物种灭绝对不同时间尺度人类活动的响应机制研究

通过修改Tilman的多物种共存的经典模式中栖息地毁坏率（D）,使D随时间的推移呈线性增长情况下,本文模拟了百万年、万年和百年尺度人类活动对栖息地的破坏下,物种灭绝对栖息地毁坏的响应特征。结果表明,大时间尺度人类活动对栖息地毁坏导致物种的强弱关系发生变化,并且强物种先灭绝,而小时间尺度人类活动对栖息地破坏是弱物种先灭绝;在百万年和万年尺度上,物种对栖息地毁坏的响应是减幅振荡衰退直至灭绝,并且最强物种对栖息地的占有率（q）越大,振幅越大,而在百年尺度上,物种的演化几乎是直线衰退;在大时间尺度的栖息地毁坏情况下,q越大,则物种灭绝起始时间和所有物种灭绝的时间越长;而在较小的时间尺度的栖息地毁坏情况下,q越大,灭绝起始时间和所有物种最终灭绝的时间则越短。     

物种灭绝对不同时间尺度栖息地毁坏响应的空间模拟

人类活动所引起的栖息地毁坏已成为当前物种多样性丧失的最主要的原因之一。空间显含模型相对于空间隐含模型来说,更加接近于现实,因此,通过元胞自动机,模拟了物种多样性对万年、千年、百年时间尺度人类活动所引起的栖息地毁坏的响应。研究结果表明：万年时间尺度上,物种是由强到弱的灭绝;而在千年时间尺度上,物种灭绝的序受集合种群结构的影响较大;在百年时间尺度上。物种由于栖息地毁坏过于剧烈和迅速,来不及作出响应。在栖息地完全毁坏时集体灭绝。因此,物种灭绝序不只是受竞争-侵占均衡机制的影响,还受不同时间尺度（不同速率）栖息地毁坏的影响。以及集合种群结构的影响。     

人类活动效应对物种多样性影响的动力模拟——以洪湖湿地生境毁坏对水鸟物种多样性的影响为例

提出了随时间变化的人类活动效应对物种多样性影响的多物种竞争非自治动力模式,并以洪湖为例模拟了湿地水鸟物种多样性对人类活动效应（生境持续毁坏）的响应过程。模拟发现：对于强．强物种,生境的持续破坏使得湿地水鸟的物种多度大幅度减小,并发生优势种群的更替;对于弱-弱物种,将导致大批的弱物种种群迅速灭绝,而余下的弱物种种群将做准周期振荡;尽管停止对湿地生境的持续毁坏,仍会使一批弱物种种群继续走向灭绝,并且使得原来最强的几个种群最终灭绝。物种灭绝对生境毁坏的这种时间滞后性,即破碎的生境中存在着一些“活死者”,必须引起自然保护学家的关注,否则会低估了实际处于灭绝边缘的物种的数目,从而影响正确的物种保护决策的制订。     

物种多样性对栖息地毁坏时间异质性的响应

栖息地毁坏是物种多样性丧失最重要的因素之一.通过多物种竞争共存的非自治动力模型,利用香农多样性指数,研究并比较了不同结构集合种群群落的物种多样性对不同程度和不同速度的栖息地毁坏时间异质性的响应.结果表明:在栖息地瞬间毁坏下,物种多样性先快速下降,之后得到一定程度的恢复,最终在下降中走向平衡;在栖息地持续完全毁坏下,栖息地毁坏速度对物种多样性随累积栖息地毁坏率变化的影响,只有在最强物种多度 (q)较小时比较明显,而在q较大时较小;对于栖息地持续部分毁坏,栖息地毁坏速度只影响物种多样性振荡的幅度,而不影响其变化的最终结果,并且速度越快,物种多样性振荡幅度越大,越不利于群落的稳定.     

