中华补血草盐腺发育的解剖学研究

采用叶表皮印痕、扫描电镜以及石蜡切片法对中华补血草的叶片进行解剖研究,观察其成熟盐腺的结构、盐腺的发育与盐腺的密度。结果表明:(1)上表皮的盐腺密度比下表皮的略小。(2)成熟的盐腺由20个细胞构成,中央有4个分泌细胞,每一个分泌细胞外侧又伴有一个长方形的毗邻细胞;向外由2层杯状细胞包围,每一层分别有4个杯状细胞,使盐腺呈近似圆形;盐腺内部靠近叶肉细胞处有4个收集细胞;中央4个分泌细胞顶端的角质层各有一小孔,是盐分泌出的通道。(3)中华补血草盐腺是由一个单独的表皮细胞发育而成,分别经历单细胞时期、2细胞时期、4细胞时期、8细胞时期、16细胞时期和20细胞时期的不同发育阶段。     

黄花补血草叶片盐腺的发育解剖学研究

利用扫描电镜和石蜡切片法对黄花补血草叶片进行解剖学研究,观察叶片营养器官中盐腺的分布、密度、结构及发育过程。结果表明:黄花补血草叶片上、下表皮有大量的盐腺分布,且下表皮的盐腺密度比上表皮的多,盐腺周围有7～9个表皮细胞呈辐射状排列;盐腺的成熟结构由12个细胞构成,中央有4个分泌细胞,每个分泌细胞都有一个明显的分泌孔,是盐分泌出的通道;分泌细胞外侧伴有4个弧形的毗邻细胞围成一圈;盐腺内部靠近叶肉细胞处有4个收集细胞。研究认为,黄花补血草盐腺由一个表皮原始细胞发育而成,分别经历单细胞时期、2细胞时期、4细胞时期、8细胞时期和12细胞时期的不同发育阶段。     

四种补血草属植物叶片泌盐结构的扫描电镜观察

利用扫描电镜技术,对4种补血草属植物大叶补血草（Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze）、耳叶补血草（Limoniu otolepis (Schrenk) Kuntze）、繁枝补血草（Limonium myrianthum (Schrenk) Kuntze）和簇枝补血草（Limonium auream）的叶表面进行了研究,以探讨植物微形态结构与生态环境的关系。结果表明,这4种植物的上下表皮都分布有盐腺,且上表皮的盐腺密度大于下表皮,盐腺的基本结构相同,多由20个细胞构成,其中4个分泌细胞顶端的角质层中央有一小孔,植物体靠盐腺的泌盐孔泌盐。但4种植物在盐腺的密度、盐腺的大小、盐腺与周围表皮细胞的位置等方面存在差异。植物在对盐碱生境的长期适应过程中,促使其强烈地分化出泌盐结构,因而,具有明显的生态适应性。     

NaCl对中华补血草叶片盐腺发育及其泌盐速率的影响

以中华补血草(Limonium sinenseKuntze)为实验材料,研究了不同浓度NaCl处理对其生长、盐腺发育及泌盐速率的影响.结果显示:(1)随着NaCl浓度的升高,植株干重和鲜重均先显著升高后逐渐下降,当NaCl处理浓度为100 mmol/L时,植株干、鲜重达到最大;(2)与对照相比,300 mmol/L NaCl处理下盐腺的分泌细胞及平均直径差异不显著,而在1002、00 mmol/L的NaCl处理下显著增大;(3)随着NaCl浓度的升高,盐腺密度显著升高且叶片上表面盐腺总数明显高于对照,单个盐腺的泌盐速率和叶片整体泌盐速率均显著升高.结果表明,100~200 mmol/L NaCl处理可显著促进中华补血草盐腺的发育及泌盐能力,300 mmol/L以上NaCl处理对盐腺的直径影响不显著,但可显著促进盐腺的泌盐能力.     

