星鸦的贮食行为及其对红松种子的传播作用

1994－1998年秋在小兴安岭凉水自然保护区对星鸦（Nucifraga caryocatact）的贮食行为及具对红松（Pinus koraiensis）种子的传播作用进行了研究,星鸦在秋季至翌年早春主要以红松种子为食,偶食浆果。秋季种子成熟时,星鸦在取食的同时储藏大量种子作为冬季和早春的食物,这些种子中未被完全吃掉的遗留部分在第三年春天即可发芽,在地上取食部分种子后,星鸦通常储存30－50粒于舌下囊中,飞行2－5km后,将种子埋藏在土层下2.5-3.5cm深处,每个贮点从为2－4粒,贮点生境主要有8种：林缘（路边）、保护区周围空阔地、人工落叶松林、人工自冷杉林、人工红松林、人工红皮云杉林、天然更新的杨桦林和天然原始红松阔叶林（母树林）。星鸦每天至少搬运种子10次,达400粒。一个贮藏季节一只星鸦可贮藏至少16000粒种子,对红松1年生和2年生幼苗调查表明,幼苗在上述8种生境中均有分布,并且在人工落叶林、天然更新杨桦林和母树林下有幼树分布,因此星雅能有效地扩散红松种子,有利于红松的天然更新。     

凉水自然保护区松鼠和星鸦贮食生境选择差异

2003 年9 月30 日～2005 年10 月8 日,在黑龙江凉水国家级自然保护区,应用样方调查法, 采用Vanderploeg和Scavia 选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠和星鸦贮食生境选择进行了研究。结果表明, 二者贮食生境选择优先顺序略有不同,松鼠偏爱的贮食生境依次是: 云杉林、原始红松林、人工红松林、针阔混交林、人工云杉林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、阔叶混交林、冷杉林和其它。星鸦对贮食生境的偏爱程度依次为: 人工红松林、原始红松林、云杉林、人工云杉林、针阔混交林、阔叶混交林、白桦林、针叶混交林、人工落叶松林、冷杉林和其它。在对贮食微生境因子的选择利用上, 二者大致相同,只是在对优势灌丛的选择上略有差异, 松鼠优先选择在狗枣猕猴桃优势灌丛内贮藏红松种子, 而星鸦优先选择在刺五加优势灌丛内贮食。松鼠和星鸦贮食生境选择的差异将对随后的红松天然更新过程产生不同的影响。     

凉水自然保护区松鼠贮藏红松种子距离的初步测量与分析

2006年10月,应用线牌标记红松(Pinus koreansis)球果,采用人工放置实验和定点观察相结合的方法,对松鼠(Sciurus vulgarls)贮藏红松种子距离进行了初步研究与分析.结果表明,不同放置点的红松球果堆被松鼠发现并捕食的时间不一致,放置在人为干扰较强地点(旅游步道边)的红松球果最后被搬运走,但各放置点的红松球果均在放置10 h内全部消失.新球果(2006年)和旧球果(2005年)均被松鼠捕食并贮藏,但松鼠优先选择搬运新球果.实验共放置人工标记的球果110枚,当场被取食的球果8枚,其中花鼠(Eutamias sibiricus)当场取食4枚新球果,松鼠当场取食4枚,均为旧球果;其余102枚球果被搬运并贮藏.以放置点为圆心,以300 m为搜索半径,共回收标志球果47枚,回收率为46.1%.     