不同栖息地状态下外来种入侵及对本地种生存影响的模拟

外来种入侵引起的生态及经济问题日益严重,人类活动导致大规模栖息地持续变化的背景下,外来种的入侵过程及本地物种多样性的演化更为复杂.在Tilman多物种共存模型基础上,建立了栖息地持续变化条件下的外来种入侵干扰模式,分别模拟了栖息地不变、持续毁坏及持续恢复条件下的外来种入侵及对本地物种多样性的生态影响.模拟结果表明:(1)拓殖率小(入侵性弱)的外来种不能成功定殖,栖息地的持续变化对其没有任何影响.(2)拓殖率增大的外来种入侵过程复杂,栖息地持续毁坏导致其灭绝时间相比于栖息地不变时明显推迟,栖息地持续恢复使其灭绝提前;一定时间内持续增加栖息地可以减小此类外来种入侵危害.(3)拓殖率足够大的外来种能够成功定殖,快速定殖-扩散的入侵过程不会因栖息地毁坏而迅速改变,其响应具有时间滞后性;栖息地持续恢复也有利于其迅速蔓延,占有率呈线性疯狂增长.(4)在具有外来种入侵的本地生态系统中,栖息地持续改变(增加或减少)对本地物种多样性的发展均不利.     

物种演化对人类活动作用下不同性质栖息地毁坏的响应

栖息地毁坏是物种多样性减少的首要因素之一, 因此研究物种演化对栖息地毁坏的响应是非常必要的。而栖息地的毁坏又有瞬间毁坏和持续毁坏两种, 以往对栖息地毁坏的研究集中在瞬间毁坏上, 而该文则是通过N_物种 竞争共存模型分析对比了物种演化对栖息地瞬间毁坏和持续毁坏的响应特征。研究发现 :不同性质的栖息地毁坏都会导致物种强弱关系的变化, 并非如通常所认为的强物种将免于遭受物种灭绝的威胁, 也不是强物种首先灭绝, 而是因集合种群结构的不同而异。在热带雨林群落, 瞬间毁坏下物种演化一般经历了强迫适应和恢复上升阶段, 而持续毁坏下物种得不到恢复, 只能持续衰退, 在较长一段时间内持续毁坏比瞬间毁坏更有利于物种的续存 ;而在温带森林群落, 瞬间毁坏下物种演化一般经历强迫适应, 恢复上升和准周期振荡, 最后平衡, 而持续毁坏下物种只能持续衰退, 出现了在栖息地持续毁坏率小于瞬间毁坏率时, 物种的栖息地占有率却小于瞬间毁坏时的占有率。     

破碎栖息地中物种灭绝机制

栖息地毁坏既会直接降低物种多度,又会间接地降低物种迁移繁殖力,同时还会改变原有的种间平衡.尽管已有研究表明栖息地毁坏是物种灭绝的主要原因之一,但是尚未揭示破碎的栖息地中物种灭绝的驱动机制.通过元胞自动机模拟了物种灭绝对栖息地毁坏空间异质性响应的基础上,进一步研究了栖息地毁坏和种间竞争对物种灭绝的影响.结果发现:强物种的灭绝主要来自栖息地毁坏,而弱物种的灭绝,在随机毁坏下,主要由栖息地毁坏与种间竞争共同决定,而在边缘毁坏下则主要由种间竞争所引起的.栖息地毁坏与种间竞争共同引起的物种灭绝的时间非常短,而栖息地毁坏或种间竞争所引起的物种灭绝时间则较长.     

集聚效应下的集合种群动力模式

引入种群集聚度和集聚效应的概念,通过建立物种的集聚效应模型,结合经典的Tilman集合种群模式,创建了集聚效应下的集合种群动力模式。通过大量的数值模拟分析栖息地未毁坏下的集合种群演化规律与集聚效应的关系,得到:(1)即使生境没有毁坏,种群的集聚效应也会影响种群的演化。(2)集合种群系统中不同种群对集聚效应反应有异同,相同点是各种群都要经历一段准周期波动才达到平衡态。不同点是不同种群对集聚效应反应的强度不一致,竞争能力越强的种群准周期波动的振幅越大,频率越低。竞争能力越弱的种群准周期波动的振幅越小,频率越高。(3)不同的群落对集聚效应的响应也不一致。优势种群相对明显的群落对集聚效应的响应幅度相对较小。(4)在优势种群明显的群落中,集聚效应对弱物种非常不利,弱物种很有可能由于集聚效应而灭绝。(5)群落或n集合种群里的各种群的集聚效应和建群种(或最优势种)的强弱是决定景观生态序的最为重要的2个因素。(6)每个物种对不同的不适集聚程度的响应不一致。不适集聚程度越大,物种演化波动幅度越大,频率越高。     

