Effect of host ligation and starvation on the development and emergence of the parasitoid Campoletis sonorensis

The development of some parasitoids is coordinated by their hosts, via endocrine head or thoracic factors. Ligation of these hosts disrupts parasitoid development. To determine if host ligation affects the solitary, larval endoparasitoid Campoletis sonorensis (Cameron) (Ichneumonidae: Hymenoptera), Heliothis virescens (F.) (Noctuidae: Lepidoptera) larvae were parasitized by C. sonorensis and ligated or starved at various times after parasitization. Ligation and starvation increased parasitoid developmental time and the time of ligation or starvation affected parasitoid emergence. However, ligation and starvation had similar effects on parasitoid development and emergence. Based on our data, C. sonorensis development does not appear to be closely coordinated by hormonal factors produced by the host head and/or thorax.

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Résumé Le développement de certains parasitoïdes est coordonné avec celui de leur hôte, via les centres endocrines de la tête et du thorax. La ligature de ces hôtes interrompt le développement du parasitoïde. Pour déterminer si la ligature de l'hôte affecte l'endoparasite larvaire solitaire, C. sonorensis, des chenilles d'Heliothis virescens ont été parasitées par C. sonorensis, et ensuite ligaturées ou mises à jeûner à des temps variables après avoir été parasitées.Tant les chenilles parasitées avec succès que les autres ont présenté une croissance réduite (Fig. 1), mais, 3 jours après avoir été parasitées sans succès l'augmentation de poids a été plus rapide et a pu être distinguée de l'augmentation de poids des chenilles parasitées avec succès. La nymphose des témoins parasités sans succès était retardée par rapport à la nymphose des véritables témoins. La ligature et le jeûne ont eu des effets identiques sur l'émergence des parasitoïdes (Fig. 2), le pourcentage de parasitisme avec succès augmentant avec la durée du délai entre le parasitisme et le traitement (ligature ou jeûne). Les durées de développement des hôtes ligaturés ou mis à jeûner (Fig. 3) étaient toutes significativement plus longues que les durées de développement des témoins. Cependant, les durées de développement des parasitoïdes n'ont pas été modifiées par le traitement des hôtes, le sexe du parasitoïde et le moment du traitement. Le poids des cocons des parasitoïdes (Fig. 4) était lié linéairement avec le jour du traitement, mais sans modification significative par le sexe du parasitoïde ou le traitement de l'hôte.D'après nos travaux, C. sonorensis ne synchronise apparemment pas sa mue et son émergence avec son hôte, H. virescens. La ligature n'empêche pas complètement le développement ou l'émergence de C. sonorensis bien que le pourcentage d'émergence soit réduit par une ligature dans les 7 jours après le parasitisme. De plus, l'effet du jeûne est semblable sur le pourcentage d'émergences. Le pourcentage réduit d'émergence d'hôtes ligaturés ou mis à jeûner était lié significativement avec le moment du traitement, suggérant la responsabilité éventuelle de l'alimentation réduite de l'hôte. Des hôtes parasités ont continué de s'alimenter et de prendre du poids pendant 5 à 7 jours après la ponte, bien que d'une façon bien inférieure aux témoins non parasités, et cette prise d'aliments par l'hôte peut être nécessaire au succès du développement et à la croissance des parasitoïdes. Ligature et jeûne retardent de la mème façon le développement du parasitoïde; ce retard n'est pas lié au moment de la ligature ou du début du jeûne; ainsi, la réduction de la prise d'aliments peut ne pas être la cause première. L'émergence retardée peut être provoquée par un stress général plutôt que par un ou des facteurs céphaliques ou thoraciques spécifiques.

     

Intrinsic interspecific competition between the polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum and solitary endoparasitoid Microplitis demolitor in Pseudoplusia includens

Multiparasitism studies were conducted in the laboratory between the egg-larval polyembryonic parasitoid Copidosoma floridanum (Ashmead) (Hymenoptera: Encyrtidae) and the larval endoparasitoid Microplitis demolitor Wilkinson (Hymenoptera: Braconidae) in the mutual host Pseudoplusia includens (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae). Most multiparasitized hosts produced either a C. floridanum brood or died without any parasitoid emergence. Most multiparasitized hosts underwent supernumerary molting; however, multiparasitized hosts that produced a C. floridanum brood exhibited growth characteristics associated with C. floridanum parasitism while multiparasitized hosts that died exhibited growth characteristics more typical of M. demolitor parasitism. Multiparasitized hosts that produced a C. floridanum brood increased in weight, and usually exhibited the behavioral and morphological characteristics associated with initiation of metamorphosis. In contrast, multiparasitized hosts that ultimately died gained little weight and exhibited no characteristics associated with metamorphosis. M. demolitor progeny died in multiparasitized hosts as eggs or first instar larvae, but no direct evidence was found to indicate that physical attack by C. floridanum precocious larvae was responsible for their elimination.

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Résumé Lors de l'étude au laboratoire du multiparasitisme de Pseudoplusia includens Walker (Lépido. Noctuidae) par le parasitoïde ovolarvaire polyembryonnaire C. floridanum Ashmead (Hyméno. Encyrtidae) et l'endoparasitoïde larvaire M. demolitor Wilkinson (Hyméno. Braconidae), soit les hôtes donnent en majorité C. floridanum, soit ils meurent sans que quoi que ce soit émerge. P. includens non parasité présente 5 stades larvaires; les hôtes parasités par C. floridanum subissent 5 ou 6 stades avant le développement complet du parasitoïde, et les hôtes parasités par M. demolitor muent en stade 5 avant émergence du parasitoïde. Par contre, les hôtes multiparasités muent en stade 7; ceux qui produisent une couvée de C. floridanum ont présenté la croissance caractéristique des hôtes parasités par C. floridanum, tandis que les hôtes multiparasités qui sont morts avaient présenté la croissance caractéristique des hôtes parasités par M. demolitor. La plupart des hôtes multiparasités desquels C. floridanum a émergé ont augmenté de poids et présenté les caractères associés au début de la métamorphose. La descendance de M. demolitor est morte dans les hôtes multiparasités au stade uf ou chenille du premier stade, mais il n'y avait aucum indice d'attaque physique par des larves de C. floridanum qui auraient été responsables de leur élimination.

