number of observations ha⁻¹. The presence and density exceed those earlier found in ‘key habitats’, defined as hot-spots for red-listed species. Almost all observations were made on trees, with 48% on living trees and 52% on dead. Altitude, area and stem volume explained 67% of the red-list species density. The results highlight the importance of unprotected areas for rare and declining species and point to a hitherto unacknowledged high biodiversity value of mature managed boreal forest stands, shaped by a less intense forestry than today's. It also raises questions regarding the use of red-listed species to identify areas of importance to biodiversity. Objective and systematic surveys of red-listed species in the forest landscape, including younger stands, are urgent.Der erfolgreiche Schutz der Biodiversität muss auf verlässlichen Daten über die Verbreitung und Abundanz der Arten basieren. Rote Listen fassen den Status seltener und abnehmender Arten zusammen. Hier präsentieren wir die erste detaillierte Erfassung (10 m × 10 m Auflösung) von Bryophyten und Flechten der nationalen Rote Liste auf Bestandsniveau in borealen Wäldern. Im borealen Schweden wurden in 30 bewirtschafteten Produktionswälder, die bald geerntet werden sollen, die Bryophyten und Flechten der Roten Liste im Detail erfasst. Auf den insgesamt untersuchten 180 ha wurden 33 Arten der Roten Liste gefunden, die 35% aller Wald-Bryophyten und-Flechten der Roten Liste repräsentieren, die bisher in diesem Teil Schwedens erfasst wurden. Die mittlere Anzahl derRote-Liste-Arten pro Bestand war 10 und variierte zwischen 5 und 16. Unter Ausschluss von drei Arten, die so gewöhnlich waren, dass es bei dem gegebenen Zeitlimit nicht möglich war alle ihre Vorkommen zu erfassen, gab es im Durchschnitt 6 Beobachtungen ha⁻¹. Vorkommen und Dichten übertrafen die früher in “Schlüsselhabitaten” gefundenen, die als ‘hot spots’ bezeichnet werden. Fast alle Beobachtungen wurden auf Bäumen gemacht, mit 48% auf lebenden und 52% auf toten Bäumen. Die Höhe, das Gebiet und das Stammvolumen erklärten 67% der Dichte der Rote-Liste-Arten. Die Ergebnisse heben die Wichtigkeit nicht-geschützter Gebiete für seltene und abnehmende Arten hervor und weisen auf einen bisher nicht wahrgenommenen hohen Biodiversitätswert von alten bewirtschafteten borealen Waldbeständen hin, die von einer weniger intensiven Forstwirtschaft als der heutigen geformt wurden. Es stellen sich ebenso Fragen, die die Verwendung der Rote-Liste-Arten betreffen, um für die Biodiversität wichtige Gebiete zu identifizieren. Objektive und systematische Erfassungen der Rote-Liste-Arten in Waldlandschaften inklusive der jüngeren Bestände sind dringend.     

