The care of young Pi?on Jays (Gymnorhinus cyanocephalus) and their integration into the flock

Summary Piñon Jays live year round in a social flock that may number from 50 to 300 birds. Young birds form into creches immediately after leaving the nest. Begging calls are important in the formation of creches. In these creches young interact with each other and with their parents. This study was designed to 1. gain an understanding of the parent-young relationships, 2. investigate the operation of the creche, 3. determine the relationship of young jays to other cohorts in the flock.Young birds begged and were sometimes fed by foster parents in addition to their own parents. Parent-young recognition, however, is shown to be a strong component of the social system. Young removed from the nest at 20 days of age and transported 1.9 km from the nest-site were recognized by their parents 21 hr after removal. Another brood of young learned to beg from these parents, and were eventually fed by them. In a wire enclosure in a field situation foster feeding was also observed. In both cases, males were more prone to feed foster young than females.Nestlings at 14 days of age are incapable of giving loud begging calls. These young apparently recognize their parents. Parents appear not to recognize young of this age when they are removed from the nest. Location of the nest is sufficient information for locating nestlings, but young, by recognizing their parents' calls can be prepared to receive food rapidly. This may be an important anti-predator devise as food is transferred rapidly and efficiently.Fledged young concealed in paper bags were recognized by their parents, thus proving that vocalizations are an important component of parent-young recognition and may serve to reduce confusion in the creche by enhancing contact between parent and young.Social interactions of young birds among themselves and also with other cohorts were systematically recorded at a feeding station. During the summer when creches roamed as units, young birds engaged in a relatively large number of aggressive interactions among themselves and few interactions with other cohorts. No older cohort consistently dominated the young. In fall and early winter when the entire flock had reformed the aggressiveness of the young birds declined dramatically. All cohorts engaged the young less than expected and only adult males clearly dominated them. During courtship and nesting the yearlings acted aggressively at about the same frequency as older females but less than older males. Most cohorts still engaged yearlings less than expected.Throughout their first year, young birds appear to enjoy a special status in the flock and are deferred to by most older birds. Young birds did not act like subordinate birds in terms of their approach to the feeder or in their temporal pattern of feeding. Evidence suggests that parent-young recognition may remain in affect for longer than one year.The feeding of young from other nests may occur as a means to keep the creche relatively quiet so as not to attract predators or it may result because males occasionally are successful in stealing copulations from females other than their mates. Under these circumstances kin-selection arguments cannot be applied independent of individual selection. Apparent altruistic acts appear to have a low cost to benefit ratio.Colonial nesting and the creching of young probably first evolved among non-related individuals. These acts allow members to forage as a flock, mutually defend nests, and divide up the labor of protection of the young. Inclusive fitness will be further enhanced if these acts benefit relatives, thus a premium should be placed on recruiting kin into the group but not to the total exclusion of strangers.

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Pflege und Gruppenintegration der Jungen beim Nacktschnabelhäher(Gymnorhinus cyanocephalus)