     

Physiological interactions and development synchronisations between non-diapausing Ostrinia nubilalis larvae and the tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata

The physiological relationships between Ostrinia nubilalis Hübner and its tachinid parasitoid Pseudoperichaeta nigrolineata Walker are described under abiotic conditions which induce development of the host without diapause. The parasitoid lowers the larval growth of the host: the maximal weight attained by the parasitized larvae represented only 78% of that of healthy ones. The duration of the last larval host instar increased to 10.4 days in parasitized O. nubilalis compared to 8.0 days in unparasitized ones. The influence of the host on the parasitoid development was studied experimentally after parasitization of O. nubilalis larvae of instars 2 to 5. When the second larval instar of the host is parasitized, the overall duration of parasitoid larval development lasts twice as long as when the fifth instar is parasitized. The best yield of parasitoid pupariae (50%) is obtained when parasitization occurs in instar 3. We show that good synchronisation exists between the larval development of the host and its parasitoid. There are four phases of parasitoid development which would appear to require a signal from the host: the start of the growth of newly hatched parasitoid larvae and the 3rd to 4th instar ecdysis of the host; the first moulting of the parasitoid and the 4th to 5th instar ecdysis of the host; the growth resumption of the parasitoid instar II (weight about 1 mg) and the small rise of the ecdysteroid level in the middle of host instar 5; and in all probability, the second parasitoid moulting and the larval-pupal apolysis of the host.

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Résumé Les relations physiologiques entre O. nubilalis et le tachinidae P. nigrolineata ont été étudiées dans des conditions abiotiques telles que l'hôte présente un développement sans diapause. Le parasitoïde ralentit la prise de poids de l'hôte: le poids maximal des chenilles parasitées ne représente que 78% de celui des chenilles saines. Seule la durée du 5ème stade est significativement plus longue chez les chenilles parasitées que chez les saines (10,4 contre 8,0 jours). L'influence de l'hôte sur le développement du parasitoïde à été expérimentée en parasitant des stades 2 à 5 d'O. nubilalis. Lorsque l'infestation a lieu au stade 2, le développement larvaire complet du parasitoî de dure deux fois plus longtemps que lorsque l'infestation a lieu au stade 5. Le meilleur rendement en pupes (50%) est obtenu lorsque l'infestation a lieu au stade 3. Il a été montré qu'il existe une bonne synchronisation entre le développement de l'hôte et de son parasitoî de. Il y a 4 phases physiologiques du développement larvaire de P. nigrolineata qui semblent nécessiter un signal provenant de l'hôte pour être dépassées. Ainsi peuvent être mis en relation: — le début de la croissance de la larve néonate du parasitoî de et l'ecdysis 3/4 de l'hôte; — la première mue du parasitoïde et l'ecdysis 4/5 de l'hôte; — la reprise de la croissance du stade II du parasitoïde, vers un poids de 1 mg et la remontée des taux d'ecdystéroïdes au milieu du stade 5 de l'hôte. et probablement, — la seconde mue du parasitoïde et l'apolyse nymphale de l'hôte. Les expérimentations vont se poursuivre pour déterminer les facteurs en cause. Ces phénomènes de synchronisation seront aussi étudiés dans le cas de la diapause de l'hôte.

     

The allocation of searching time by Trichogramma pretiosum in host-containing patches

Trichogramma pretiosum Riley (Hymenoptera: Trichogrammatidae), a generalist parasitoid of lepidopteran eggs, intensifies search in patches contaminated by a kairomone associated with Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) oviposition sites. In the laboratory the parasitoid will search any kairomone-treated patch, abandoning standardized (10 cm diam) patches if no hosts are located within 60–180 sec. Total time and searching time on patches in which hosts are discovered are more highly correlated with the number of hosts attacked (N_ha) per patch than with actual host density. The parasitoid's perception of host density per patch is often incorrect in this sense. Handling time (T_h) and time wasted in re-handling hosts parasitized earlier in the patch visit consume a large proportion of total patch time. Several hypotheses which have been suggested to explain patch time allocation by other parasitoids and predators appear inapplicable to T. pretiosum. The ratio of re-encounters with parasitized hosts to the number of hosts attacked appears to affect the allocation of patch time by this species. The results of previous field experiments are compared to laboratory observations of searching behavior.

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Résumé Trichogramma pretiosum Riley, parasitoïde généraliste des oeufs de lépidoptères, intensifie sa prospection sur des emplacements, contaminés par une kairomone associée aux pontes d'Heliothis zea Boddie (Lep. Noctuidae). Au laboratoire T. pretiosum cherchera les emplacements contaminés, abandonnant les morceaux de papier filtre standardisés (de 10 cm de diamètre) si aucun hôte n'est découvert dans les 60 à 180 secondes. Le temps total et le temps de prospection passés sur les emplacements sur lesquels des hôtes ont été découverts présentent une meilleure corrélation avec le nombre d'hôte attaqués (N_ha) par morceau de papier qu'avec la densité réelle des hôtes. La perception de la densité d'hôte par morceau de papier est souvent incorrecte dans ce sens. Le temps de palpation (T_h) et le temps dépensé à palper à nouveau des hôtes déjà parasités correspondent à une dépense importante du temps passé sur le morceau de papier. Les différentes hypothèses qui ont été utilisées pour expliquer la distribution du temps de prospection par d'autres parasitoïdes et prédateurs semblent inapplicables à T. pretiosum. Le taux de retour sur des hôtes parasités par rapport au nombre d'hôtes attaqués semble affecter les dépenses de temps de cette espèce. Les résultats d'observations antérieures dans les champs sont comparés aux observations de laboratoire du comportement de prospection.