Monitoring programs need to take into account imperfect species detectability

Biodiversity monitoring is important to identify biological units in need of conservation and to check the effectiveness of conservation actions. Programs generally monitor species richness and its changes (trend). Usually, no correction is made for imperfect species detectability. Instead, it is assumed that each species present has the same probability of being recorded and that there is no difference in this detectability across space and time, e.g. among observers and habitats. Consequently, species richness is determined by enumeration as the sum of species recorded. In Switzerland, the federal government has recently launched a comprehensive program that aims at detecting changes in biodiversity at all levels of biological integration. Birds are an important part of that program. Since 1999, 2–3 visits per breeding season are made to each of >250 1km² squares to map the territories of all detected breeding bird species. Here, we analyse data from three squares to illustrate the use of capture-recapture models in monitoring to obtain detectability-corrected estimates of species richness and trend. Species detectability averaged only 85%. Hence an estimated 15% of species present remained overlooked even after three visits. Within a square, changes in detectability for different years were of the same magnitude when surveys were conducted by the same observer as when they were by different observers. Estimates of trend were usually biased and community turnover was overestimated when based on enumeration. Here we use bird data as an illustration of methods. However, species detectability for any taxon is unlikely ever to be perfect or even constant across categories to be compared. Therefore, monitoring programs should correct for species detectability.Um gefährdete Arten zu identifizieren und um den Erfolg von Naturschutzmaßnahmen zu überprüfen, sollte die Biodiversität überwacht werden. Bis heute bleibt allerdings bei fast allen Monitoringprogrammen die Beobachtbarkeit der Arten als wichtige Fehlerquelle unberücksichtigt. Meist wird davon ausgegangen, dass alle vorhandenen Arten bei jeder Aufnahme mit gleicher Wahrscheinlichkeit erfasst werden können und dass es keine Unterschiede in der Beobachtbarkeit der Arten im Raum und über die Zeit gibt (z.B. zwischen verschiedenen Beobachtern und Habitaten). Dementsprechend wird der Artenreichtum als Summe aller in einer Fläche festgestellten Arten ermittelt (Summenmethode). In der Schweiz wurde vom Staat jüngst ein umfassendes Monitoringprogramm gestartet, das Veränderungen des Artenreichtums erkennen soll. Vögel sind ein wichtiger Indikator dieses Projekts. Seit 1999 werden alljährlich zwei bis dreimal pro Brutzeit in mehr als 250 regelmäßig über die Schweiz verteilten 1 km²-Quadraten die Reviere aller Brutvogelarten erfasst. Hier zeigen wir am Beispiel von Daten aus diesem Projekt, wie mit Fang-Wiederfang-Methoden eine Korrektur erreicht werden kann. Die Wahrscheinlichkeit, eine Art festzustellen betrug durchschnittlich 85%. Auch nach drei Besuchen in einem Quadrat blieben also etwa 15% der Arten unentdeckt. Dieses Verhältnis war unterschiedlich für verschiedene Beobachter, Jahre und Quadrate. Jährliche Unterschiede waren in einigen Fällen wichtiger als der Unterschied zwischen zwei sehr ungleich erfahrenen Beobachtern. Trendschätzungen der Artenvielfalt mit der Summenmethode wurden verfälscht durch Veränderungen der mittleren Beobachtbarkeit in aufeinanderfolgenden Jahren. Ebenso wurde der Turnover einer Artengemeinschaft überschätzt. Das zeigt, dass bei Auswertungen von Monitoringprogrammen nach der Beobachtbarkeit der Arten korrigiert werden sollte. Obwohl diese Untersuchung Vogeldaten als Beispiel nimmt, sollten die gezeigten Methoden für Monitoringprogramme all jener Organismen angewendet werden, die nicht auf jeder Begehung feststellbar sind. Der Einsatz von Fang-Wiederfang-Methoden zur Schätzung des Artenreichtums sollte schon bei der Planung eines Monitoringprogrammes bedacht werden.     

Macroecological patterns of species richness in parasite assemblages

The diversity of parasite species exploiting a host population varies substantially among different host species. This review summarizes the main predictions generated by the two main theoretical frameworks used to study parasite diversity. The first is island biogeography theory, which predicts that host features, such as body size, that are associated with the probability of colonization by new parasite species, should covary with parasite species richness. The second predictive framework derives from epidemiological modelling; it predicts that host species with features that increase parasite transmission success among host individuals, such as high population density, will sustain a greater diversity of parasite species. A survey of comparative studies of parasite diversity among fish and mammalian host species finds support for most of the predictions derived from the above two theoretical perspectives. This empirical support, however, is not universal. It is often qualitative only, because quantitative predictions are lacking. Finally, the amount of variance in parasite diversity explained by host features is generally low. To move forward, the search for the determinants of parasite diversity will need to rely less on theories developed for free-living organisms, and more on its own set of hypotheses incorporating specific host–parasite interactions such as immune responses.

Zusammenfassung

Die Diversität der Parasitenarten, die eine Wirtspopulation nutzen, variiert erheblich zwischen verschiedenen Wirtsarten. Dieser Review fasst die hauptsächlichen Vorhersagen zusammen, die von den zwei wichtigsten theoretischen Rahmenkonzepten hervorgebracht werden, die für die Untersuchung der Parasitendiversität genutzt werden. Die erste ist die Inselbiogeografie, die vorhersagt, dass Wirtsmerkmale, die mit der Besiedlungswahrscheinlichkeit durch einen neuen Parasiten verknüpft sind, wie beispielsweise die Körpergröße, mit dem Artenreichtum der Parasiten kovariieren sollten. Das zweite Rahmenkonzept ist aus der epidemiologischen Modellierung abgeleitet. Es sagt vorher, dass Wirtsarten mit Merkmalen, die den Übertragungserfolg der Parasiten zwischen den Wirtsindividuen erhöhen, wie beispielsweise hohe Populationsdichten, eine größere Diversität von Parasitenarten erhalten werden. Eine Begutachtung von vergleichenden Untersuchungen über Parasitendiversität bei Fischen und Säugetieren als Wirtsarten unterstützt die meisten der Vorhersagen, die von den oben genannten zwei theoretischen Perspektiven abgeleitet sind. Diese empirische Bestätigung ist jedoch nicht allgemein gültig. Sie ist häufig nur qualitativ, da quantitative Vorhersagen fehlen. Schließlich ist der Anteil der Varianz in der Parasitendiversität, der durch die Wirtsmerkmale erklärt wird, normalerweise gering. Um vorwärts zu kommen muss sich die Suche nach den bestimmenden Faktoren der Parasitendiversität weniger auf Theorien, die für freilebende Organismen entwickelt wurden, und mehr auf ihre eigene Menge von Hypothesen verlassen, die spezifische Wirt-Parasit-Interaktionen, wie beispielsweise Immunreaktionen, mit einbeziehen.     

