不同基因型茶菊对盐胁迫的响应

为探讨不同基因型茶菊(tea Chrysanthemum)在盐胁迫下的生理响应并对其进行耐盐性评价, 以4个不同基因型茶菊为材料, 采用营养液浇灌法, 研究了不同浓度NaCl (0、40、80、120、160、200 mmol·L^-1)胁迫下茶菊生理生化和光合生理响应特性。结果表明: 随着NaCl胁迫程度加大, 不同基因型茶菊叶片细胞膜透性(Cond)、丙二醛(MDA)含量、叶片脯氨酸(Pro)含量和可溶性糖(SS)含量增加; 超氧化物歧化酶(SOD)含量呈先升后降趋势; ‘乳荷’、‘黄滁龙’叶绿素(Chl)含量持续下降, ‘繁白露’和‘玉人面’叶绿素含量呈先升后降的趋势; 净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)和气孔导度(G_s)随NaCl胁迫浓度提高而极显著降低, 气孔限制值呈先升后降的趋势。采用隶属函数法对茶菊进行耐盐性评价, 不同基因型茶菊耐盐性由强到弱依次为‘乳荷’ > ‘玉人面’ > ‘繁白露’ > ‘黄滁龙’。其中, 耐盐性品种‘玉人面’、‘乳荷’在NaCl胁迫下, Chl含量、P_n、T_r和G_s下降幅度小, MDA含量和气孔限制值增幅较小。     

鱼腥藻7120响应NaCl胁迫的光合特性

NaCl胁迫处理丝状蓝藻鱼腥藻7120后光合特性的变化表明;鱼腥藻7120的净光合放氧速率和呼吸速率随NaCl浓度的程式高而降低,且浓度低于0.4mol/LNaCl时的降幅比高于0.4mol/LNaCl时的降幅小,加入0.4%(W?V)的蔗糖后可提高盐胁迫后的鱼腥藻7120的光合放氧速率,吸收光谱测定结果表明盐胁迫没有改变鱼腥藻7120的光合色素组成,但导致藻胆蛋白的总含量降低,类胡萝卜素含量增加。低温荧光发射光谱测定表明盐胁迫后改变了光能在两个光系统之间的分配。由藻胆蛋白吸收的光能向光Ⅱ传递受阻。荧光动力学分析表明光系统Ⅱ的光化学效率随盐浓度的增加而降低。表现出与光合放氧速率的一致性。     

珙桐苗木叶片光合特性对土壤干旱胁迫的响应

通过控制土壤含水量,研究了土壤干旱胁迫对2年生珙桐(Davidia involucrata Baill.)幼苗叶面积、叶绿素含量、光合作用及叶绿素荧光参数的影响,以探讨珙桐光合作用对土壤干旱胁迫的响应机理.结果表明,干旱胁迫后,珙桐叶片失水脱落,各干旱胁迫处理叶面积比对照显著降低23%～98%,但单位面积的叶绿素含量却无显著变化;干旱处理的珙桐幼苗净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)显著低于对照(P<0.05);干旱胁迫对珙桐幼苗叶片的初始荧光产量(F0)及最大荧光产量(Fm)没有产生显著影响,却显著降低了PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子产量(Yield)、电子传递速率(ETR)及光化学淬灭系数(qP),使非光化学淬灭系数(qN)显著升高(P<0.05).研究发现,土壤水分亏缺对珙桐叶片的光合系统造成了不可逆的伤害,严重抑制了其正常的光合作用和生长发育;珙桐幼苗对土壤干旱胁迫极为敏感.     