     

Sex allocation in Epidinocarsis lopezi: local mate competition

Epidinocarsis lopezi is used as a biological control agent against the cassava mealybug, Phenacoccus manihoti, a serious pest of cassava in Africa. The efficiency of parasitoid mass-rearing is maximized when maximum numbers of healthy female wasps are obtained, since only female parasitoids attack the mealybugs.Highly variable sex ratios are often found in parasitic Hymenoptera. Local mate competition (LMC) is one of the evolutionary models which provide predictions about sex allocation. In this paper we show that E. lopezi does not respond to parasitoid density with a change in sex ratio. We also show that in the field, no local mating structure exists, and that mating is random. Therefore, a shift in sex ratio in response to parasitoid density as predicted by LMC theory would not be adaptive. E. lopezi also does not change its sex allocation when ovipositing in already parasitized hosts. Hence host-size distribution and differential mortality are the only factors that can influence sex ratio in mass-rearings.

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Résumé E. lopezi est utilisé dans la lutte biologique contre Phenacoccus manihoti, important ravageur du manioc en Afrique. Puisque seules les femelles du parasitoïde attaquent la cochenille, l'efficacité de l'élevage de masse de l'entomophage sera optimale quand le maximum de femelles saines sera obtenu.Les rapports des sexes des hyménoptères parasites varient très souvent. La compétition sexuelle locale (LMC) constitue l'un des modèles qui fournissent des prédictions de la distribution des sexes. Cette note montre que la proportion des sexes de E. lopezi n'est pas modifiée par la densité du parasitoïde. Par ailleurs, les accouplements s'effectuent au hasard dans la nature et il n'y a pas de structure locale d'accouplement. Par conséquent, le biais, prévu par la théorie du LMC, et introduit par la densité du parasitoïde dans la distribution des sexes, n'a pas de valeur adaptative. E. lopezi ne modifie pas non plus la distribution du sexe de ses descendants quant il pond dans de hôtes déjà parasités. Ainsi, la répartition en taille des hôtes et la mortalité différentielle sont les seuls facteurs qui influent sur la proportion des sexes dans les élevages de masse.

     

Competition between Trieces tricarinatus and Triclistus yponomeutae in multiparasitized hosts

Competition between the solitary endoparasitoids Trieces tricarinatus (Gravenhorst) and Triclistus yponomeutae Aeschlimann (Hymenoptera: Ichneumonidae) results in the survival of one or the other of them. Once the host, Yponomeuta vigintipunctatus (Retzius) (Lepidoptera: Yponomeutidae) has pupated and both parasitoids have completed their development to first instar larvae, one of the parasitoid larvae kills the other.Which of the parasitoids survives depends on the number of days between parasitization and pupation. As a result of their type of development, this period determines the extent of development of the parasitoids at the moment of actual competition. Apparently, T. tricarinatus survives only if pupation of the host occurs before egg hatching of T. yponomeutae.

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Résumé La compétition entre les deux ichneumonides endoparasitoïdes solitaires Trieces tricarinatus Grav. et Triclistus yponomeutae Aeschl. a été examinée en élevant et disséquant des Yponomeuta vigintipunctatus Retz. attaqués le même jour par les deux parasitoïdes. Les résultats des dissections des hôtes multiattaqués ont été comparés à ceux des hôtes attaqués par un seul parasite, pour séparer la mortalité ou l'absence de parasitoïde provoquées par la compétition à celles dues à d'autres facteurs.On a constaté qu'un seul parasite était capable d'achever son développement. Dès que l'hôte était nymphosé et que les deux parasitoïdes étaient au premier stade larvaire, une des larves tuait sa compétitrice. Pour une fraction importante des larves éliminées, il a été possible de montrer qu'elles avaient été tuées par une aggression physique, pour les autres ce mode d'élimination était vraisemblable.L'espèce de parasitoïde qui survit dépend du nombre de jours entre la ponte des ichneumonides et la nymphose de l'hôte. Ce délai détermine le degré de développment des parasitoïdes et le moment réel de la compétition. Probablement, T. tricarinatus est le seul à survivre lorsque la nymphose de l'hôte a lieu avant l'éclosion des oeufs de T. yponomeutae.

     

Controlling fungi that colonize eggs of the western corn rootworm in the laboratory

Females of the polyphagous, ectoparasitoid, Exeristes roborator (F.) (Hymenoptera: Ichneumonidae), learned an olfactory stimulus associated with an artificial host microhabitat in the laboratory. In a two-choice olfactometer, females previously given hosts only in association with one stimulus showed a greater tendency to visit exclusively, and spend time in, chambers containing a source of that stimulus, than control females. Learning of olfactory cues could act in conjunction with learning of visual cues to allow the parasitoid to identify accurately microhabitats that experience has taught it contain hosts. It could also allow the parasitoid to identify these resources when visual cues are not available.

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Résumé Nous avons supposé que les femelles polyphages de l'ichneumonide ectoparasite, E. roborator (F.), pourraient apprendre les stimuli olfactifs liés au microhabitat artificiel dans lequel elles avaient attaqué leur hôte. 4 lots de femelles ont été placés dans des conditions différentes: le microhabitat des hôtes du premier lot était du Parafilm imprégné d'odeur de pomme; celui des hôtes du second était un Parafilm non traité. Les hôtes des lots témoins 3 et 4 étaient présentés respectivement avec les deux microhabitats et sans aucun microhabitat. Placées dans un olfactomètre statique contenant du Parafilm traité à la pomme et du Parafilm vierge, des femelles du lot 1 ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte contenant du Parafilm traité à la pomme, elles ont passé environ 75% de leur temps dans cette enceinte. A l'opposé, les femelles des 3 autres lots ont eu tendance à ne visiter que l'enceinte sans odeur de pomme, et elles n'ont passé que 34 à 46% de leur temps dans l'enceinte traitée à la pomme. Les différences entre les réactions du lot 1 et des autres lots sont significatives, mais entre les lots 2, 3 et 4, elles ne le sont pas. Une expérience témoin confirme que les préférences des femelles du lot 1 ne sont pas innées; E. roborator a donc appris à reconnaitre les stimuli olfactifs du microhabitat sentant la pomme. L'apprentissage des signaux olfactifs liés au microhabitat de l'hôte pourrait s'effectuer seul ou en relation avec l'apprentissage de signaux visuels permettant au parasitoïde d'identifier avec précision les microhabitats d'un hôte convenable.