凉水自然保护区松鼠（Sciurus vulgaris）贮食生境选择

2003年10月~2004年4月,在黑龙江省小兴安岭凉水国家级自然保护区,应用跟踪观察法、样线调查法、样方调查法等研究方法,采用Vanderploeg和scavia选择系数Wi和选择指数Ei作为衡量指标,对松鼠贮食红松种子生境选择进行了研究。研究表明,松鼠贮食对生境具有选择性:以主要林型为划分标准,松鼠偏爱贮食生境依次为:原始红松林,云杉林,人工云杉林,针叶混交林,人工落叶松林,针阔混交林,阔叶混交林,次生白桦林和人工红松林。在原始红松林内,松鼠对微生境的利用存在选择性差异:松鼠对郁闭良好(郁闭度大于0.6)、灌丛密度中等、倒木和枯立木密度中等(1~5个)、盗食动物活动较弱(大林姬鼠Apodemus peninsulae为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的选择性(Ei>0.2);而对坡度小于5°、基质为霉菌土、倒木和枯立木密度较高(大于5个)、草本盖度较高、盗食动物活动中等(花鼠Eutamias sibiricus为主要盗食动物)的原始红松林生境表现出较强的负选择性(Ei<-0.2),对阴坡表现出强烈的回避性(Ei=-0.5368)。     

四种昼行性动物取食和贮藏红松种子的行为比较

于2005年10月1~7日,采用全时焦点观察法研究了黑龙江凉水国家级自然保护区19林班原始红松林内松鼠(Sciurus vulgaris)、星鸦(Nucifraga caryocatactes)、花鼠(Eutamias sibiricus)和普通(Sitta europaea)4种昼行性动物取食和贮藏红松种子的行为。结果表明①4种动物的取食和贮藏过程包括找寻、松塔的处理与种子剥食、松塔和种子的搬运、确定贮藏点、掩藏和警戒等6个环节,但它们在6个环节所耗费的时间均存在较大差异;②4种动物的种子消耗量亦存在较大差异(χ2=144.67,df=3,P<0.05),松鼠、星鸦、花鼠和普通每次平均取食红松种子的数量分别为40.0粒、20.9粒、16.7粒和1.3粒。松鼠与星鸦能够在地面和树冠层取食或收获红松松塔及种子,而花鼠与普通则主要在地面取食;③4种动物贮藏种子的能力亦有较大差异(χ2=68.76,df=3,P<0.05Kruskal-Wallis),松鼠、星鸦和普通主要分散贮藏红松种子,松鼠和星鸦的贮藏量最多,而花鼠很少分散贮藏种子,但能将许多红松种子集中贮藏在少数的贮藏点;④取食松籽的种间竞争强烈,在红松林的垂直高度上,松鼠和星鸦具有高度重叠的取食生态位,花鼠和普通因为种群数量大,对地面种子库的消耗量较大。分析结果显示,松鼠与星鸦是红松种子扩散的传播者,普通是种子消耗者兼传播者,而花鼠则近乎是完全的捕食者。     

凉水自然保护区松鼠的越冬行为策略

在2006 年冬季预观察的基础上,于2007 年10 月31 日至2008 年3 月25 日在40 hm2 范围内使用无线电颈圈和彩色塑料颈圈标记8 只松鼠。结合无线电追踪技术和雪地痕迹技术,采用目标取样法对凉水自然保护区冬季松鼠行为进行了连续21 周的定位观察,以研究松鼠行为节律、空间行为和重取行为对冬季低温条件的响应。结果表明,松鼠冬季的活动节律为单峰型,随着气温的下降显著延后出巢时间(Kendall τ test;n = 21,r =- 0.92,τ = - 0.86,P < 0. 0001), 缩短活动时长(Kendall τ test; n = 21,r =0.80,τ = 0.68,P <0.0001)。松鼠冬季家域近似椭圆形(面积2.46 ±0.09 hm² ), 未见个体间家域重叠。秋季松鼠将红松种子分散贮藏于整个家域范围内,但重取行为相对集中于几个主要区域(重取区)。依据巢和重取区的位置特征及其利用率可将家域划分为3 个部分:主区位于家域的中段,辅区靠近红松母树林,次辅区位于家域远离红松母树林一侧。贮藏的红松种子是松鼠冬季唯一的食物来源。在冬季的不同阶段,松鼠对不同重取区的利用率显著不同(初冬,Kruskal-
Wallis test;df = 2, x² = 5.65, P = 0.0594; 隆冬,Kruskal-Wallis test;df = 2,x² = 14.24, P = 0.0008; 晚冬,One-Way ANOVA Test,df = 2,18, F = 7.00,P = 0.0056), 位于主区(初冬利用率37.8 ± 7.7% ,隆冬利用率80.5 ±9.2% ,晚冬利用率40.5 ±2.7% )和辅区(初冬利用率41.8 ± 5.9% ,隆冬利用率14.8 ± 9.2% ,晚冬利用率37.8 ± 4.9% )的重取区是松鼠的主要重取区。随着时间推移空取率显著提高(Kruskal-Wallis test;df = 2,x² = 16.60,P = 0.0002)的现象提示松鼠很可能依靠空间记忆取回贮藏的食物。轮换利用多个巢(6 ± 1)有助于降低松鼠被天敌捕食的风险。这些巢都分布在重取区附近,巢的利用与重取区的利用显著相关(Kendall τ test;主区:n = 217,r = 0.79,τ = 0.6256,P = 0.0003;辅区:n = 171,r = 0.67,τ = 0.6186,P = 0.0006;次辅区:n = 88,r = 0.74,τ = 0.6565,P = 0.0006),松鼠通常取食后即直接进入就近的巢过夜,有助于松鼠减少
能量损耗。多域集中重取及相应的巢轮换策略是松鼠对冬季低温环境及天敌捕食压力的综合响应。     