二色补血草叶片泌盐结构的扫描电镜观察

对二色补血草盐泉结构进行比较研究,发现二色补血草叶下表皮具有花型盐腺,这些盐腺是由基细胞和帽细胞构成,植物体靠盐腺的泌盐孔和基细胞破碎释盐,表明二色补血草具有演化较高级的双重泌盐结构,是二色补血草能在盐碱地生长而不受盐害的主要原因。     

植物盐腺泌盐及发育研究进展

盐腺是泌盐盐生植物抵御盐胁迫的重要表皮结构，泌盐盐生植物可以通过盐腺将体内多余的盐离子排出体外，从而避免盐胁迫。盐腺作为泌盐盐生植物实现高效抗盐的重要结构，在逆境生理、发育和进化等领域都引起了关注和讨论，集中在盐腺的超微结构、生理功能、泌盐机制以及发育模式等不同层面已有广泛的研究报道。本文综述了盐腺结构、分泌机制、盐腺发育的研究进展，总结了盐腺泌盐的可能途径以及盐腺发育的调控方式和关键基因，对未来盐腺泌盐和发育的研究提出了相关见解，讨论了盐腺这一独特形态学结构对于植物耐盐性的作用，并对提高植物耐盐性、培育耐盐品种提出了理论依据和建议，有利于深入解析植物耐盐适应演化、培育抗盐作物和高效利用盐碱地。     

四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性

为了解盐生植物的解剖结构与抗盐性和抗旱性的关系,以二色补血草、草木樨,艾蒿、猪毛菜为材料,通过徒手切片和显微观察了植物的叶、茎、腺毛、分泌腔、气孔、表皮毛分布和结构。结果显示:猪毛菜的气孔密度低、气孔器小,表皮毛密集,叶面积小,抗旱能力最强;艾蒿的表皮毛长、浓密,气孔密度较低、气孔较小,抗旱性较强;二色补血草表皮毛短、密集,但气孔密度较高、气孔器较大,抗旱性较差;草木樨表皮毛短、稀疏,气孔密度较高、气孔也较大,抗旱性最差;二色补血草有发达的内分泌和外分泌组织,根系吸收的大量盐份积累在分泌腔中,并通过盐腺排出叶片,是排盐植物,耐盐性强;猪毛菜具有发达的内分泌组织,有大量分泌腔,且有粘液细胞和大量薄壁细胞,是耐盐植物,耐盐性强;草木樨具有较多的盐腺,是泌盐植物,耐盐性较强;艾蒿无盐腺等分泌组织。猪毛菜可以作为盐碱地"生物脱盐器"。     

新疆2种盐生补血草营养器官的解剖学研究

采用叶片离析法和石蜡切片法,对生长在新疆盐渍环境中的大叶补血草[Limonium gmelinii(Willd.) Kuntze]和耳叶补血草[Limoniumotolepis(Schrenk) Kuntze]的营养器官解剖学特征进行了观察研究.结果显示,2种补血草属典型泌盐植物,茎和叶片表皮上分布有多细胞组成的盐腺;叶表皮细胞排列紧密,其外切向壁增厚,表皮外还被有厚的角质层;上下表皮都有气孔,气孔与表皮细胞平齐,为不等型气孔;其中大叶补血草为异面叶,而耳叶补血草为等面叶.2种补血草茎中都散生有多轮维管束;大叶补血草根中还有大量通气组织等.研究结果表明,2种补血草的解剖结构表现出与其生境相适应的特征.     