Trophic interactions in a changing world: modelling aboveground–belowground interactions

The rate and scale of human-driven changes can exert profound impacts on ecosystems, the species that make them up and the services they provide that sustain humanity. Given the speed at which these changes are occurring, one of society's major challenges is to coexist within ecosystems and to manage ecosystem services in a sustainable way. The effect of possible scenarios of global change on ecosystem services can be explored using ecosystem models. Such models should adequately represent ecosystem processes above and below the soil surface (aboveground and belowground) and the interactions between them. We explore possibilities to include such interactions into ecosystem models at scales that range from global to local. At the regional to global scale we suggest to expand the plant functional type concept (aggregating plants into groups according to their physiological attributes) to include functional types of aboveground–belowground interactions. At the scale of discrete plant communities, process-based and organism-oriented models could be combined into “hybrid approaches” that include organism-oriented mechanistic representation of a limited number of trophic interactions in an otherwise process-oriented approach. Under global change the density and activity of organisms determining the processes may change non-linearly and therefore explicit knowledge of the organisms and their responses should ideally be included. At the individual plant scale a common organism-based conceptual model of aboveground–belowground interactions has emerged. This conceptual model facilitates the formulation of research questions to guide experiments aiming to identify patterns that are common within, but differ between, ecosystem types and biomes. Such experiments inform modelling approaches at larger scales. Future ecosystem models should better include this evolving knowledge of common patterns of aboveground–belowground interactions. Improved ecosystem models are necessary tools to reduce the uncertainty in the information that assists us in the sustainable management of our environment in a changing world.

Zusammenfassung

Rate und Ausmaß menschen-gemachter Veränderungen wirken sich auf Ökosysteme, die Arten die diese zusammensetzen und Ökosystemfunktionen von denen die Menschheit abhängt aus. Angesichts der Geschwindigkeit dieser Veränderungen ist es eine der großen Herausforderungen der Gesellschaft miteinander und in Ökosystemen zu leben und deren Ökosystemfunktionen nachhaltig zu nutzen. Die Auswirkungen plausibler Szenarien des Globalen Wandels auf Ökosystemfunktionen können mit Hilfe von Ökosystemmodellen untersucht werden. Solche Modelle sollten die Ökosystemprozesse oberhalb und unterhalb der Erdoberfläche („oberirdisch und unterirdisch“) und die Interaktionen zwischen diesen Prozessen angemessen abbilden. Auf Skalenebenen, die von global bis lokal reichen, erkunden wir in diesem Artikel Möglichkeiten solche Interaktionen in Modelle einzubauen. Auf der regionalen bis globalen Ebene schlagen wir vor das Konzept der funktionellen Pflanzentypen (Pflanzenarten, die aufgrund von physiologischen Ähnlichkeiten in Gruppen zusammengefasst sind) auszudehnen, so dass Typen von oberirdisch-unterirdischen Interaktionen mitenthalten sind. Auf der Skalenebene eigenständiger Pflanzengesellschaften könnten prozessbasierte und organsimen-orientierte Modelle zu „Hybridmodellen“verschmolzen werden, die organismen-orientierte, mechanistische Abbildungen einiger trophischer Interaktionen enthalten, aber ansonsten prozess-basiert sind. Der Einfluss des Globalen Wandels auf die Häufigkeit und Aktivität von Organismen und die Ökosystemprozesse, die sie bestimmen, ist sehr wahrscheinlich häufig nicht-linear, so dass im Idealfall explizites Wissen über die Organismen und ihre Reaktionen in Modellen enthalten sein sollte. Auf der Skalenebene der einzelnen Pflanze hat sich ein gebräuchliches, organismen-basiertes Konzeptmodell der oberirdisch-unterirdisch Interaktionen herausgebildet. Dies erleichtert die Formulierung von Hypothesen und Fragestellungen in Experimenten, die nach gemeinsamen Mustern innerhalb von Ökosystemen und Unterschieden zwischen Ökosystemtypen und Biomen suchen. Dies ist die Basis für Modellierungsansätze auf größeren Skalenebenen. Zukünftige Ökosystemmodelle sollten die gemeinsamen Muster oberirdisch-unterirdischer Interaktionen besser berücksichtigen, die sich neuerdings abzuzeichnen beginnen. Verbesserte Ökosystemmodelle sind notwendige Werkzeuge um die Unsicherheit in der Information zu vermindern, auf der nachhaltiges Umweltmanagement in einer sich wandelnden Welt beruht.     