     

The parasitoids of the aleyrodid Bemisia tabaci in Israel: development, host preference and discrimination of the aphelinid wasp Eretmocerus mundus

Developmental history and behavior of Eretmocerus mundus Mercet, a parasitoid of Bemisia tabaci was studied at 25°C. The eggs may be laid under all four nymphal instars but not under the pupa. Yet the second and third instars are preferred. The egg hatches only under the fourth instar or the pupa. Developmental medians at 25°C are: Instar I-2.5, II-4, II-4, prepupa-2 and pupa 8 days. When ovipositing, the female stands at an angle of 90° to the host, with wings raised and inserts the ovipositor under the whitefly nymph. The egg is laid close to the insertion point of the whitefly's proboscis into the leaf. After oviposition, the female apparently marks the host while drumming on it with her hind legs. She distinguishes already parasitized hosts from unparasitized ones and refrains from laying under the former. Discrimination is accomplished after antennal drumming only.

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Les parasitoïdes de Bemisia tabaci (aleyrodidae) en Israel: développement, ponte et sélection des hôtes ches Eretmocerus mundus (aphelinidae)

Résumé Le développment et le comportement de E. mundus, parasitoïde de B. tabaci, ont été étudiés à 25°C. Les oeufs sont pondus sous les quatre stades larvaires (les deuxième et troizième sont préférés) mais pas sous les nymphes. Les oeufs n'éclosent que sous les larves du quatrième stade ou les nymphes. Les temps de développement médiaux sont à 25°, les suivants: stade I: 2,5j; stade II: 4j; stade III: 4j et nymphe 8j. Pendant la ponte, la femelle est à 90° sur son hôte, les ailes dressées, et insère sa tarière sous la larve d'aleurode. L'oeuf est déposé près du point d'insertion de la trompe dans la feuille. Après l'émission, la femelle marque apparemment son hôte pendant qu'elle tambourine avec ses pattes postérieures. Elle distingue les hôtes parasités ou non, et limite sa ponte dans les premiers. La sélection est effectuée seulement après tambourinage antennaire.

     

Host related factors affecting oviposition behavior in Brachymeria intermedia

Some behavioral and physical defenses of Lymantria dispar (L.) pupae are described. It was found that the layer of webbing surrounding pupae significantly reduced oviposition rates in the pupal parasitoid Brachymeria intermedia (Nees) (Hymenoptera, Chalcididae). The reasons for this reduction and consequent parasitoid responses were investigated. The role of these behaviors in this host parasitoid relationship are discussed.

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Résumé Le comportement défensif des chrysalides de Lymantria dispar L. consiste en cambrage et en tournoiement. Les chrysalides encoconées étaient plus sensibles aux stimuli tactiles que celles qui ont été extraites des cocons. Brachymeria intermedia Nees avait moint de succès dans l'insertion complète de la tarière dans des chrysalides encoconées qu'extraites, car elles devenaient empêtrées dans le cocon quand la chrysalide se défendait. Il y avait différentes réponses du parasitoïde à l'empêtrement. Elles comprenaient l'abandon de l'attaque par un départ, la remise en selle sur l'hôte, la morsure à travers les fils du cocon, l'attaque d'un hôte voisin, le repos ou la toilette. Les taux d'insertion de la tarière pouvaient être augmentés par l'élimination artificielle de quelques fils. La durée des opérations était plus courte sur les chrysalides plus petites. La discussion a porté sur l'importance de ces comportements sur les relations de ces parasitoïdes avec leurs hôtes.

     

Heterospecific larval competition and host discrimination in two species of aphid parasitoids: Aphidius ervi and Aphidius smithi

Females of the solitary aphid parasitoids Aphidius ervi Haliday and A. smithi Sharma & Subba Rao (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminated between unparasitized pea aphids and those parasitized by the other species. Oviposition restraint varied with the attack sequence and the length of the interval between successive attacks. The tendency to reject a previously parasitized host increased with interval length; A. smithi females rarely oviposited in aphids that had been parasitized 30 h earlier by A. ervi. Early first-instar larvae of A. ervi physically attacked and killed older A. smithi larvae, and older A. ervi larvae killed younger A. smithi, possibly by physiological suppression. Neither species appeared to have a competitive advantage when their eggs hatched at the same time. The evolution of heterospecific host discrimination in A. ervi and A. smithi is discussed. It is suggested that avoidance of multiparasitism is adaptive for both parasitoid species: for A. smithi because it is the inferior larval competitor, and for A. ervi because immatures develop more slowly in multiparasitized than in initially unparasitized hosts.

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Compétition interspécifique et discrimination des hôtes chez deux parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi et A. smithi

Résumé Les femelles des parasitoïdes de pucerons: Aphidius ervi Haliday et A. smithi Sharma & Subba Rao (Hyméno. Aphidiidae) distinguent les pucerons du pois sains des parasités par d'autres espèces. La rétention de la ponte dépend de la séquence de l'attaque et du temps écoulé entre des attaques successives. La tendance au rejet d'un puceron précédemment parasité augmente avec l'importance du délai; A. smithi a rarement pondu dans des pucerons qui avaient été parasités 30 h avant par A. ervi. Les jeunes larves de premier stade de A. ervi ont attaqué physiquement et tué les larves plus âgées de A. smithi, et les larves plus âgées de A. ervi ont tué des larves plus jeunes de A. smithi par élimination physiologique. Aucune espèce ne semble avoir un avantage quand les oeufs ont éclos en même temps. L'évolution de la discrimination interspécifique de l'hôte chez A. ervi et A. smithi est discutée. On estime que la tendance à éviter le multiparasitisme est adaptative chez les 2 espèces: pour A. smithi parce qu'il est dominé dans la compétition larvaire et pour A. ervi parce que les larves se développent plus lentement dans un hôte multiparasité que dans un hôte initialement sain.