人类活动影响下具有Allee效应的非自治种群演化模式的研制及其应用——以丹顶鹤为例

提出“中国的丹顶鹤是否是一活着的灭绝物种(活死者) ?”这一重大科学问题。要回答这个问题,首先必须建立有关丹顶鹤种群演化与人类活动、栖息地斑块平均面积和斑块数关系的动力学模式,其次必须对丹顶鹤种群的大小进行动力学预测。前者涉及到所谓的“相互作用的标度理论”,后者则属于“物种多样性动力学预测”这一崭新的研究领域。首次应用标度理论,阐述了单个物种环境容量(K)与斑块数(P)的标度性质,并用实测的小三江平原的丹顶鹤资料进行了验证发现,K∝P0 .7。同时,在对logistic模式改进的基础上,引进人类活动累积效应及其作用的时间因素,首次提出了人类活动影响下具有Allee效应的非自治种群演化模式。并以丹顶鹤为例,模拟了其种群演化特征,预测了其灭绝时间。模拟结果发现:对于我国的珍稀物种丹顶鹤,其繁殖率的相对高低对物种灭绝的影响并不显著,但Allee效应对其物种灭绝的影响却是明显的,Allee效应越弱,物种灭绝时间越长。如果小三江平原湿地的生境质量得不到有效的恢复和提高,该区丹顶鹤将有可能会在330～4 2 8a后走向灭绝,即丹顶鹤的灭绝对现有栖息地毁坏的响应具有330～4 2 8a的时间滞后性。因此,认为丹顶鹤是一种典型的“活着的灭绝物种”,这一点必须引起政府、科学家和公众的高度重视。     

生境丧失对具有似Allee效应集合种群的影响及对策——以江苏盐城为例

似Allee效应对物种续存是潜在的扰动因素,稀有物种更易受其影响,可能增加生存于破碎化栖息地中的珍稀物种的死亡风险;但似Allee效应对多物种集合种群续存的影响及其在珍稀物种保护中的应用未能引起足够重视。将似Allee效应引入集合种群动力模式,建立了生境丧失下具有似Allee效应的n-珍稀物种的集合种群模式,并以江苏盐城滩涂湿地中的29种珍稀物种为研究实例。研究结果表明:(1)似Allee效应导致n-物种集合种群多度作长期变周期振荡,原本竞争共存物种可能无法继续共存,甚至灭绝。(2)似Allee效应增强对次强种及劣势种的生存极为不利,导致次强物种由强至弱灭绝,劣势物种由弱至强依次灭绝。(3)盐城天然湿地丧失29%后,11种劣势物种的集合种群由弱到强将最终依次灭绝,灭绝迟豫时间为304～890a,这些物种即Hanski所指的"活死者"。(4)适度增加栖息地面积是保护珍稀物种多样性的有效方法之一,在盐城现存3200km2的天然湿地基础上适度增加1801～2064km2左右栖息地面积,可以有效保护29种濒危物种的多样性,同时应注意结合针对具体物种的保护措施来提高濒危物种多度。研究结果对物种多样性保护及自然保护区建设具有重要的理论指导意义。     

不同生境毁坏速度下的物种灭绝机制

已有似Levins的多物种模型,在研究生境毁坏的影响时,一方面主要集中在对瞬间毁坏影响的研究,另一方面主要研究生境毁坏对强物种影响的研究。在Tilman的多物种竞争共存模型的基础上,同时考虑了生境毁坏直接效应和生境毁坏时间异质性,提出了全新的普适的多物种竞争共存的非自治动力模式。通过模拟物种灭绝对不同速度的生境毁坏时间异质性的响应发现：（1）物种灭绝既存在强物种由强到弱的灭绝,也存在弱物种由弱到强的灭绝。同时,弱物种灭绝机制进一步分为弱物种瞬间集体灭绝,以及较长时间由弱到强的灭绝。（2）生境毁坏速度越快,物种灭绝的时间越短,弱物种灭绝的越多,因此,生境毁坏速度越慢,越有利于弱物种的长期续存。（3）最强物种的多度越大,强-强物种抵御生境毁坏的能力越强,而弱-弱物种抵御生境毁坏的能力越弱,集体灭绝的弱-弱物种就越多。最强物种的多度大的群落（如温带森林）,主要发生的是弱-弱物种灭绝,而最强物种多度小的群落（如热带雨林）同时发生强-强和弱-弱物种的灭绝。因此,争对不同结构的集合种群,不同的保护对象,应采取不同的管理策略。     