Grain-dependent relationships between plant productivity and invertebrate species richness and biomass in calcareous grasslands

The relationships among productivity, species richness and consumer biomass are of fundamental importance for understanding determinants of biodiversity. These relationships may depend on grain size. We examined the relationships between productivity (above-ground phytomass) and plant species richness and between productivity and species richness and biomass of gastropods and grasshoppers using sampling units of different sizes (0.5, 2.75 and 23 m²) in nutrient-poor, calcareous grasslands in north-western Switzerland in two successive years. Species richness of forbs had a unimodal relationship with productivity in sampling units of 0.5 m² and was negatively correlated with productivity at the other two plot sizes in one year. In the other year, forb species richness tended to decrease with productivity in sampling units of 23 m². No similar relationship was found for grasses. Gastropod biomass had a unimodal relationship with productivity at 0.5 m² in the first year. Grasshopper species richness was correlated with forb species richness at plot sizes of 2.75 and 23 m². This study demonstrates that patterns detected between productivity and diversity and between productivity and biomass of consumers depend on the grain size used in the investigation and vary among years.Die Zusammenhänge zwischen Produktivität, Artenreichtum und Biomasse von Konsumenten sind wichtig, um zu verstehen, was Biodiversität beeinflußt. Diese Zusammenhänge können von der Größe der Untersuchungsfläche abhängig sein. Wir untersuchten während zwei aufeinanderfolgenden Jahren die Zusammenhänge zwischen Produktivität (oberirdische Pflanzenbiomasse) und Artenreichtum von Gefäßpflanzen, sowie zwischen Produktivität und Artenreichtum und Biomasse von Schnecken und Heuschrecken bezüglich dreier räumlicher Skalen (0,5, 2,75 und 23 m²) in Kalkmagerrasen in der Nordwestschweiz. Der Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und der Produktivität war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² und negativ in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m² im ersten Jahr und war tendenziell negativ in Flächeneinheiten von 23 m² im zweiten Jahr, während kein solcher Zusammenhang bei Gräsern gefunden wurde. Der Zusammenhang zwischen Produktivität und Biomasse von Schnecken war unimodal in Flächeneinheiten von 0,5 m² im ersten Jahr. Außerdem bestand ein Zusammenhang zwischen dem Artenreichtum von Kräutern und Heuschrecken in Flächeneinheiten von 2,75 und 23 m². Diese Arbeit zeigt, daß Zusammenhänge zwischen Produktivität und Diversität sowie zwischen Produktivität und Biomasse von Konsumenten von der Größe der Untersuchungsfläche abhängen und zwischen Jahren variieren.     

Effects of distance to crop rows and to conspecific neighbours on the size of Brassica napus and Veronica persica weeds

We tested the hypothesis that local competitive conditions are a determinant of the size of individual weeds in cereal crops by investigating the relationship between individual weed size and (a) distance from the crop row and (b) distance to the nearest conspecific neighbour in cereal crops. There were significant but weak effects of distance to rows of summer and winter wheat (Triticum aestivum), and distance to conspecific individuals on individuals of two weed species, Brassica napus and Veronica persica. Our results suggest that local neighbourhood competitive conditions, although detectable, have only limited effects on weed growth. Size-asymmetric competition from the crop population and plasticity in weed growth reduce the importance of a weed individual's exact location relative to crop individuals and to other weed individuals. A static, two-dimensional view of space is not sufficient to describe competitive effects because the third dimension can be the most important in competition, and because many plants can change their locations through plastic growth.Wir überprüften die Hypothese, dass lokale Konkurrenzbedingungen ein Bestimmungsfaktor für die Größe einzelner Unkräuter in Getreidefeldern sind, indem wir die Beziehung zwischen der individuellen Unkrautgröße und (a) der Distanz zu den Pflanzenreihen und (b) der Distanz zu den nächsten, artgleichen Nachbarpflanzen in Getreidefeldern untersuchten. Es gab signifikante jedoch geringfügige Effekte der Distanz zu den Reihen von Sommer- und Winterweizen (Tritium aestivum) sowie der Distanz zu den artgleichen Individuen auf die Individuen von zwei Unkrautarten, Brassica napus und Veronica persica. Unsere Ergebnisse lassen vermuten, dass Konkurrenzbedingungen in der unmittelbaren Nachbarschaft nur einen begrenzten Effekt auf das Unkrautwachstum haben, auch wenn sie wahrnehmbar sind. Größenasymmetrische Konkurrenz seitens der Getreidepopulation und die Plastizität des Pflanzenwachstums reduzieren die Bedeutung der exakten Position einer einzelnen Unkrautpflanze in Beziehung zu einzelnen Getreide- oder anderen, einzelnen Unkrautwpflanzen. Eine statische, zweidimensionale Betrachtung des Raumes reicht nicht aus, um die Konkurrenzeffekte zu beschreiben, weil die dritte Dimension die wichtigste für die Konkurrenz sein kann und weil viele Pflanzen ihre Position durch plastisches Wachstum verändern können.     