     

Evasion of encapsulation by parasitoid correlated with the extent of host hemocyte pathology

The egg and larval stages of the generalist endoparasitoid Campoletis sonorensis Carlson (Hymenoptera: Ichneumonidae), which normally avoid the hemocytic reaction of many Lepidopteran host species, are encapsulated in 40% of Spodoptera frugiperda J. E. Smith (Lepidoptera: Noctuidae) larvae. The effect of parasitism on inhibiting the spreading ability of S. frugiperda plasmatocytes in vitro is more pronounced in susceptible larvae which fail to encapsulate the parasitoid than in resistant ones permitting parasitoid development. This suggests that induction of plasmatocyte pathology is relevant to the successful evasion of encapsulation by the parasitoid. Some granular cells disappear from the hemolymph of the parasitized resistant larvae, which implicates their involvement in the encapsulation reaction. Calyx fluid of C. sonorensis injected into host larvae produced effects on host hemocytes identical to natural parasitism. Several mechanism may cooperate to protect the parasitoid from encapsulation. The pathological reactions by the host plasmatocytes is one main manifestation of the immunosuppressive parasitoid effect. Results are discussed in regard to the known effects of C. sonorensis on Heliothis virescens Fabricius (Lepidoptera: Noctuidae) larval hemocytes which are totally unable to respond with a successful cellular defense reaction.

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Résumé L'ichneumonide Campoletis sonorensis Carlson, endoparasitoïde larvaire, se développe dans de nombreuses espèces de Lépidoptères. Son statut de généraliste est dû, notamment, à son aptitude à déjouer les défenses immunitaires de ses hôtes, c.a.d. la formation d'une capsule d'hémocytes autour de l'oeuf ou de la larve parasite. Cependant, chez le noctuide Spodoptera frugiperda J.E. Smith, C. sonorensis est encapsulé dans 40% des larves qu'il parasite. Nous avons étudié la population hémocytaire de deux catégories de larves de S. frugiperda, celles qualifiées de résistantes à C. sonorensis, et qui arrêtent son développement, et celles susceptibles où le parasitoïde échappe à l'encapsulation.Cinq types d'hémocytes ont été identifiés: les prohémocytes (PR), les sphérulocytes (SP), les granulocytes (GR), les plasmatocytes (PL) et les oenocytoïdes (OE). Chez les hôtes susceptibles et résistants, le parasite provoque une baisse identique de la concentration totale des hémocytes dans l'hémolymphe (THC). Par contre, les PLs sont davantage affectés chez les hôtes susceptibles que chez ceux résistants au parasitoïde. Les résultats montrent que, chez les hôtes susceptibles, 1) le nombre des PLs dans l'hémolymphe est davantage diminué, et 2) leur aptitude d'adhérence in vitro est davantage inhibée. Il existe donc une corrélation positive entre le degré de pathologies qui affectent les PLs de l'hôte et l'incapacité de celui-ci à encapsuler le parasitoïde. Ceci tend à démontrer le rôle-clé des PLs dans la réaction immunitaire d'encapsulation chez S. frugiperda, comme chez de nombreux insectes. De plus, ce résultat renforce l'hypothèse selon laquelle C. sonorensis éviterait l'encapsulation en agissant sur les hémocytes de l'hôte, et plus particulièrement sur les PLs. Inversement aux PLs, les GRs sont moins abondants dans l'hémolymphe des hôtes qui encapsulent C. sonorensis. Les GRs pourraient donc participer à la formation de la capsule hémocytaire.Il est possible que plusieurs facteurs contribuent à protéger C. sonorensis de l'encapsulation. Néanmoins, les pathologies affectant les hémocytes des hôtes parasités sont probablement une manifestation majeure de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Les effets de C. sonorensis sur les hémocytes des larves parasitées peuvent être reproduits chez des larves saines, en leur injectant de venin extrait des glandes du calyx des femelles parasitoïdes. Ces sécrétions provenant de la glande du calyx, et normalement injectées dans l'hôte lors de l'oviposition, sont probablment responsable, au moins en partie, de l'effet immunosuppresseur du parasitoïde.Ces résultats peuvent être comparés à ceux obtenus chez l'hôte Heliothis virescens Fabricius (lépidoptère, noctuide) qui n'encapsule jamais C. sonorensis. Bien que le parasitoïde provoque les mêmes effets pathologiques sur les hémocytes des hôtes de S. frugiperda et d'H. virescens, on constate que l'effet apparait quelques heures après l'oviposition chez H. virescens, contre 48 heures post-oviposition chez S. frugiperda. Ce délai pourrait contribuer à la résistance immunitaire de certaines larves de S. frugiperda, résistantes, à C. sonorensis.

     

Influence of host developmental state on host suitability and reproductive biology of the parasitoid Eucelatoria bryani

Eucelatoria bryani Sabrosky (Diptera: Tachinidae) successfully parasitized 2nd through 5th instars and prepupal Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) in the laboratory. Percent successful parasitism (that which resulted in the production of adult parasitoid progeny) increased with host developmental state, reaching 95% in 5th instars, but fell to 63% in prepupae. While 25% of the exposed prepupae metamorphosed to pupae, none developed into adults. E. bryani maggots emerged from only 5% of H. zea pupae. The mean number of fly puparia and adults produced per successfully parasitized larva increased with host stadium, reaching 14.5±1.33 (SEM) and 10.6±1.02, respectively, in prepupae. The sex ratio of adult parasitoid progeny per host larval stadium was variable, and did not appear to follow a pattern. A formula for calculating a host favorability index is presented. This index allows a direct comparison of the overall impact and reproductive potential of E. bryani attacking hosts of varying developmental states.