盐胁迫对甜樱桃砧木生理特性及光合荧光参数的影响

以1年生甜樱桃砧木‘吉塞拉6号’和‘考特’幼苗为材料,采用盆栽试验,研究不同浓度NaCl(0、50、100、150 mmol·L^(-1))处理对其主要渗透调节物质、抗氧化酶活性、光合特性以及叶绿素荧光参数的影响,探究甜樱桃砧木对盐胁迫响应的生理机制。结果表明:(1)NaCl处理促进了甜樱桃砧木叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等渗透调节物质的积累。(2)随着NaCl处理浓度的升高,甜樱桃砧木叶片中SOD活性呈现升高趋势,而POD活性表现出先升高后降低趋势。(3)随着NaCl处理浓度的升高,甜樱桃砧木叶片的净光合速率(P_(n))、气孔导度(G_(s))逐渐降低,而胞间CO_(2)浓度(C i)逐渐升高,非气孔限制为甜樱桃砧木叶片P_(n)下降的主要因素。(4)NaCl处理抑制了甜樱桃砧木叶片的最大光化学效率(F_(v)/F_(m))、光化学淬灭系数(q P)和电子传递效率(ETR),增加了非光化学淬灭系数(NPQ)。研究发现,盐胁迫破坏了甜樱桃砧木的光合机构,抑制了电子传递速率和光化学量子效率,降低了对光能的利用率,导致光合速率降低;甜樱桃砧木在盐胁迫条件下主要通过增加渗透调节物质含量和提高抗氧化酶活性来缓解渗透胁迫并降低氧化损伤,从而提高对盐胁迫的适应能力;‘吉塞拉6号’在盐胁迫条件下表现出更强的适应能力,其耐盐性更强;甜樱桃砧木在高于100 mmol·L^(-1)NaCl处理时表现出明显受害症状。     

黄瓜叶片光合电子传递对水分胁迫的响应

黄瓜叶片在水分胁迫下叶片相对含水量减少,类囊体室温吸收光谱的吸收峰降低,同时其NADP光还原活性、Ca^2 -ATPase活性也相应降低,全链电子传递明显受阻。类囊体膜蛋白电泳分析结果显示：类囊体膜色素蛋白复合体含量有不同程度的降低,其中PSⅡ色素蛋白复合体含量下降较多,试验结果表明水分胁迫通过限制光能的吸收,传递双及转换效率,抑制了光合电子传递过程。     

花期海蓬子对盐胁迫的生理响应

研究了花期阶段不同浓度NaCl(0、10‰、20‰、30‰、40‰、50‰和60‰)对海蓬子(Salicornia bigelovii)生长、光合色素、光合作用参数、抗氧化和离子含量的影响.结果表明:10‰NaCl盐处理下海蓬子株高、茎生物量、叶绿素(Chl)含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、茎SOD活性和POD活性等指标值均显著高于其它处理,而高盐(40‰NaCl及其以上)胁迫下,上述指标值均表现为下降,同时茎K+含量也显著下降,而茎Na+、Cl、Na+/K+和MDA含量等显著上升.相关分析显示,生物量与Chl a/Chl b呈现显著正相关,与株高、茎Pn、Gs、Ci、Chl、Chl含量、K+含量、SOD和POD活性呈现极显著正相关,与气孔限制值(Ls)、Car/Chl、MDA含量、Cl含量和Na+/K+等均呈极显著负相关.综上所述,10‰NaCl处理是花期海蓬子生长和光合生长的最适宜盐度,而无盐和高盐下海蓬子光合抑制主要是来自气孔因素,同时高盐胁迫下还伴随着非气孔限制.     

盐胁迫对石蒜叶片形态结构和生理指标的影响

以石蒜为试材,测定了0.1、0.5、1.0mol/L NaCl胁迫下叶片的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性,可溶性蛋白、不溶性蛋白以及脯氨酸、丙二醛含量等生理指标的动态变化。用石蜡切片法对不同浓度NaCl胁迫后的叶片结构特征作比较,进行其抗盐性分析。结果表明：随NaCl浓度增加,对石蒜形态结构的影响表现在其叶片长度的变化及叶细胞的受损程度等方面;随NaCl浓度的增加和处理时间的延长,SOD和POD活性,不溶性蛋白、脯氨酸含量均呈先升后降趋势;可溶性蛋白呈先降后升趋势;丙二醛含量呈整体上升趋势。石蒜叶片各生理指标的变化通常在NaCl处理后的第7周和第8周为转折点。石蒜对低浓度的NaCl胁迫具有一定的耐受性。     