大米草(Spartina anglica Hubbard)盐腺的形态结构

大米草的盐腺在植物体的分布,除根、根茎、茎、叶鞘的近轴面以及内稃没有外,其他所有气生部分皆具有,尤其以叶片最多。盐腺由两个细胞组成,大的基细胞和小的圆顶状的帽细胞。帽细胞位于基细胞颈状突起上面。两者都具有浓稠的细胞质、大的细胞核多数线粒体以及少数其他细胞器。基细胞具有遍布整个细胞的壁突起和折叠的隔膜系统,将细胞质分隔。帽细胞的显著特征是核仁明显,染色质遍及整个核质并沿核膜分布。基细胞肩部和底部与表皮细胞和叶肉细胞之间没有角质层隔开,而基细胞与表皮细胞和帽细胞邻接的壁上有明显的胞间联丝。大米草盐腺的发育可能与唐氏米草(S.townsendii)相同;其泌盐途径可能是叶米草(S.foliosa)与唐氏米草两者兼有之。     

关于野大豆盐腺问题的探讨

以中国3个省的盐生野大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc.)为材料,在沙基培养、溶液培养和大田种植3种种植条件下用不同浓度的盐处理,观测了茎叶表面附着物的形态分布和腺毛的超微结构,测定了叶片腺毛分泌物中和叶片组织内部Na+和Cl-的含量变化,并对腺毛的3个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na+相对含量变化进行了X射线微区分析.结果发现:盐生野大豆茎叶表皮上生长的附着物中只有表皮毛和腺毛,腺毛的形态类似于禾本科植物中的一些盐腺,叶片上的腺毛均生长在叶脉上;腺毛细胞内部结构具有一般盐腺的特点,如有大液泡,稠密的细胞质,大量的线粒体、叶绿体、胞间连丝以及较厚的细胞壁等.通过测定在无盐对照、盐处理和盐处理加盐腺泌盐抑制剂条件下盐生野大豆叶片腺毛分泌物中和叶片组织内部的Na+和Cl-含量,结果显示,盐生野大豆腺毛具有泌盐功能,加入泌盐抑制剂后,其泌盐作用停止;腺毛的3个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na+在不同的盐浓度下的微区定位分析结果表明,盐生野大豆叶片的腺毛细胞有较强的积累Na+的能力.综合分析认为,盐生野生大豆的腺毛就是具有泌盐功能的盐腺,没有发现其他类型的盐腺.     

Bracelet salt glands of the recretohalophyte Limonium bicolor: Distribution,morphology, and induction

Halophytes complete their life cycles in saline environments. The recretohalophyte Limonium bicolor has evolved a specialized salt secretory structure,the salt gland, which excretes Na⁺to avoid salt damage. Typical L. bicolor salt glands consist of 16 cells with four fluorescent foci and four secretory pores. Here, we describe a special type of salt gland at the base of the L. bicolor leaf petiole named bracelet salt glands due to their beaded-bracelet-like shape of blue auto-fluoresc...     

Progress in mechanism of salt excretion in recretohalopytes

The recretohalophyte with specialized salt-secreting structures including salt glands and salt bladders can secrete salt from their bodies and easily adapt themselves to many kinds of salt habitats. Salt glands and salt bladders, arose from dermatogen cells, are excretory organs specially adapted for dealing with ionic homeostasis in the cells of recretohalophytes. The main function of salt glands or salt bladders is to secrete excess ions that invade the plant. The structures of salt glands or salt bladders differ among plant species. In addition to structural differences, salt glands also differ in their secretion abilities. In this review, we mainly focus on recent progress in the mechanism of salt excretion of salt glands and salt bladders, and in particular, emphasize the vesicle-mediated secretion systems from the vacuole to the plasmalemma and the possibly involved membrane-bound translocating proteins for salt secretion of plant gland secretory cell.     

Comparative transcriptome analysis of developmental stages of the Limonium bicolor leaf generates insights into salt gland differentiation

With the expansion of saline land worldwide, it is essential to establish a model halophyte to study the salt‐tolerance mechanism. The salt glands in the epidermis of Limonium bicolor (a recretohalophyte) play a pivotal role in salt tolerance by secreting excess salts from tissues. Despite the importance of salt secretion, nothing is known about the molecular mechanisms of salt gland development. In this study, we applied RNA sequencing to profile early leaf development using five distinct developmental stages, which were quantified by successive collections of the first true leaves of L. bicolor with precise spatial and temporal resolution. Specific gene expression patterns were identified for each developmental stage. In particular, we found that genes controlling salt gland differentiation in L. bicolor may evolve in a trichome formation, which was also confirmed by mutants with increased salt gland densities. Genes involved in the special ultrastructure of salt glands were also elucidated. Twenty‐six genes were proposed to participate in salt gland differentiation. Our dataset sheds light on the molecular processes underpinning salt gland development and thus represents a first step towards the bioengineering of active salt‐secretion capacity in crops.     