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Résumé Les influences de l'état de développement de l'hôte sur le taux de parasitisme, la production de descendants, l'émergence des adultes et le taux sexuel de la techinaire E. bryani Sabrosky ont été examinés au laboratoire. Un parasitisme réussi,-qui entraîne la formation d'un parasitoïde adulte-, s'effectue dans les chenilles de stades 2 à 5 et dans les prénymphes d'Heliothis zea Boddie. II s'agit d'un élargissement considérable de la gamme connue des tailles convenables d'hôtes. Bien que le parasitisme n'ait jamais réussi avec les chenilles de premier stade, une très forte mortalité, 93% a été observée quand ces petites chenilles ont été exposées à la tachinaire. Pour permettre l'introduction par le larvipositeur des asticots dans la chenille, la mouche perfore la cuticule de l'hôte avec un sclérite modifié; ainsi, une grande partie de la mortalité est provoquée vraisemblablement par le traumatisme dû au parasitoïde. Le succès du parasitisme a augmenté en fonction du développement de l'hôte du second stade (30%) au cinquième stade (95%), pour tomber à 63% dans les prénymphes. Cependant, aucune des prénymphes exposées aux mouches n'a été capable de donner des papillons.Les production moyennes de pupes et de mouches par chenille effectivement parasitée ont augmenté avec le stade de développement de l'hôte pouratteindre dans les prénymphes respectivement 14,5±1,33 et 10,6±1,02. Le taux sexuel des mouches obtenues a été très variable pour les différents stades de développement des chenilles, sans qu'aucune corrélation ait pu être mise en évidence. Une formule permettant de calculer un indice d'adéquation de l'hôte est proposé. Cet indice permet une comparaison directe des impacts globaux et des potentiels reproducteurs des femelles de E. bryani attaquant des hôtes à différents stades.

     

The influence of female age and host size on the sex ratio of the parasitoid Opius concolor

The sex ratio of the progeny of single females parasitizing large hosts favoured the females (sex ratio=0.26); but on small hosts favoured the males (0.73). No differences in mortality of the sexes were detected. The sex ratio was independent of female age when large hosts were used. The percentage of males observed in the progeny of the first day of female oviposition was significantly greater than the mean, irrespective of the age at which female oviposition began. When females were exposed to small hosts, a greater percentage of females was observed in the progeny from the last days of oviposition.

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Résumé L'influence de la taille de l'hôteret de l'âge de la femelle sur le taux sexuel de la descendance a été étudiée sur le parasitoïde Opius concolor Szépl.Le taux sexuel de la descendance des femelles isolées est favorable aux femelles (t.s.=0,26) quand elles ont à leur disposition des hôtes de grande taille, tandis qu'avec des hôtes petits le taux sexuel est favorable aux mâles (t.s.=0.73). On n'a pas détecté de mortalité différentielle des sexes.Les pourcentage de mâles obtenu le premier jour de ponte des femelles sur les hôtes de grande taille est significativement différent de la moyenne, indépendamment de l'âge de la femelle à ce moment. Cependant, sur des hôtes petits, bien que restant favorable aux mâles dans l'ensemble, une plus grande proportion de femelles à partir des premiers jours de ponte a pu être observée.

     

Mechanisms of host discrimination and intraspecific competition in the aphid parasitoid Ephedrus cerasicola

The aphid parasitoid Ephedrus cerasicola Starý (Hymenoptera: Aphidiidae) discriminates between parasitized and unparasitized aphid hosts (Myzus persicae (Sulzer), Homoptera: Aphididae) in two different ways. By antennal contact with the parasitized host, it can detect an external marking pheromone which is effective only for a few hours. The behaviour of the parasitoid also indicated that it responded to an internal marker, probably by means of chemoreceptors on the ovipositor. The parasitoid behaviour was studied in encounters with parasitized hosts 0–10 min, 2–3 h, 6–7 h and 23–24 h after the first parasitization. Aphids were superparasitized within 1 h or after 24 h, and aphids in each experiment were later dissected at two different times. It is suggested that the supernumerary offspring were eliminated by chemical means, whether the time between the two ovipositions was 0–1 h or 24 h.

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Résumé Le parasitoïde de puceron, E. cerasicola Starý (Hym.: Aphidiidae) sélectionne les pucerons, Myzus persicae (Sulzer), parasités ou non, de deux façons différentes. Il peut percevoir une phéromone externe de marquage perceptible seulement pendant quelques heures par contact antennaire. Son comportement montre qu'il réagit aussi à un marquage interne, probablement par des chémorécepteurs de sa tarière. Le comportement du parasitoïde a été étudié en le mettant en contact avec des hôtes parasités depuis 0–10 min, 2–3 h, 6–7 h et 23–24 h. Les pucerons ont été surparasités pendant la première heure ou après 24 heures. Les pucerons de toutes les expériences ont été disséqués à deux moments différents. Ceci a conduit à estimer que les descendants en surnombre ont été éliminés chimiquement quand la période entre deux pontes successives était inférieure à 1 h ou supérieure à 24 h.

     

Comparative responses of two sympatric parasitoid cynipids to the genetic and epigenetic variations of the larvae of their host, Drosophila melanogaster

Infestation of larvae of Drosophila melanogaster by both Leptopilina boulardi and L. heterotoma (Hymenoptera, Cynipidae: Eucoilidae) varies according to within-population genetic variations in the hosts. L. heterotoma larvae thrive better than L. boulardi and developmental success of both parasitoids varies according to the host's genotype. Crowding in hosts improves success rate of both species, that of L. boulardi then being equal to that of L. heterotoma.

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Résumé Les résultats de l'infestation des larves de D. melanogaster par les Cynipides Leptopilina boulardi et L. heterotoma varient selon le génotype des hôtes et leur état nutritionnel. L'analyse génétique de la population hôte par la méthode des lignées isofemelles montre que le degré d'infestation (pourcentage de larves effectivement parasitées dans des tests standidardisés) varie significativement entre lignées. Le taux de succès du développement parasitaire (pourcentage d'hôtes parasités fournissant un parasite adulte) est plus élevé chez L. heterotoma que chez L. boulardi et varie fortement entre lignées d'hôtes. Les variations chez les deux parasites sont corrélées.La sous-alimentation des larves parasitées augmente le succès du développement des deux parasites et celui de L. boulardi devient alors égal à celui de L. heterotoma.La réponse à l'infestation par les deux Cynipides n'est pas uniforme au sein de la population hôte et varie en fonction de l'abondance des ressources nutritionnelles de ce dernier.