不同栖息地状态下物种竞争模式及模拟研究与应用

物种竞争是影响生态系统演化的重要生态过程之一.而物种在受人类影响出现不同程度毁坏的栖息地上的演化又是非常复杂的,因此研究物种演化对栖息地毁坏的响应是非常必要的.在Tilman研究工作的基础上,将竞争系数引入集合种群动力模式,建立了多物种集合种群竞争共存的数学模型,并对5-物种集合种群在不同栖息地状态下的竞争动态进行了计算机模拟研究.结果表明：（1）不同结构的群落（q值不同）,物种之间的竞争排斥作用强度不同,优势物种明显的群落,物种之间的排斥强度大;（2）随着栖息地毁坏程度的增加,对优势物种的负面影响逐渐减小,而对弱势物种的负面影响逐渐增加;（3）随着栖息地恢复幅度的增加,优势物种和弱势物种之间的竞争越强烈,优势物种受到的竞争排斥加大,而弱势物种逐渐变强,出现了强者变弱、弱者变强的格局;（4）物种竞争排斥与共存受迁移扩散能力和竞争能力影响很大,竞争共存的条件是其竞争能力与扩散能力呈非线性负相关关系;（5）竞争共存的物种的强弱序列发生了变化.     

How species diversity responds to different kinds of human-caused habitat destruction

Human-caused habitat destruction, the major cause of species diversity losses, can be classified into two basic types, instantaneous destruction and continuous destruction. Thus, a universal model should be established to simulate and forecast the effects of different kinds of habitat destruction on species diversity during different historical periods. In this paper, we explore a multi-time-scale n-species model to study and compare species responses to instantaneous and continuous destruction. We find that (1) under instantaneous destruction, there are two different mechanisms of species extinction: one is a time-delayed deterministic extinction of superior competitors in order from the best to the poorest; the other is the extinction in a short time of inferior competitors. The survivors will experience three phases: decline, adjustment, and equilibrium. (2) When the total amounts of habitat destruction for both instantaneous and continuous cases are equal, the oscillation amplitudes of species abundances under instantaneous destruction are much greater than under continuous destruction, especially for inferior competitors, which make inferior competitors under instantaneous destruction more prone to stochastic extinction. Therefore instantaneous destruction is more detrimental to the survival of inferior competitors. (3) Under continuous destruction with habitat eventually being destroyed completely, there also are two types of species extinction mechanisms: the first is extinction in order from the best competitors to the poorest before complete destruction; the second is collective extinction due to complete destruction.     

集合种群动态对生境毁坏空间异质性的响应

首次将分形几何(Fractal geometry)与元胞自动机(Cellular automata)相结合,研究了破碎化生境中集合种群的空间分布格局动态,以及集合种群动态对生境毁坏空间异质性的响应。研究发现:(1)各个物种种群在生境中的分布具有很好的分形特征,物种的计盒维数(Box dimension)不仅可以很好地反映种群的空间分布结构,也能很好地反映种群动态。(2)如果将空间因素考虑进来的话,生境毁坏的灭绝债务(Time debt)将大于空间隐含模式所模拟的结果。(3)物种灭绝同时存在强物种灭绝和弱物种灭绝。并且只有在生境随机毁坏下,才与空间隐含的模拟结果比较接近,即强物种中将是最强物种率先灭绝。而在边缘毁坏这种比较集中成块的开发方式下,将是较强的物种灭绝。(4)边缘毁坏相对随机毁坏有利于物种,尤其是弱物种的长期续存。     