Seasonality of reproduction in the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest

We investigated the main life history of the three largest terrestrial rodents of French Guiana forest: the acouchy (Myoprocta exilis), the agouti (Dasyprocta leporina) and the paca (Agouti paca), using data collected during several years. There were noticeable differences among the species in sexual maturation and degree of seasonality in reproduction. Percentage of pregnant females, births and juveniles, and body weight of juveniles decreased progressively from the acouchy, through the agouti to the paca. The acouchy was by far the most seasonal: no births occur in the period August–October, 56% of births were encountered in November–January; consequently, young form an unique cohort in the population. The agouti was also seasonal, but to a lesser degree. Newborns appeared in every period of the year in paca, without any formation of cohort of young. These differences tended to be linked to the seasonal importance of fruits in diets, the most aseasonal species having the most diversified diet during the poor fruit season.

Zusammenfassung

Jahreszeitliche Fortpflanzung von den drei größten terrestrischen Nagern im Regenwald von Französisch GuayanaDie Untersuchungen beziehen sich auf die wichtigsten Merkmale der Lebenszyklen der drei größten terrestrischen Nager, Acouchi, Aguti und Tieflandpaka, im Regenwald von Französisch Guayana, unter Verwendung von über mehrere Jahre währenden Beobachtungen, die beachtenswerte Unterschiede in bezug auf Geschlechtsreife und Fortpflanzung aufzeigen. Fortpflanzung und Populationsstruktur, wie Prozentsatz trächtiger Weibchen, Geburten, Auftreten von Jungen sowie deren Körpergewicht verringern sich kontinuierlich von Acouchis über Agutis hin zu Tieflandpakas. Während Acouchis die bei weitem am stärksten ausgeprägte jahreszeitlich gebundene Fortpflanzung mit 56% der Geburten in den Monaten November bis Januar zeigen, konnten von August bis Oktober keine Geburten beobachtet werden. Demzufolge treten die Jungen in der Population als eine einheitliche Altersklasse auf. Eine periodische Fortpflanzung zeigen auch Agutis, wenn auch weniger ausgeprägt, wohingegen bei Tieflandpakas über das gesamte Jahr hinweg Junge geboren werden, ohne jegliche Bildung von einer Altersklasse. Diese Unterschiede scheinen an die jahreszeitlich bedingte Produktion von für die Ernährung wichtigen Früchten gebunden zu sein, wobei die am wenigsten periodische Art in der früchtearmen Zeit das breiteste Nahrungsspektrum aufweist.     

Demography of the striped mouse (Rhabdomys pumilio) in the succulent karoo

The striped mouse (Rhabdomys pumilio) is widely distributed in southern Africa, inhabiting a wide range of habitats. We describe the demography of the striped mouse in the arid succulent karoo of South Africa, and compare our findings with those of published results for the same species from the moist grasslands of South Africa. In both habitats, breeding starts in spring, but the breeding season in the succulent karoo is only half as long as in the grasslands, which can be explained by different patterns and levels of rainfall; the succulent karoo receives mainly winter rain and rainfall is much less (about 160 mm year⁻¹) than in the grasslands (>1000 mm year⁻¹) which experience summer rain. Population density increased from 37 (start of breeding season) to 171 (end of breeding season) mice per hectare. A high yearly survival rate of 27% during our study from summer to the next breeding season resulted in a population density that was 10 times higher in the succulent karoo than in grasslands. The comparatively high population density may result in habitat saturation and thus forced philopatry, promoting group living in the succulent karoo, which contrasts with the solitary life-style exhibited by populations in moist grasslands.

Zusammenfassung

Demographie der Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) in der SukkulentenkarooDie Striemengrasmaus (Rhabdomys pumilio) ist im südlichen Afrika weit verbreitet und kommt in unterschiedlichen Habitaten vor. In dieser Studie beschreiben wir die Demographie der Striemengrasmaus in der ariden Sukkulentenkaroo Südafrikas, und vergleichen unsere Ergebnisse mit den Ergebnissen früherer Studien, welche dieselbe Art in den feuchten Grasländern Südafrikas untersucht haben. Die Fortpflanzungssaison beginnt in beiden Habitaten im Frühling, aber sie ist in der Sukkulentenkaroo nur halb so lange wie in den Grasländern. Der Grund dafür wird im unterschiedlichen Niederschlagsmuster vermutet: In der Sukkulentenkaroo regnet es wenig im Winter (ca. 160 mm), während es in den Grasländern viel im Sommer regnet (>1000 mm). Die Überlebensrate in der Sukkulentenkaroo war vom Sommer zur nächsten Fortpflanzungssaison im Frühjahr mit 27% außerordentlich hoch, während die Populationsdichte zehnmal so groß war wie in den Grasländern. Am Anfang der Fortpflanzungssaison betrug die Populationsdichte 37 Mäuse ha⁻¹, am Ende der Fortpflanzungssaison 171 Mäuse ha⁻¹. Die außergewöhnlich hohe Populationsdichte führt womöglich zu Habitatsättigung und einem Fehlen freier Territorien, was mit erklären könnte, warum die Striemengrasmaus in der Sukkulentenkaroo gruppenlebend ist, in den Grasländern hingegen solitär.     