红松结实量与松果可利用量对松鼠和花鼠贮食行为的影响

植物通过每隔几年产生大量种子的丰年策略提高贮食动物传播种子效率,但人为采摘活动降低了种子的可利用量,从而影响贮食动物行为及种群动态。为研究红松球果采摘如何通过降低松果可利用量而影响贮食动物行为,我们基于黑龙江凉水自然保护区2003-2012年红松结实量和采摘量的变化,比较分析了结实大小年间松鼠贮点大小、贮点深度、贮食密度和贮藏量、松鼠花鼠种群以及2010年和2011年花鼠洞穴贮藏量的差异。结果显示：结实大年松鼠的平均贮点大小显著高于小年,大贮点比例增加,贮食密度和贮藏量也明显高于结实小年,但随着结实量的增大,球果采摘量增加,使松果可利用量减少,由此结实大年2011年松鼠贮食密度并未随结实量增加而增加,反而低于2003年和2008年,松鼠遇见率也没有在该结实大年有所增长。而花鼠种群和洞穴松籽贮藏量在结实大年和小年间没有显著差异。研究表明红松球果采摘对松果可利用量和松鼠贮食行为有较大影响,应合理确定大年的采摘量以保证贮食动物的食物丰度,维系红松生态系统健康。     

红松阔叶林中红松种子的分布及更新

天然阔叶红松林的红松种子经过动物活动的处理,在林内呈四个层次的垂直分布．其中在地被物下是以簇状埋藏着,数量相当多,尤其在红松密林中高大树木的周围,这些簇状分布的种子成为红松天然更新的基础。在次生阔叶林中红松种子埋藏量则很小。而埋藏位置与红松幼苗适生生境的不吻合是红松天然更新的主要障碍。     

啮齿动物和鸟类对红松种子的消耗

2006—2007年在长白山相同海拔的阔叶红松林和白桦林样地内研究了啮齿动物和鸟类对红松球果种子的消耗情况.结果表明：阔叶红松林中啮齿动物对红松球果种子的消耗量明显大于鸟类（P<0.01）,而白桦林中鸟类的消耗量明显大于啮齿动物(P<0.01);两林型中啮齿动物的总消耗量明显大于鸟类,二者差异极显著(P<0.01).啮齿动物对阔叶红松林中埋藏种子的消耗量显著多于白桦林,两林型中啮齿动物对埋藏种子的消耗量均随埋藏深度的增加而减少.     