水稻花药对高温胁迫的生理响应

为了探明水稻花药在高温胁迫下的生理反应及适应机理,以耐热水稻品系996和热敏感水稻品系4628为材料,在人工气候室进行高温（9：00-17：00,37℃;17：00-9：00,30℃）和适温处理（9：00-17：00,30℃;17：00～9：00,25℃）,研究高温胁迫对水稻花药可溶性糖、可溶性蛋白质、热稳定蛋白、维生素C含量、膜透性及内源激素含量等生理特性的影响。结果表明,高温使水稻花药中可溶性糖含量、可溶性蛋白质含量和维生素C含量下降,热稳定蛋白含量上升;热敏感品系4628花药中丙二醛含量和相对电导率在高温胁迫下增幅大于耐热品系996;高温胁迫下,水稻花药中GA3和IAA含量降低,ABA含量上升,耐热品系996花药中GA3、IAA含量降低幅度小于热敏感品系4628,ABA含量增加幅度小于热敏感品系4628。     

渗透胁迫光照下水稻幼苗叶片光合色素降解过程中^1O2的参与

杂交稻离休整地片在－０．８ＭＰａ渗透胁迫下,随着光强的提高,叶绿体事＾１Ｏ２大量产生,光合色素降解加剧;Ｃａｒ先天Ｃｈｌ而被破坏,Ｃｈｌ／Ｃａｒ比值明显增大。＾１Ｏ２的产生与光合色素含量的降低及膜脂过氧化产物丙二醛含量的增加具有极显的相关性。     

5种木本植物对NaHCO_3胁迫的光合生理响应

以5个抗盐性不同的树种白榆、新疆枸杞、南蛇藤、小叶丁香、樟子松的一年生实生苗为实验材料,研究光合生理参数作为植物抗盐性评价指标的有效性。结果表明:5个树种的抗盐性由强到弱依次为新疆枸杞、白榆、南蛇藤、小叶丁香、樟子松。5个树种对NaHCO_3胁迫有一致的光合响应,即净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、气孔导度(G_s)、细胞间隙CO_2浓度(C_i)和气孔限制值(L_s)等光合参数均呈下降趋势。与对照相比,重度胁迫下白榆、新疆枸杞、南蛇藤、小叶丁香、樟子松P_n分别下降33.97%、31.40%、54.97%、71.18%和72.25%,5个树种苗木P_n下降幅度顺序为樟子松小叶丁香南蛇藤白榆新疆枸杞;重度胁迫下5个树种苗木T_r分别比对照下降36.18%、48.49%、46.07%、53.55%和71.82%,5个树种苗木T_r下降幅度顺序为樟子松小叶丁香新疆枸杞南蛇藤白榆;重度胁迫下5个树种苗木G_s分别比对照下降58.73%、72.16%、19.82%、48.22%和74.15%,5个树种苗木G_s下降幅度顺序为樟子松新疆枸杞白榆小叶丁香南蛇藤。研究表明,在低NaHCO_3胁迫下白榆和新疆枸杞叶片光合下降的原因是气孔限制,在高NaHCO_3胁迫时,则为非气孔限制;南蛇藤和樟子松为气孔限制因素;小叶丁香为非气孔因素。在NaHCO_3胁迫条件下,抗性较强的白榆和新疆枸杞净光合速率降低的程度明显小于抗性较弱的小叶丁香和樟子松。     

3种李属彩叶植物对NaCl胁迫的生理响应

以盆栽4年生紫叶李、紫叶矮樱、黑杆樱李幼苗为试材,设置土壤NaCl含量分别为0.042%(CK)、0.1%、0.2%、0.3%和0.4%的盐胁迫处理,研究3种李属彩叶植物盐害情况及其叶片膜质过氧化程度、抗氧化酶活性、有机渗透调节物质含量的变化,已明确它们的耐盐能力.结果表明:(1)随着土壤中NaCl含量的递增,3种彩叶植物的盐害指数和盐害率不断增大,上述三者盐害指数在50%时土壤NaCl含量分别是0.349%、0.261%和0.327%;(2)它们叶片细胞膜透性和氧自由基产生速率均迅速增加,并以紫叶李各处理的值最低且增加最慢;(3)各植物叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性变化均呈先上升后下降趋势,并均在土壤NaCl含量为0.2%或0.3%时达到峰值;(4)各植物叶片脯氨酸含量不断增加,可溶性糖含量先升高后下降,可溶性蛋白含量则先下降后升高.研究发现,3种李属彩叶植物均能在一定盐胁迫范围内通过自身保护酶系统和渗透调节物质有效降低活性氧的伤害,它们的抗盐性表现为紫叶李>黑杆樱李>紫叶矮樱;脯氨酸和可溶性糖可能是盐胁迫下3种植物的主要渗透调节物质.     