Species turnover at small scales in dune slack plant communities

Patterns of both species accumulation with increasing area and of individual species occurrences depend on the scale level considered. This study investigated community diversity and individual species turnover patterns between four scale levels within 2×2 m² nested plots situated in a dune slack plant community. The number of species increased with plot area following a log–log function, with a slope of 0.23. However, species turnover was higher between the lowest scale levels, indicating limitations on species occurrences at the 25×25 cm² scale level. Alpha diversity in rectangular plots was significantly higher than in square plots of the same area. There were strong differences between individual species turnover patterns. Most species occurrence patterns had a box-counting fractal dimension value between 0.8 and 1.6, which is rather low compared with other studies on larger scale levels. Analyses of occurrence probabilities and scale area plots showed that there is a systematic deviation from self-similarity at the smallest scale level. Species had a lower frequency than expected from a fractal distribution, suggesting a higher level of species aggregation. The higher species diversity turnover at the smallest scale level can be linked to a higher spatial aggregation of individual species, due to biotic or abiotic limitations on their occurrence. These results confirm the general nature of the pattern of break-down of self-similarity at the smallest scale level considered.

Zusammenfassung

Sowohl das Muster des Artenanstiegs mit zunehmender Fläche als auch das Muster des Auftretens einzelner Arten hängen vom betrachteten Skalenlevel ab. Diese Studie untersuchte die Diversität der Lebensgemeinschaft und die Muster der Fluktuationen einzelner Arten auf vier Skalenlevels innerhalb von 2×2 m² ineinander geschachtelten Versuchsflächen in einer Pflanzengemeinschaft der Dünentäler. Die Zahl der Arten nahm mit der Versuchsfläche entsprechend einer log–log Funktion mit einer Steigung von 0.23 zu. Die Artenfluktuation zwischen den niedrigsten Skalenlevels war jedoch größer und weist darauf hin, dass es Limitierungen für das Auftreten der Arten auf dem 25×25 cm² Skalenlevel gibt. Die Alpha-Diversität war in rechteckigen Versuchsflächen signifikant größer als in quadratischen Versuchsflächen der gleichen Größe. Es gab größe Unterschiede in den Mustern der Fluktuation einzelner Arten. Die meisten Muster des Auftretens der Arten hatten fraktale Box-Counting-Dimensions-Werte zwischen 0.8 und 1.6, was relativ gering im Vergleich zu Studien auf größeren Skalenlevels ist. Die Analysen der Auftretenswahrscheinlichkeit und der Probefläche der Skalenlevels zeigten, dass es eine systematische Abweichung von der Selbstähnlichkeit auf dem kleinsten Skalenlevel gibt. Die Arten hatten eine geringere Häufigkeit als die aufgrund einer fraktalen Verteilung erwartete, was einen höheren Level der Artaggregation vermuten lässt. Die größere Fluktuation der Artendiversität auf dem kleinsten Skalenlevel kann mit einer größeren räumlichen Aggregation einzelner Arten aufgrund von biotischen und abiotischen Beschränkungen ihres Vorkommens in Verbindung gebracht werden. Diese Ergebnisse bestätigen die generelle Natur des Musters des Zusammenbruchs der Selbstähnlichkeit auf den kleinsten betrachteten Skalenlevels.     

Habitat requirements of boreal forest caribou during the travel seasons

Understanding space-use patterns of highly mobile animals, such as woodland caribou, is required for ecosystem conservation. We tested for seasonal differences in migration habitat used by woodland caribou while travelling from winter to summer and summer to winter range in northwest Ontario, using radio-telemetry locations of 33 caribou collected from 1995 to 2000. Forest management guidelines in Ontario presume that woodland caribou select specific habitats during the migrating seasons including conifer dominated forests and waterways (rivers and lakes). Results showed few differences between real travel routes and straight-line routes during both high movement periods (post-calving to late winter and late winter to calving). Caribou selected less deciduous forest than available during early winter and spring but contrary to expectations they did not use more open areas and waterways than available. Possible migration corridors, or habitat used during early winter and spring, were not distinguished by one particular habitat type, although caribou were more likely to avoid water and open areas, while using more conifer forests. They did not avoid disturbed habitat such as recently burnt or cut areas. There were some sex-specific differences with males using deciduous forest more than females. Caribou did not choose more than expected of waterways such as chains of lakes or large rivers which, to some extent, run counter to management recommendations. Our findings should be considered when developing local forest management plans and designing harvest patterns with the intent to mitigate negative impacts on woodland caribou habitat.