     

Foraging behavior of Campoletis sonorensis in response to Heliothis virescens and cotton plants

Wind tunnel flight behavior of inexperienced female Campoletis sonorensis (Cameron) (Hymenoptera; Ichneumonidae) in response to its larval host Heliothis virescens (F.) (Lepidoptera: Noctuidae) feeding on the host plant cotton (Gossypium hirsutum L.) is described. The flight behavioral sequence was determined by quantification of frequencies of observed behaviors and probabilities of first-order behavioral transitions. Comparison of inexperienced C. sonorensis flights to undamaged and damaged cotton indicated that stimuli from undamaged plants alone are adequate to elicit the complete flight behavioral sequence observed in response to H. virescens feeding on cotton.Parasitoid foraging behavior was also analyzed after landing on the stimulus. This behavior appeared to be random in its initial stages, but became sequential after location of evidence of a host. Analysis of foraging on undamaged and 3 treatments of damaged cotton resulted in the determination that parasitoids tend to remain on damaged plants longer than undamaged plants although no significant difference was detected. C. sonorensis spent a greater percentage of their time foraging on host damaged plants than on undamaged plants.

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Résumé Les comportements d'évaluation de l'effectif d'hôtes potentiels et de la position des hôtes par C. sonorensis (Hyméno.: Iccheumonidae) ont été quantifiés pour déterminer les séquences significatives des événements comportementaux. La localisation de la colonie potentielle d'hôtes est apparue comme une séquence régulière des événements comportementaux. Une fois que le parasitoïde a localisé une colonie potentielle, on a constaté que la recherche au hasard des hôtes se poursuit jusqu'à ce qu'il ait la démonstration qu'il s'agit d'une plante attaquée. La localisation par le parasitoïde d'un hôte certain a consitué une autre séquence régulière des événements comportementaux terminant la localisation de l'hôte.L'influence de pieds de coton intacts, de pieds abîmés mécaniquement et de pieds occupés par des chenilles du 3ème stade de l'hôte et de plantes dont les chenilles ont été retirées juste avant l'expérience a été déterminée en modifiant la composition du complexe hôte/plante. Des femelles naïves de C. sonorensis ont montré en présence de pieds de coton intacts apparemment toutes les séquences comportementales de vol impliquées dans la localisation d'une colonie potentielle d'hôtes. Une fois que le parasitoïde a atteint la colonie potentielle d'hôtes, la présence de dégâts de l'hôte n'a pas modifié le temps passé sur la plante, mais a modifié le temps consacré à la prospection.

     

Experimental evaluation of the efficiency of Epidinocarsis lopezi, a parasitoid introduced into Africa against the cassava mealybug Phenacoccus manihoti

The capability of Epidinocarsis lopezi (De Santis) (Hymenoptera: Encyrtidae) to control the cassava mealybug (CM) Phenacoccus manihoti Mat.-Ferr. (Homoptera: Pseudococcidae) was investigated in Nigeria using physical and chemical exclusion experiments. In two sleeve cage experiments CM populations, about 2 months after artificial infestation, were 7.0 and 2.3 x lower on artificially infested cassava tips covered with open cages than on tips in closed cages which excluded most parasitoids. On similarly infested but uncovered tips, CM populations were 24.3 and 37.5 x lower, and parasitisation rates were higher. In an artificially infested field which was treated weekly with carbaryl, parasitisation rates were below 10% and CM populations exceeded 200 per tip. In the chemically untreated plot, parasitisation rates were up to 25% and CM densities were mostly below 10 per tip. This study demonstrates the efficiency of E. lopezi in controlling its host under the experimental conditions.

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Résumé La capacité d'E. lopezi de contrôler la cochenille farineuse du manioc a été évaluée au Nigéria en excluant le parasitoïde de son hôte par des moyens physiques et chimiques. Dans deux expériences utilisants des manchons les populations de la cochenille deux mois après l'infestation artificielle étaient 7.0 et 2.3 fois plus basses sur les branches couvertes d'un manchon ouvert que sur les branches couvertes par un manchon fermé, qui excluait la plupart des parasitoïdes. Sur les apex sans manchons, également infestés artificiellement, les populations de la cochenille étaient 24.3 et 37.5 fois plus bas tandis que le degré de parasitisme était plus élevé. Dans un champ infesté artificiellement et partiellement traité chaque semaine avec du carbaryl, le pourcentage de parasitisme restait au-dessous de 10%, et les populations de la cochenille dépassaient 200 par apex. Dans la partie non-traitée, le parasitisme atteignait 25% et la densité de la cochenille restait pour la plupart du temps au-dessous de 10 cochenilles par apex. Ces expériences démontrent la capacité d'E. lopezi de maintenir son hôte à un bas niveau dans des conditions expérimentales.

     

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae: competition in the egg stage between Aphidius matricariae and Ephedrus cerasicola

Multiparasitism of the green peach aphid, Myzus persicae (Sulzer) by the solitary aphidiid parasitoids Aphidius matricariae Haliday and Ephedrus cerasicola Starý was studied in the laboratory at 22°C. Single aphids first stung by an A. matricariae female were then offered to a female of E. cerasicola 1, 2 or 3 days later. E. cerasicola oviposited without restraint in such aphids. The multiparasitized aphids were dissected 3 or 4 days after the Ephedrus parasitization or allowed to mummify.Only a single parasitoid, either egg or larva, was found in a dissected host. The relative frequency of the two species was roughly the same in dissection series as in corresponding mummification series. When E. cerasicola oviposited 1 or 2 days after A. matricariae, E. cerasicola was the intrinsically superior species. Dissection showed that the competition occurred at least one day before the Ephedrus egg hatched, and that very few eggs of A. matricariae hatched in such aphids. Apparently, the Aphidius eggs must have been killed by substances injected by the ovipositing Ephedrus female or by substances or structures connected with the Ephedrus egg itself. When E. cerasicola oviposited 3 days after A. matricariae, A. matricariae survived. Probably its 4th instar larvae devoured the eggs of E. cerasicola together with the other host contents.Interspecific competition without larvae involved has not previously been demonstrated in Aphidiidae.