Responses of fen plant species to groundwater level and light intensity

Characteristic species of sedge-moss fen communities occur in constantly wet, nutrient-poor sites with a high penetration of light through the vegetation canopy. We studied the effects of water table depth and differences in light intensity on the performance of fen species. Three fen species (Carex curta, Viola palustris, Hydrocotyle vulgaris) and one species with a wide range of occurrence (Poa trivialis) were grown for 10 weeks in a sedge-moss peat substrate at 4 different water levels and 3 light intensities. In all species differences in light availability had a larger effect on biomass production than differences in water level. Under a light availability reduced to only 10% the root weight ratio of all the species decreased while leaf weight ratio increased. The biomass allocation ratios were hardly affected by differences in water level. For Viol a and Hydrocotyle an interaction between the two factors was observed. Poa did not show particular differences compared to the other species. We discuss the results in the context of the establishment of fen species in riparian vegetation. It is suggested that the occurrence of fen species in the landscape is directly related to the availability of light, whereas the relationship between fen species occurrence and hydrological conditions seems to be an indirect one.     

明党参幼苗存活与生长对光照强度的响应

以濒危植物明党参低温催芽形成的幼苗和常温正常萌发的幼苗为对象,对其存活及形态、结构、生物量及其分配、生长速率等指标进行测定和分析.结果表明,明党参幼苗在较高光强（65％全光照）存活率最高,有利于幼苗建成,低光强存活率最低.低温催芽形成的幼苗和常温正常萌发的幼苗对光照强度的响应规律类似,明党参幼苗的生长参数（株高除外）叶生物量、根生物量、总生物量、生长速率和总叶面积均在65％全光照条件下达到最大值,表现出最佳生长状况,表明适宜明党参幼苗生长的光照条件是65％全光照;利用低温催芽形成的幼苗生物量约是常温正常萌发幼苗的5倍,能提高其经受不利环境的能力,为明党参的栽培和保护提供一种新的途径.     

外源亚精胺对NaCl胁迫下毕氏海蓬子光合参数和叶绿体超微结构的影响

在0、100、300、500和700 mmol·L-1NaCl胁迫条件下比较了喷施0.1mmol·L-1亚精胺(Spd)对毕氏海蓬子(Salicomia bigelovii Torr.)幼苗叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和叶绿体超微结构的影响.结果表明:毕氏海蓬子的叶绿素含量、净光合速率和气孔导度均呈低浓度条件下(0、100和300 mmol·L-1NaCl)升高、高浓度条件下(500和700 mmol·L-1NaCl)降低的趋势,在300 mmol·L-1 NaCl胁迫条件下达到最高值:胞间CO2浓度则呈低浓度NaCl胁迫条件下降低、500 mmol·L-1NaCl条件下升高、700 mmol·L-1NaCl条件下略降低的趋势;在0～500 mmol·L-1NaCl胁迫条件下叶绿素a/b值变化不明显,但在700 mmol·L-1NaCl条件下急剧降低.在低浓度NaCl胁迫条件下,叶绿体整体膨胀,类囊体片层结构松散,但叶绿体和类囊体结构仍保持完整;而经500和700mmol·L-1NaCl处理后,叶绿体超微结构被严重破坏,叶绿体膜结构破裂、类囊体结构松散呈放射状、有些叶绿体完全解体.而在相应的NaCl胁迫条件下喷施0.1 mmol·L-1Spd,毕氏海蓬子的叶绿素含量、净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度虽然也呈现出相同的变化趋势,但其数值均显著高于对照(未喷施Spd);且叶绿体超微结构的损伤程度也轻于对照.研究结果说明:喷施外源Spd能够减缓NaCl胁迫对毕氏海蓬子的伤害作用.     