Zusammenfassung

Das Verständnis der Raumnutzungsmuster von sehr mobilen Tieren, wie den Waldkaribus, ist für den Ökosystemschutz notwendig. Wir untersuchten die saisonalen Unterschiede in der Habitatnutzung von Waldkaribus während der Wanderung (frühe Winter- und Frühjahrsrouten) im nordwestlichen Ontario, indem wir von 1995–2000 die Standorte von 33 Karibus per Radiotelemetrie bestimmten. Richtlinien für Waldmanagement in Ontario setzen vorraus, dass Waldkaribus während der Wanderungszeit spezifische Habitate wählen, die nadelbaumdominierte Wälder und Wasserwege (Flüsse und Seen) einschließen. Die Ergebnisse zeigten einige Unterschiede zwischen den realen Wanderrouten und geradlinigen Routen während der beiden Wanderperioden (nach dem Kalben bis zum späten Winter und später Winter bis nach dem Kalben). Die Karibus wählten weniger als den verfügbaren Laubwald im frühen Winter und Frühjahr, aber sie nutzten entgegen den Erwartungen offenere Areale und Wasserwege nicht mehr als verfügbar. Mögliche Wanderkorridore oder Habitate, die während des frühen Winters und Frühjahrs genutzt wurden, unterschieden sich nicht durch einen bestimmten Habitattyp, auch wenn die Karibus mit größerer Wahrscheinlichkeit Wasser und offene Areale mieden, während sie Nadelwälder nutzten. Sie mieden gestörte Areale nicht, wie kürzlich abgebrannte oder abgeholzte. Es gab einige geschlechtsspezifische Unterschiede, da die Männchen Laubwälder mehr als Weibchen nutzten. Die Karibus wählten Wasserwege, wie Ketten von Seen oder große Flüsse, nicht mehr als erwartet, was in gewissem Ausmaß den Managementempfehlungen zuwiderläuft. Unsere Ergebnisse sollten berücksichtigt werden, wenn örtliche Waldmanagementpläne entwickelt und die Einschlagsmuster entworfen werden, mit der Absicht die negativen Auswirkungen auf das Habitat der Waldkaribus zu mildern.     

Increased availability of extrafloral nectar reduces herbivory in Lima bean plants (Phaseolus lunatus, Fabaceae)

Lima bean (Phaseolus lunatus) features two inducible indirect defences to protect itself against herbivores. Besides the emission of plant volatiles, extrafloral nectar is secreted to attract carnivorous arthropods to herbivore-damaged plants. The activation of both putative defences efficiently protects Lima beans from leaf damage. In a field experiment in Mexico, we studied whether extrafloral nectar alone can benefit the Lima bean under natural conditions. An artificial blend mimicking natural nectar both qualitatively and quantitatively was repeatedly applied to Lima bean tendrils. Ants, wasps and flies were significantly more abundant on treated tendrils than on untreated controls already after 1 week (i.e. after two treatment applications). Sticky traps were used to assess the functional groups of flying insects attracted to the Lima beans. After 24 h, 71% of all trapped flies and 98% of all wasps belonged to families comprising either parasitoid or predatory species. This observation suggests that also some of the flying visitors have played a role as putative defenders of Lima beans. Most of the trapped flies belonged to the families Dolichopodidae and Phoridae (each ca. one third of all individuals). Two thirds of the wasps belonged to Chalcidoidea (68%). All ant species that had been collected manually belonged to generalist genera with Camponotus novogranadensis and Cephalotes minutus being most regularly encountered on study tendrils. An additional experiment, where both ‘nectar’ and ‘control’ tendrils were treated with artificial nectar, revealed that ants responded with an increased abundance on tendrils that had experienced the ‘nectar’ treatment before.After 25 days, the treated tendrils showed a significantly reduced herbivory as compared to controls. The mere presence of increased amounts of extrafloral nectar thus can benefit the Lima bean under natural conditions.