生境变化对集合种群系统生态效应的影响

通过大量的数值模拟发现 :生境恢复或扩展将导致集合种群的强弱序由自然数的顺序规律演变为奇数种群强 -偶数种群弱 ,同时集合种群里的最优秀种群将迅速扩张、发展为更为强大的最优势种。而当生境遭受到破坏 (毁坏 ) ,集合种群里的最优秀种群将迅速地伦为最弱者。如果栖息地的毁坏率大于集合种群优势种对栖息地的占有率 ,不仅集合种群里的优势种群将不可避免地灭绝 ,伴随最优秀种群走向灭绝的种群依次还有第二、第三、第四强等的种群。同时 ,将导致集合种群的强弱序由自然数的顺序规律演变为偶数种群强 -奇数种群弱。     

集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应

栖息地毁坏既有时间异质性,也有空间异质性,而以往的研究往往只关注其中的一种。将两种不同的异质性共同引入到元胞自动机中,模拟了集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应。发现,在随机离散的栖息地毁坏下,由于物种的迁移繁殖力受栖息地毁坏的影响很大,迁移繁殖力弱而竞争力强的物种先灭绝。在连续的栖息地毁坏下,物种的迁移繁殖力受栖息地毁坏的影响较小,物种的灭绝由竞争力和迁移繁殖力共同决定:在有绝对优势种的群落里,种间竞争显著,弱物种先灭绝,而在没有绝对优势种的群落里,种间竞争较小,则以强物种先灭绝。因此,随机毁坏不利于强物种续存,而连续毁坏则不利于具有绝对优势种群的群落里的弱物种续存。在实际开发某一栖息地时,根据集合种群结构和被保护的对象采取相应的开发模式。     

Population size dependence, competitive coexistence and habitat destruction

1. Spatial dynamics can lead to coexistence of competing species even with strong asymmetric competition under the assumption that the inferior competitor is a better colonizer given equal rates of extinction. Patterns of habitat fragmentation may alter competitive coexistence under this assumption.
2. Numerical models were developed to test for the previously ignored effect of population size on competitive exclusion and on extinction rates for coexistence of competing species. These models neglect spatial arrangement.
3. Cellular automata were developed to test the effect of population size on competitive coexistence of two species, given that the inferior competitor is a better colonizer. The cellular automata in the present study were stochastic in that they were based upon colonization and extinction probabilities rather than deterministic rules.
4. The effect of population size on competitive exclusion at the local scale was found to have little consequence for the coexistence of competitors at the metapopulation (or landscape) scale. In contrast, population size effects on extinction at the local scale led to much reduced landscape scale coexistence compared to simulations not including localized population size effects on extinction, especially in the cellular automata models. Spatially explicit dynamics of the cellular automata vs. deterministic rates of the numerical model resulted in decreased survival of both species. One important finding is that superior competitors that are widespread can become extinct before less common inferior competitors because of limited colonization.
5. These results suggest that population size–extinction relationships may play a large role in competitive coexistence. These results and differences are used in a model structure to help reconcile previous spatially explicit studies which provided apparently different results concerning coexistence of competing species.     

Coexistence in metacommunities: a tree-species model

Simple patch-occupancy models of competitive metacommunities have shown that coexistence is possible as long as there is a competition-colonization tradeoff such as that of superior competitors and dispersers. In this paper, we present a model of competition between three species in a dynamic landscape, where patches are being created and destroyed at a different rate. In our model, species interact according to a linear non-transitive hierarchy, such that species Y(3) outcompetes and can invade patches occupied by species Y(2) and this species in turn can outcompete and invade patches occupied by the inferior competitor Y(1). In this hierarchy, inferior competitors cannot invade patches of species with higher competitive ability. Analytical results show that there are regions in the parameter space where coexistence can occur, as well as regions where each of the species exists in isolation depending on species' life-history traits associated with their colonization abilities and extinction proneness as well as with the dynamics of habitat patches. In our model, the condition for coexistence depends explicitly on patch dynamics, which in turn modulate the limiting similarity for species coexistence. Coexistence in metacommunities inhabiting dynamic landscapes although possible is harder to attain than in static ones.