围栏条件下捕食风险对岩松鼠贮藏核桃种子行为的影响

面对捕食风险,贮藏植物种子的啮齿动物如何通过调整其贮藏行为,权衡捕食风险和贮食效益,需要深入研究。2006 年9 月,在北京东灵山地区,以黄鼬作为捕食风险源,在半自然围栏内比较了有无捕食风险源时,岩松鼠贮藏的核桃种子的状态,以及埋藏种子在实验围栏内的分布、微生境和搬运距离,以探讨捕食风险对岩松鼠贮藏种子行为的影响。结果表明,捕食风险源存在时,搬运和埋藏种子的比例都显著减少,弃置地表种子的比例无显著差异;埋藏于高风险区的种子比例减少,中风险区和低风险区的埋藏种子比例增加,但差异都不显著;位于裸地和草下的埋藏种子比例减少,位于墙基的埋藏种子比例增加,但差异都不显著;此外,埋藏种子的搬运距离也没有显著差异。可见,捕食风险源存在时,岩松鼠显著减少了搬运和埋藏种子的比例,但对埋藏种子时的埋藏区域和微生境选择,以及搬运距离无显著影响。差异不显著可能与围栏效应有关。     

凉水自然保护区松鼠巢址选择的特征

2006 年6 月11 日至9 月27 日和2007 年8 月14 日至9 月21 日采用样线法,并结合定位观察的方法在凉水国家级自然保护区对松鼠的巢址选择进行了定量研究,共获取107 个巢样方和230 个对照样方。对每个样方分别测定了12 个巢树参数和7 个环境参数。统计分析结果表明,松鼠仅在针叶树上营巢,59.8 ± 4. 7% 的巢建于红松上,但对枝叶比红松更为浓密的云杉和臭冷杉有显著的选择性,而且显著倾向于在以云杉、臭冷杉为优势树种的生境中营巢。松鼠选择比较高大(树高21.5 ± 0.4 m)、活动通道比较多(3.6 ±0.1)的树营巢,巢树周围的树木密度(169 ± 4 株/ hm² )和多样性(辛普森指数0.51 ± 0.01)显著高于对照样方。巢址生境多位于南向的中、下坡位。巢址高12.4 ± 0.4 m,紧贴树干,多朝南。红松树上的巢多建于树冠的中下部,云杉和臭冷杉树上的巢多建于树冠的上部。松鼠巢对包括道路在内的林隙没有显著的回避。     

Hoarding habitat selection of squirrels (Sciurus vulgaris) in Liangshui Nature Reserve, China

This study was conducted during October 2003–April 2004 in the Liangshui National Nature Reserve of the Xiao Xing'an Mountains of Northeast China. Results showed that hoarding behavior of squirrels exhibited selectivity. The preference order of hoarding habitat selection of squirrels is as follows: original Korean pine forest, secondary natural fir forest, artificial fir forest, mix-conifer leaf forest, artificial fallen leaves pine forest, mix-conifer-broadleaf forest, mix-broadleaf forest birch forest, and artificial Korean pine forest. Compared with the existing results, using the cache spots as an index, the order of habitat selection changed, revealing that this research should include more factors, such as pilferage from other animals and secondary dispersal by the squirrels or other species. The Vanderploeg and Scavia selectivity indexes, Wi and Ei, were used to evaluate the use of microhabitat by squirrels in the original Korean pine forest. Results indicated that the squirrels exhibited a significant microhabitat utilization pattern: (1) Squirrels prefer to use the microhabitat in original Korean pine forest with high canopies, the medium shrubby density, and the medium stub density, where pilferage animals are few (Ei > 0.2); (2) Squirrels did not prefer to use the microhabitat in the original Korean pine forest with a low slope degree, high density of fallen logs and stumps, a high herbage coverage, and an abundance of pilferage animals (Ei < ?0.2), and they showed an aversion for a shaded slope (Ei = ?0.5368). The selectivity of microhabitat utilization for the hoarding behavior of squirrels plays an important role in determining the spatial pattern of Korean pine seedlings.     