Zusammenfassung

Die Limabohne (Phaseolus lunatus) verfügt über zwei induzierbare, indirekte Verteidigungsformen zur Abwehr von Herbivoren. Neben der Emission volatiler Verbindungen ist die Limabohne zusätzlich dazu in der Lage, extrafloralen Nektar zu sezernieren. Beides dient der Anlockung von Fraßfeinden zu den von Herbivoren befallenen Pflanzen. In einem Freilandexperiment in Mexiko wurde untersucht, ob die Limabohne unter natürlichen Bedingungen von der Sekretion extrafloralen Nektars profitiert. Hierzu wurde ein künstliches Nektargemisch wiederholt auf Limabohnenranken aufgetragen, welches natürlichen Nektar quantitativ und qualitativ imitierte. Bereits nach einer Woche (d.h. nach zwei Behandlungen) war die Abundanz von Ameisen, Fliegen und Wespen auf behandelten Ranken signifikant höher als auf unbehandelten Kontrollranken. Zur Erfassung der zur Limabohne angelockten fliegender Insekten sowie deren Zugehörigkeit zu funktionellen Gruppen wurden die Versuchsranken mit Klebefallen bestückt. Mehr als zwei Drittel der nach 24 h gefangenen Fliegen und 98% aller Wespen gehörten parasitisch oder räuberisch lebenden Fliegen- bzw. Wespen-Familien an. Diese Beobachtung legt nahe, dass nicht nur Ameisen, sondern auch einige der gefangenen fliegenden Besucher eine Rolle als potentielle Verteidiger der Limabohne gespielt haben könnten. Von den gefangen Fliegen gehörten die meisten den Familien Dolichopodidae und Phoridae (je ca. ein Drittel aller gefangenen Individuen) an, wogegen die Chalcidoidea zwei Drittel (68%) der gefangenen Wespen ausmachten. Unter den durch Handaufsammlung gefangenen Ameisen gehörten Camponotus novogranadensis und Cephalotes minutus zu den am häufigsten auf behandelten Ranken angetroffen Arten. Ein zusätzliches Experiment, in dem das künstliche Nektargemisch sowohl auf ‘Nektar’- als auch auf ‘Kontroll’-Ranken aufgebracht wurde, ergab, dass die Ameisen mit einer erhöhten Abundanz auf solchen Ranken reagierten, die bereits vorher die, Nektar’-Behandlung erfahren hatten.Nach 25 Tagen zeigten behandelte Ranken signifikant weniger Blattfraß im Vergleich zu unbehandelten Kontrollranken. Die bloße Erhöhung der Menge an extrafloralem Nektar reichte offensichtlich dazu aus, unter natürlichen Bedingungen wachsenden Limabohnen einen Vorteil zu verschaffen.     

The fast–slow continuum and mammalian life-history patterns: an empirical evaluation

The fast–slow continuum hypothesis has been proposed to explain the diversity of life-history patterns exhibited by biological populations, but the quantification and population-dynamic consequences of the continuum has remained unclear. I used the ratio of fertility rate to age at first reproduction (F/α ratio) to quantify the tempo of life-history of 138 populations of mammals, and investigated the life-history and population-dynamic consequences of being “fast” or “slow”. “Fast” mammals (F/α>0.60) were characterized by early maturity, short lifespans, low survival rates, and high fertility and projected population growth rate (λ) compared to “slow” (F/α<0.15) mammals. In “fast” populations, λ was overwhelmingly most sensitive to changes in reproductive parameters (age at first reproduction and fertility rates) and relatively insensitive to changes in survival rates. In “slow” populations, λ was very sensitive to changes in juvenile or adult survival rates, and relatively insensitive to changes in reproductive parameters. The pattern of relationships between the F/α ratio and life-history variables, λ, and elasticity of λ to changes in life-history variables persisted even after the effects of body size and phylogeny were statistically removed. These results suggest that fast–slow continuum in mammalian life-history is independent of body size or phylogeny, that the F/α ratio adequately quantifies the position of a population along a fast–slow continuum, and that the tempo of life- histories has substantial population-dynamic consequences.

Zusammenfassung

Die r-K-Kontinuum-Hypothese wurde aufgestellt, um die Diversität von ,,life-history“-Mustern biologischer Populationen zu erklären, aber die Quantifizierung und die Kosnsequenzen für die Populationsdynamik des Kontinuums blieben unklar. Ich benutze das verhältnis der Fortpflanzungsrate zum Fortpflanzungsalter (F/α-Verhältnis) um die Geschwindigkeit der ,,life-history“ von 138 Populationen von Säugetieren zu quantifizieren und untersuchte die Konsequenzen fur die Lebensweise sowie die Populationsdynamik des,,schnell“oder,,langsam “-Seins. ,,Schnelle“Säugetiere (F/α>0.60) waren durch eine frühe Reife, kurze Lebenszeiten, geringe Überlebensraten sowie durch eine große Fertilität und hochgerechnete Populationswachstumsrate (λ) im Vergleich zu ,,langsamen“(F/α<0.15) Säugetieren charakterisiert. In ,,schnellen“ Population reagierte (λ) überwältigend sensibel auf Änderungen in den Fortpflanzungsparametern (Fortpflanzunsalter und Fertilitätsrate) und relativ gering auf Veräanderungen in der Überlebensrate. In ,,langsamen“ Populationen reagierte (λ) sehr sensibel auf Veräanderungen in den reproduktiven Parametern. Das Muster der Beziehung zwischen dem (F/α-Verhältnis) und den Variablen der ,,life-history“,λ, und die Elastizität von λ gegenüber Veränderungen in den variablen der Lebensweise bliev sogar bestehen, nachdem die Effekte von Körpergröße und Phylogenese statistisch eliminiert wurden. Diese Ergebnisse lassen vermuten, dass das r-K-Kontinuum in der ,,life-history“der Säugetiere unabhängig von der Körpergröße und Phylogenie ist, dass das F/α-Verhältnis die Position einer Population im r-K-Kontinuum quantifiziert und dass die Geschwindigkeit der,,life-history“beachtliche konsequenzen fur die Populationsdynamik hat.