土壤NaCl含量对榉树幼苗生理特性的影响

在温室盆栽条件下,用0～0.60% NaCl(占土壤干重)处理1年生榉树幼苗后7～35 d对其形态以及叶片渗透性调节物、抗氧化酶活性等5项生理指标的变化进行观察分析,以明确榉树在不同含量盐胁迫条件下的生理适应性.结果显示:(1)不同浓度NaCl处理对榉树幼苗存活和形态有不同的影响,低盐(0.15%)处理,植株生长正常;在0.30%、0.45%和0.60% NaCl处理下,随NaCl含量的增加和胁迫时间的延长,苗木相继出现叶缘焦枯、萎蔫直至死亡等现象,至胁迫35 d时,植株存活率分别为60%、10%和0;(2)在0.15% NaCl处理下其叶片相对电导率和脯氨酸、MDA含量、以及SOD、POD活性等生理指标与对照无显著差异,而在0.30%～0.60%处理下,叶片相对电导率、脯氨酸和MDA含量均显著升高,而SOD和POD活性则呈先升后降的趋势,且随处理时间的增加均与对照差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01);(3)各处理POD活性峰值出现时间晚于SOD活性的峰值,如第7天后,0.45%、0.60%处理的SOD活性均呈快速下降趋势,而POD的活性则处于逐渐上升之中,表明SOD对NaCl处理反应迅速,POD在高盐处理初期(15 d)可保持较高的水平,有助于降低膜质过氧化对细胞膜系统的损伤.研究表明,榉树幼苗能够在0.15% NaCl的土壤中正常生长,而在0.30% NaCl土壤中生长35 d时幼苗的死亡率达40%,即榉树幼苗耐受NaCl胁迫的临界浓度大约在0.15%～0.30%之间.     

UV-B滤减处理下烟草光合作用参数对光照度的响应

以烟草栽培品种K326为材料,通过覆盖不同的透明薄膜滤减UV-B辐射,研究了100%（CK）、75%（T₁）、50% (T₂)、35%（T₃）UV-B辐射透过率处理下,烟草成熟初期光合参数与50和150 cm高度光照度的关系。结果表明：对于T₁、T₃,烟叶净光合速率的变化主要是气孔因素,而T₂主要是非气孔因素;通过对4类处理的平均水分利用效率的比较,发现可能存在一个UV-B辐射对水分利用效率影响的阈值范围;150 cm高度光照度除了对蒸腾速率和T₂处理的气孔导度起促进作用外,对其他光合参数都有一定的抑制作用;而不同处理的烟叶光合参数对50和150 cm高度上的光照度的响应都较为一致,在敏感程度上则存在差异。     

紫茎泽兰光合特性对生长环境光强的适应

测定了不同光强下生长的紫茎泽兰叶片最大净光合速率(Pmax)、叶绿素荧光参数、光合色素含量和比叶重(SLW),探讨了其光适应能力及生理生态学机制．强光下(100％相对光强)紫茎泽兰发生了轻度光抑制,Pmax、SLW、类胡萝卜素含量和日间热耗散升高,但热耗散能力没有提高．强光下紫茎泽兰通过：1)加强日间热耗散和活性氧清除能力以及光系统Ⅱ反应中心可逆失活来耗散过剩光能;2)增大P～以增加光能利用;3)提高SLW,降低单位干重叶绿素含量以减少光能吸收3个途径避免了光合机构光破坏．弱光下(36％、12．5％和4．5％相对光强)紫茎泽兰日间热耗散很小,SLW降低,但P～较高,这有利于其增加光能吸收和利用效率．紫茎泽兰能在很大的光强范围内有效地维持光合系统正常运转,这可能是其表现较强入侵性的原因之一．     