Zusammenfassung Nacktschnabelhäher leben ganzjährig in Gruppen von 50–300 Individuen. Jungvögel schließen sich unmittelbar nach dem Ausfliegen zu Krippen zusammen, für deren Zustandekommen die Bettelrufe eine große Rolle spielen. Innerhalb der Krippen kommt es zu sozialen Kontakten zwischen den Jungvögeln untereinander und zwischen Jungen und Eltern. Die vorliegende Arbeit hatte drei Ziele und sollte zum Verständnis der Eltern-Jungen-Beziehungen beitragen, die Lebensweise der Krippen klären und schließlich die Beziehungen junger Häher zu anderen Untergruppen innerhalb des Schwarmes untersuchen. (Mit der Bezeichnung Untergruppen werden hier die Zusammenschlüsse von Tieren gleichen Alters und gleichen Geschlechts innerhalb der Gesamtgruppe verstanden, z. B. alle einjährigen usw.)Jungvögel betteln außer ihren eigenen Eltern auch andere Altvögel an und werden manchmal von ihnen gefüttert. Trotzdem ist das persönliche Erkennen von Eltern und Jungen ein wichtiger Faktor im Sozialsystem dieser Art. Das geht aus Versuchen hervor, in denen Jungvögel im Alter von 20 Tagen aus dem Nest genommen und über eine Entfernung von 1.9 km verfrachtet wurden. Sie wurden von ihren Eltern dort 21 Stunden später wiedererkannt. Die Jungen einer anderen Brut lernten diese Eltern ebenfalls anzubetteln und wurden schließlich von ihnen gefüttert. Entsprechende Fütterungen durch fremde Altvögel wurden auch an Jungvögeln beobachtet, die in einer Drahtvoliere im Aufenthaltsgebiet der Krippe gehalten wurden. In beiden Fällen hatten männliche Altvögel einen größeren Anteil an diesen Fütterungen als Weibchen.Vierzehntägige Nestlinge verfügen noch nicht über laute Bettelrufe. Sie sind jedoch offenbar bereits in der Lage, ihre Eltern am Ruf zu erkennen. Umgekehrt richten sich die Eltern um diese Zeit offenbar noch ausschließlich nach dem Standort des Nestes, da sie aus dem Nest genommene Junge nicht als ihre eigenen erkennen. Das frühe Erkennungsvermögen der Jungen für ihre Eltern ist als Feindanpassung anzusehen: Die Jungen sind durch das Hören der elterlichen Rufe auf die bevorstehende Fütterung vorbereitet, und die Futterübergabe selbst kann daher sehr rasch und wirksam erfolgen.Nach dem Ausfliegen erkennen — wie Versuche mit in Papiertüten verborgenen Jungvögeln zeigten — auch die Eltern ihre Jungen an der Stimme. Dadurch wird ein gegenseitiger Kontakt innerhalb der Krippe gewährleistet.An einer Futterstelle wurden die sozialen Verhaltensweisen zwischen den Jungvögeln und zwischen diesen und den Mitgliedern anderer Untergruppen beobachtet und quantitativ erfaßt. Während der Sommermonate, wenn die Krippen als soziale Einheiten umherziehen, kommt es zu einer großen Anzahl aggressiver Auseinandersetzungen zwischen den Jungen, während deren Zahl gegenüber anderen Untergruppen gering war. Es gab keine Untergruppe, die der Jungengruppe ständig überlegen war. Im Herbst und Winter, als die gesamte Gruppe wieder geschlossen auftrat, kam es zu einem drastischen Absinken der Aggressivität der Jungvögel. Die übrigen Untergruppen ließen sich mit den Jungen weit weniger ein als erwartet, und nur alte Männchen waren ihnen klar überlegen. Während der Balz- und Brutzeit entsprach dann die Aggressivität der Jungvögel des Vorjahres etwa der der adulten Weibchen, war aber noch geringer als die der Männchen. Die meisten Untergruppen hatten mit den Jungen um diese Zeit immer noch weniger soziale Interaktionen als zu erwarten war.Während ihres ersten Lebensjahres scheinen die Jungvögel innerhalb der Gruppe eine eigene soziale Stellung innezuhaben und werden von den meisten Altvögeln respektiert. Jungvögel verhielten sich daher bei der Annäherung an die Futterstelle und bei der Futteraufnahme auch durchaus nicht wie rangtiefe Altvögel. Aus den Beobachtungen geht hervor, daß das persönliche Erkennen zwischen Eltern und Jungvögeln für länger als ein Jahr anhält. Für die erwähnte Fütterung fremder Jungvögel werden zwei mögliche Gründe diskutiert: Sie kann dazu beitragen, die gesamte Krippe relativ ruhig zu halten und das Anlocken von Raubfeinden zu vermeiden; oder sie kann darauf beruhen, daß Männchen gelegentlich auch mit fremden Weibchen erfolgreich kopulieren. In diesem Fall können individuelle und Verwandtschaftsselektion nicht scharf voneinander getrennt werden. Dadurch haben diese scheinbar altruistischen Verhaltensweisen eine niedrige Kosten-Nutzen-Relation. Hinzu kommt, daß sie wahrscheinlich reziprok auftreten.Die biologische Bedeutung der Sozialstruktur des Nacktschnabelhähers wird diskutiert: Koloniebrüten und Krippenbildungen von Jungvögeln haben sich zunächst wahrscheinlich bei nicht näher miteinander verwandten Individuen entwickelt. Ein solcher Zusammenschluß bietet mehrere Vorteile: Die Tiere können als Gruppe der Nahrungssuche nachgehen, ihre Nester gemeinsam verteidigen und in bezug auf den Schutz der Jungen eine Art Arbeitsteilung entwickeln.Ihre Gesamteignung (inclusive fitness) kann noch weiter erhöht werden, wenn ein solcher Zusammenschluß sich auf miteinander verwandte Tiere bezieht. Den höchsten Selektionsvorteil besitzen daher wahrscheinlich solche Gruppen, die bevorzugt verwandte Individuen aufnehmen, jedoch fremde nicht völlig ausschließen.