凉水保护区松鼠冬季重取食物的贮藏点与越冬生存策略

为了解松鼠贮食行为中的重取食物行为特征,以及在冬季不同生存环境条件下,重取贮藏的红松种子的状况,于2004年初冬(11月中旬),仲冬(2005年1月下旬)和晚冬(3月下旬)采用随机抽样法对凉水自然保护区内雪地上的松鼠重取食物后遗留的贮藏点(称为重取贮点)进行了调查和分析。结果表明:1)冬季不同时期松鼠的重取贮点强度存在明显差异,初冬最大,晚冬次之,仲冬最小,3 个时期的样本数据频率分布检验表明其总体皆服从指数分布;2)当场取食的贮藏点占到83%,17% 的贮藏点未发现籽壳遗留。受松籽低产量及人为过量收获的影响,单个贮藏点贮藏1 粒和2 粒种子的占92.9% ;3)受气温和雪被厚度因素的影响,3 个时期重取贮藏点的口径与深度存在显著差异,一定深度的雪被可能有助于松鼠的重取,但过深的雪被也许会使松鼠无法重取。本研究表明,本地区松鼠在冬季不同时期重取红松种子的强度分配符合将饥饿风险降至最小的觅食经济学原则;松鼠重取行为的优化在贮藏点的被取食状况、口径与深度等特征上得到体现。     

The effects of hoarding habitat selection of Eurasian red squirrels (Sciurus vulgaris) on natural regeneration of the Korean pines

Cone-cores discarded by Eurasian red squirrels were used to study the habitat selection of Korean pine-seeds hoarding, in forest patch Nos. 16 and 19 in Liangshui Nature Reserve, China. Ten transects with a total length of 15 km were uniformly set, and data from 343 valid samples were collected in a 369 hm² area. One hundred and eighty four were hoarding samples which were determined according to the cluster analysis based on the number of the cone-cores, while the other 159 were control samples. The principal component analysis, using 11 habitat factors, suggested that the distance from Korean pine forest, forest type, number of Korean pine seedlings, density and type of bush significantly influenced the habitat selection of hoarding by Eurasian red squirrels. The results of Bailey’s method indicated that the squirrels showed (1) preference for natural coniferous forest, natural fir and spruce forest and planted spruce forest; (2) avoidance of planted Korean pine forest and planted larch forest; and (3) random use of natural Korean pine forest. Moreover the distance from the Korean pines in the range of 150–600 m showed no effect on the habitat selection of hoarding by the Eurasian red squirrels. More than 50% of the cone-cores were discarded in either fringe or gap of the Korean pine forest with more cone-cores found at <300 m than at 300 m away (One-Way ANOVA; df = 3, 183, F = 5.76, p = 0.0009). This demonstrated that the Eurasian red squirrels could take the cone-cores out of the Korean pine forest. The density of bushes in samples of hoarding area was significantly lower than that in control samples (Kruskal–Wallis test; df = 1, χ² = 83.99, p < 0.0001). The number of the Korean pine seedlings in samples of hoarding area was significantly higher than that in the control samples (Kruskal–Wallis test; df = 1, χ² = 104.13, p < 0.0001). This illustrated that the hoarding habitat favoured the germination of the Korean pine seedlings. In conclusion the behavior of hoarding Korean pine seeds by the Eurasian red squirrels can promote the regeneration and dispersal of the Korean pines.     

Distribution and status of the Red Squirrel (Sciurus vulgaris) and Grey Squirrel (Sciurus carolinensis) in Ireland

The distributions of the Red and Grey Squirrel were surveyed in Northern Ireland and the Republic of Ireland between 1994 and 1996. Survey methods differed between the two studies. In the former, all suitable habitat, of at least 15 ha, was inspected for species presence or absence. In the Republic, data were gathered through questionnaires to governmental and independent wildlife bodies. The combined results indicate that the Red Squirrel remains widespread and locally abundant, and is present in all but two counties. The Grey Squirrel is now more widespread than ever before, and can be found in 22 of the 32 counties. Its range expansion has varied from 0 km/yr to an estimated 13.4 km/yr, as various geographical features, principally rivers, have hindered its progress in certain directions.