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Résumé L'étude du multiparasitisme de Myzus persicae (Sulzer) par les parasitoïdes Aphidiidae solitaires, Aphidius matricariae Haliday et Ephedrus cerasicola Stary a été réalisée à 22°C. Des pucerons isolés, piqués par une femelle de A. matricariae avaient été proposés ensuite à une femelle de E. cerasicola, 1, 2 ou 3 jours plus tard. E. cerasicola a pondu sans restriction dans de tels pucerons.Des témoins constitués de pucerons piqués par A. matricariae ont permis de déterminer le pourcentage des pucerons piqués, réellement parasités par A. matricariae. Les pucerons parasités une ou plusieurs fois ont pu se mommifier ou ont été disséqués 3 ou 4 jours après avoir été parasités par Ephedrus.Les fréquences relatives de développement des deux espèces, obtenues par dissection ou par étude des mommies, ont été rigoureusement les mêmes. Quand A. matricariae avait pondu 1 ou 2 jours avant E. cerasicola, A. matricariae s'est développé dans au moins 15% des pucerons apparemment multiparasités, contre 60 à 70% dans les témoins. Chez ces pucerons multiparasités, E. cerasicola était un compétiteur intrinsèquement supérieur. Quand A. matricariae avait pondu 3 jours avant E. cerasicola, A. matricariae survivait et se développait dans environ 70% des pucerons multiparasités. Chez ces pucerons, les oeufs d'E. cerasicola avaient probablement été dévorés avec le contenu de l'hôte par les larves âgées d'A. matricariae.Les oeufs des parasitoïdes sont difficiles à observer dans l'hôte les premiers jours après la ponte. Un seul parasitoïde, oeuf ou larve, était découvert lors de la dissection du puceron. La conclusion en a été que la compétition en faveur de E. cerasicola s'est produite quand les deux espèces étaient sous forme d'oeuf et au moins un jour avant l'éclosion d'Ephedrus. On peut en déduire que les oeufs d'A. matricariae sont tués par des substances injectées par la femelle de E. cerasicola lors de la ponte.Une compétition interspécifique n'impliquant pas les larves n'avait jamais été démontrée chez les Aphidiidae.

     

Leaf puncturing, feeding and oviposition behavior of Liriomyza trifolii

The leaf puncturing, ovipositional and feeding behavior of Liriomyza trifolii was investigated on a preferred and non-preferred host (chrysanthemum and tomato, respectively). The sequence of leaf-puncturing behavior was stereotypic on both hosts, with a high probability of transition from one event to the next once the sequence is initiated. Two types of leaf punctures were made: a large fan-shaped puncture without an egg and tubular-shaped punctures with or without an egg. Regardless of the type of leaf puncture created, the female always backed over the puncture to feed. Therefore, all leaf punctures can be considered as feeding punctures. Fewer slow abdominal thrusts were noted for flies during oviposition compared to leaf puncturing only on chrysanthemum and tomato. The major differences noted between hosts were that L. trifolii fed for a significantly shorter period and spent less time during the leaf puncturing sequence on tomato vs. chrysanthemum. This suggests a repellent/antifeedant present in the former host which is detected through gustatory mechanisms. The deposition of an epideictic pheromone during oviposition was not detected.

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Résumé L'étude des comportements de piqûre, de ponte et d'alimentation de Liriomyza trifolii a été réalisée sur hôtes préférés ou non (Chrysanthème ou tomate). Les séquences du comportement de piqûre de feuilles sont stéréotypées sur les deux plantes, avec une forte probabilité de transmission d'une séquence à la suivante quand le comportement a débuté.II y avait deux types de piqûres de feuilles: de larges piqûres coniques sans oeufs et des piqûres tubulaires avec ou sans oeuf. Sans considération du type de piqûre, la femelle retourne sur la piqûre pour s'alimenter. Ainsi, toutes les piqûres peuvent être considérées comme des piqûres alimentaires. Moins de lentes contractions abdominales ont été observées chez les mouches pondant que chez celles piquant uniquement, tant sur chrysanthème que tomate. Les principales différences observées entre hôtes ont été que L. trifolii s'alimentait pendant moins longtemps et passait moins de temps pendant la perforation sur tomate que sur chrysanthème. Ceci suggère la présence d'un répulsif/dissuadant chez la tomate qui serait décelé par la gustation. Aucun dépôt de phéronome épidéictique n'a été mis en évidence pendant la ponte.

     

The effects of two species of hymenopterous parasitoid on the reproductive system of the pea aphid, Acyrthosiphon pisum

Two cultures of first instar pea aphids, Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera: Aphididae), were subjected to parasitization by Ephedrus plagiator (Nees) and Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Braconidae) respectively, and a third culture, of fourth instar pea aphids, was subjected to parasitization by E. plagiator. Significant parasitogenic effects on the reproductive system occurred within 24 h of exposure to parasitoids in the form of reductions in both embryo number and the size of the largest embryo, and degenerative changes in the embryos themselves. No evidence was found of direct feeding by the larvae on the host's tissues, until just before larval pupation. The largest embryos of some fourth instar aphids escaped the effects of parasitization probably because they had developed a resistant cuticle by the time of oviposition by the parasitoid. Results suggested that embryonic degeneration was an indirect effect of parasitization due to starvation, interference with the aphid's hormone levels, or both.

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Résumé Trois élevages de 100 à 200 premiers stades d'A. pisum, nés à 24 heures les uns des autres, ont été divisés chacun en un lot témoin et un lot expérimental. Deux des élevages expérimentaux ont alors été soumis au parasitisme d'Ephedrus plagiator ou de Aphidius ervi, le troisième élevage a pu se développer jusqu'au 4è stade avant d'être exposé à E. plagiator. Des échantillons de 10 pucerons ont été retirés de chaque lot après 24 heures et ensuite toutes les 48 heures pour être disséqués dans du liquide physiologique. Les nombres d'ovarioles et d'embryons et la taille du plus gros embryon ont été notés. Des cellules développées, issue de la séreuse de l'oeuf de l'hyménoptère se sont disséminées dans l'hémolymphe de l'hôte et ont servi d'aliment aux larves en développement. Seul le dernier stade larvaire des parasitoïdes s'est alimenté sur les tissus de l'hôte et ceci avait lieu juste avant la nymphose. Des effets significatifs se sont traduits après 24 heures par la réduction du nombre des embryons, par la diminution de la taille du plus grand de ceux-ci et par des altérations dans les embryons eux-mêmes.