     

Annual variation in numbers, age and sex ratios among migrating raptors at Falsterbo, Sweden from 1986–1995

Summary The annual variation in age and sex ratio among raptors passing the Falsterbo peninsula, Sweden was studied the ten autumns 1986–1995. The analysis encompasses thirteen species with average annual totals of between 25 and 14,000 migrants. In general, raptors occurring in low numbers showed the greatest relative annual variation. One explanation for high variation was the steep increase in the Swedish populations of Red KiteMilvus milvus and Marsh HarrierCircus aeruginosus during the period. A constant high percentage of juveniles may be due to the adults being primarily residents, like in Red Kite and GoshawkAccipiter gentilis, or to a less pronounced tendency of adults to follow leading lines, as in Marsh Harrier, MerlinFalco columbarius and HobbyF. subbuteo. In most other species the ages were represented in more balanced proportions, and the proportion of juveniles most likely reflects variations in breeding results. An average of 41% juveniles in Common BuzzardButeo buteo compared to 23% in the Rough-legged BuzzardB. lagopus indicates a considerably better production in the first species during the ten years. The extremely low average of 11% young Honey BuzzardsPernis apivorus most likely represents a very low production in the period. There was a highly significant correlation in the annual proportion of juveniles between Northern HarrierCircus cyaneus and Rough-legged Buzzard. Most likely this covariation reflects fluctuation in rodent numbers in northern Scandinavia. Most species showed a sex ratio close to 50%. In both Northern and Marsh Harrier there was however a clear dominance of females among the adults, with a ratio of 1.63 and 1.27 females/male respectively.

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Jährliche Zahlen und Alters- und Geschlechtsanteile ziehender Greifvögel in Falsterbo, Schweden, von 1986 bis 1995

Zusammenfassung Die jährliche Variation der Alters- und Geschlechterverhältnisses bei Greifvögeln, die die Halbinsel Falsterbo in Südschweden überfliegen, wurde im Herbst 1986–1995 untersucht. Die Untersuchung umfaßt dreizehn Arten mit jährlich durchschnittlich 25 bis 14.000 ziehenden Vögeln. Die weniger häufigen Arten waren in ihrem jährlichen Auftreten variabler als die häufigen Arten. Ursache dafür ist die starke Zunahme in der schwedischen Population des Rotmilans und der Rohrweihe in dieser Periode. Einen konstant hohen Anteil an Jungvögeln zeigten Arten, bei denen die Altvögel vorwiegend Standvögel sind (z. B. Rotmilan, Habicht) oder Arten, bei denen die Altvögel weniger intensiv Leitlinien folgen, wie Rohrweihe, Merlin und Baumfalke. Bei den meisten anderen Arten waren die Altersklassen mehr ausgeglichen. Bei ihnen spiegelt der jährliche Anteil an Jungvögeln wohl vornehmlich die Brutergebnisse wider. Durchschnittlich 41% Jungvögel beim Mäusebussard verdeutlichen einen besseren Bruterfolg als 23% Jungvogelanteil beim Rauhfußbussard. Mit durchschnittlich nur 11% Jungvögel war der Bruterfolg des Wespenbussards sehr niedrig, und die jährlichen Anzahlen junger Wespenbussarde variierten sehr stark. Zwischen Kornweihe und Rauhfußbussard korrelierten die jährlichen Jungvogelanteile eng. Dies deutet auf Fluktuationen der Kleinsäuger in Nordskandinavien hin, die beide Arten in gleicher Weise beeinflussen. Ähnliches gilt wohl auch für den Merlin.Die Geschlechterverhältnisse waren bei den meisten Arten ausgeglichen. Bei Kornweihe und Rohrweihe überwogen die Weibchen, mit 1,63 bzw. 1,27 Weibchen pro ziehendem Männchen. Dies dürfte die Folge der bei diesen Arten ausgeprägteren Polygynie sein. Beim Habicht überwogen junge Männchen.

     

Autumn migration and orientation of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in northern Italy

Summary A total of 579 Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) on their autumn migration have been ringed in Val Campotto in 1986. Adults showed a more concentrated passage than juveniles. Adults were in a more advanced stage of fat accumulation with respect to juveniles; in the former, body mass values were lower than those reported for other sites at higher latitudes. The preferred direction for juvenile birds tested in August and September/October was south, so fitting with the suggestions of other authors. The same direction was observed in fat and lean birds, although the latter were less homogeneous in their directional choices. Most captures took place within few hours after dawn. The absence of Sedge Warblers later in the day, and the morning migratory restlessness suggest that this area with very poor food resources is soon abandoned by the birds.