獐茅盐腺形态结构及其泌盐性

显微观察结果显示,獐茅盐腺为典型的双细胞结构,主要分布在叶脉附近,这样有利于它快速收集来自根部的盐离子。同时,X-ray微区分析结果表明,獐茅盐腺可以有效地将Na^＋从表皮细胞和叶肉细胞转运到基细胞,由帽细胞分泌到体外,从而降低植物体内盐分水平以适应盐渍环境。用不同盐类处理材料,獐茅对Na^＋、K^＋和Ca^2＋的吸收和分泌均表现为具有不同的选择性,分泌量的顺序为Na^＋〉K^＋〉Ca^2＋,并且仅仅24h内,盐分的分泌量就已经超过了叶片内的含量,结果植株体内的总离子含量水平几乎不变,说明獐茅具有较强的泌盐能力。     

关于野大豆盐腺问题的探讨

以中国3个省的盐生野大豆(Glycine soja Sieb. et Zucc.)为材料,在沙基培养、溶液培养和大田种植3种种植条件下用不同浓度的盐处理,观测了茎叶表面附着物的形态分布和腺毛的超微结构,测定了叶片腺毛分泌物中和叶片组织内部Na^ 和Cl^-的含量变化,并对腺毛的3个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na^ 相对含量变化进行了X射线微区分析。结果发现：盐生野大豆茎叶表皮上生长的附着物中只有表皮毛和腺毛,腺毛的形态类似于禾本科植物中的一些盐腺,叶片上的腺毛均生长在叶脉上;腺毛细胞内部结构具有一般盐腺的特点,如有大液泡,稠密的细胞质,大量的线粒体、叶绿体、胞间连丝以及较厚的细胞壁等。通过测定在无盐对照、盐处理和盐处理加盐腺泌盐抑制剂条件下盐生野大豆叶片腺毛分泌物中和叶片组织内部的Na^ 和Cl^-含量,结果显示,盐生野大豆腺毛具有泌盐功能,加入泌盐抑制剂后,其泌盐作用停止;腺毛的3个细胞以及表皮细胞和叶肉细胞内的Na^ 在不同的盐浓度下的微区定位分析结果表明,盐生野大豆叶片的腺毛细胞有较强的积累Na^ 的能力。综合分析认为,盐生野生大豆的腺毛就是具有泌盐功能的盐腺,没有发现其他类型的盐腺。     

Study on pathway and characteristics of ion secretion of salt glands of Limonium bicolor

Recretohalophytes with specialized salt-secreting structures, including salt glands and salt bladders, can secrete excess salts from plant tissues and enhance salinity tolerance of plants. However, the pathway and property of salt secretion by the salt gland has not been elucidated. In the article, Limonium bicolor Kuntze was used to investigate the pathway and characteristics of salt secretion of salt gland. Scanning electron microscope micrographs showed that each of the secretory cells had a pore in the center of the cuticle, and the rice grain-like secretions were observed above the pore. The chemical composition of secretions from secretory pores was mainly NaCl using environmental scanning electron microscope technique. Non-invasive micro-test technology was used to directly measure ion secretion rate of salt gland, and secretion rates of Na⁺ and Cl^? were greatly enhanced by a 200-mmol/L NaCl treatment. However, epidermal cells and stoma showed little secretion of ions. In conclusion, our results provide evidence that the salt glands of L. bicolor have four secretory pores and that NaCl is secreted through these pores of salt gland.