NaCl胁迫对超大甜椒种子萌发及幼苗生长的影响

以超大甜椒种子和幼苗为材料,采用水培法研究低、中、高浓度(50、150、250 mmol·L-1)NaCl胁迫对其种子萌发和幼苗生长的影响.结果显示:(1)低浓度NaCl处理促进种子萌发,而中、高浓度NaCl处理抑制种子萌发;NaCl处理第18天时,高浓度NaCl处理植株全部死亡,其余各处理植株苗高、叶面积、地上部鲜重和干重均随处理浓度升高而下降,但低浓度NaCl能刺激超大甜椒的根系生长.(2)低、中浓度NaCl处理时,植株叶绿素含量未受到大的影响,类胡萝卜素含量却随胁迫时间延长微量升高;在盐胁迫7 d的周期内,低、中浓度NaCl处理植株MDA含量、SOD活性和可溶性糖含量均随浓度升高及时间延长显著增加,脯氨酸含量在低浓度下变化不明显而中浓度下显著升高;在高浓度NaCl处理3 d中,MDA含量急剧升高,SOD活性先升高后下降,脯氨酸和可溶性糖含量显著增加.研究发现,NaCl胁迫浓度越高对超大甜椒种子萌发和幼苗生长的抑制效应越明显;低中浓度NaCl处理幼苗能通过自身的抗氧化酶清除系统和渗透调节物质来抵抗胁迫引起伤害,类胡萝卜素可能也有一定的抗胁迫作用,而高浓度NaCl处理增加了膜脂过氧化程度,严重影响了活性氧和渗透调节物质的正常代谢.     

盐胁迫对裸果木幼苗生长和叶片相关生理指标的影响

裸果木起源于古地中海,为亚洲中部荒漠区分布的第三纪孑遗植物种,对研究旱生植物演化过程具有重要的科学价值。以一年生裸果木(Gymnocarpos przewalskii)实生苗为材料,在盆栽条件下用质量浓度为0.4%、0.8%、1.2%和1.6%的NaCl溶液进行盐胁迫处理,测定各NaCl处理下裸果木幼苗叶片的抗氧化酶活性、渗透调节物质含量、叶绿素含量、相对电导率(REC)、丙二醛(MDA)含量以及株高、基径,根、茎、叶、总干重,根冠比变化,探讨裸果木幼苗对盐胁迫的生理耐受性。结果显示,(1)随着盐胁迫程度的加重,裸果木幼苗株高、基径,以及根、茎、叶干重和总干重整体呈下降趋势,而根冠比呈上升趋势;裸果木幼苗株高、基径和根干重在0.4%NaCl处理下较对照变化不显著,但其茎干重、叶干重和总干重在各NaCl处理下均显著低于对照。(2)随着盐胁迫程度的加重,裸果木幼苗叶片的可溶性糖(SS)含量、可溶性蛋白(SP)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性均先升高后降低,而脯氨酸(Pro)含量、过氧化氢酶(CAT)活性、REC、MDA含量均呈持续升高趋势;在0.8%NaCl处理...     

Responses of photosynthesis to NaCl in gametophytes of Acrostichum aureum

Gametophytes of Acrostichum aureum were cultured in 0.0 to 1.0% NaCl solutions or in NaCl‐free solution and then transferred to 1.0% NaCl solution. Photosynthetic light‐response curves, efficiency of the primary photochemical reaction, relative electron transport rate, and photochemical and non‐photochemical quenching at steady state were determined by photosynthetic O₂ evolution and in vivo chlorophyll fluorescence. Results obtained showed that the chlorophyll fluorescence parameters, F_v/F_m and F'_v/F'_m and αO₂ (the initial linear slope of the photosynthetic light‐response curve) increased in gametophytes grown in NaCl. Linear electron transport rate was stimulated by NaCl. Based on the chlorophyll content, light‐saturated photosynthesis in gametophytes grown in 0.2 to 0.7% NaCl increased slightly; it decreased in gametophytes grown in 1.0% NaCl. Photochemical quenching decreased in NaCl‐grown gametophytes at all photosynthetic photon flux density (PPFD) levels measured, but there was no increase in non‐photochemical quenching. The chlorophyll a/b ratio increased with increasing NaCl concentration in culture solutions. These results indicated that NaCl enhanced photochemical efficiency of photosystem II (PSII) and photosynthetic linear electron transport, thus resulting in the development of an excitation pressure in PSII. Such excitation pressure might act as a signal for photosynthetic acclimation to salt stress, thus allowing the gametophytes to grow in their natural habitats.