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Zusammenfassung Im Val Campotto, Norditalien, wurden auf dem Wegzug 579 Schilfrohrsänger gefangen. Die Altvögel zogen konzentrierter durch als die Jungvögel. Sie waren auch in einem fortgeschritteneren Stand der Fettanlagerung als juv. Gleichwohl hatten die ad. geringere Körpermassen als an anderen Fangplätzen höherer Breiten. Die Vorzugsrichtung der juv. war S in Übereinstimmung mit Erwartungen aus Literaturangaben. Fette und magere Vögel zeigten gleiche Vorzugsrichtung, wenn auch letztere größere Streuung in der Richtungswahl aufwiesen. Die meisten Vögel wurden am frühen Morgen gefangen. Die morgendliche Zugunruhe und das Fehlen der Schilfrohrsänger in späteren Tagesstunden lassen vermuten, daß das Untersuchungsgebiet nur geringes Nahrungsangebot aufweist und rasch verlassen wird.

     

The use of DNA fingerprinting to estimate annual survival rates in the Saker Falcon(Falco cherrug)

Summary DNA fingerprinting of nestlings ofFalco cherrug was used to determine indirectly the survival of the corresponding adult parent birds, which are difficult to catch in sufficient numbers. This approach is possible because Saker falcons show a high degree of site and mate tenacity. DNA profiles of nestlings from the same territory but from different years were compared. Three patterns of band-sharing coefficients between broods from the same territory were found: if band-sharing coefficients within and between broods from consecutive years were similar but significantly different from those of unrelated birds, it indicated that all young were full sibs and that neither adult was replaced between years. If band-sharing coefficients between broods at the same site indicated no relatedness across years and were equal to those of unrelated birds, then both breeding partners apparently had changed. If the band-sharing coefficients between broods of the same territory and consecutive years were significantly lower than those of full sibs, but higher than those of unrelated birds, the loss of one adult bird was indicated. The analysis of 32 broods (years 1993 to 1997) provided a minimal estimate for annual adult survival of 82% for a wild population of Saker Falcons in Kazakhstan.

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Abschätzung der jährlichen Überlebensraten des Sakerfalken(Falco cherrug) mittels DNA-Fingerprinting

Zusammenfassung Um die Gefährdung und Populationsdynamik des Sakerfalken (Falco cherrug) beurteilen zu können, benötigen wir genaue Angaben zu Mortalität und Überlebensraten. Während es bei dieser Art relativ einfach ist, Nestlinge zu fangen, ist es nahezu unmöglich, eine ausreichend große Zahl an Altvögeln zu markieren, um durch Wiederfang oder Ringfundmeldungen die jährliche Überlebensrate zu ermitteln. Durch DNA-Fingerprinting von Jungfalken haben wir versucht, die minimale Überlebensrate von Altfalken indirekt zu bestimmen. Dieser Forschungsansatz wird dadurch möglich, daß die Sakerfalken eine hohe Philopatrie aufweisen und jedes Jahr im selben Revier brüten. Wenn man mehrere Jahre lang Blutproben der Jungvögel aus denselben Revieren sammelt, so kann man mittels DNA Fingerprinting indirekt ermitteln, ob die jeweiligen Altvögel identisch waren oder gewechselt haben: Vergleicht man die Band-Sharing-Koeffizienten (BSK) von Jungvögeln von zwei oder mehr Jahren aus demselben Revier, so ergeben sich drei Muster: Wenn die BSK-Werte innerhalb der Bruten und zwischen den Bruten identisch aber signifikant verschieden von denen nicht verwandter Vögel sind, so handelt es sich bei den Jungvögeln um Vollgeschwister; demnach sind die Altvögel identisch geblieben, d. h. sie haben von einem Jahr zum nächsten überlebt. Wenn die BSK-Werte zwischen zwei Bruten aus demselben Revier einen Wert annehmen, wie man ihn für unverwandte Tiere ermittelt, so müssen die Eltern gewechselt haben. Liegen die Werte zwischen zwei Bruten signifikant höher als die von nicht verwandten Tieren, aber niedriger als diejenigen von Vollgeschwistern, so ist vermutlich 1 Altvogel gewechselt worden. Die Analyse von 32 Bruten des Sakerfalken aus Kasachstan zeigt, daß die minimale jährliche Adultüberlebensrate bei 82% liegt.

     

Sind Zugmuster und Rastplatzansiedlung des Alpenstrandl?ufers (Calidris alpina alpina) abh?ngig vom Alter?

Zusammenfassung AlpenstrandläuferCalidris alpina alpina sind die häufigsten Watvögel im Wattenmeer. Sie nutzen dieses Gebiet u. a. für die Fettakkumulation vor dem Heimzug in die arktischen Brutgebiete und für die Mauser im Spätsommer. Im Wattenmeer besteht eine sehr starke Bindung an das jeweilige Rastgebiet, welches über viele Jahre und sowohl in der Heim- wie in der Wegzugperiode aufgesucht wird. In britischen Ästuaren, dem Hauptüberwinterungsgebiet, besteht ebenfalls eine starke Rastplatztreue. Altvögel nutzen also wahrscheinlich nur wenige Gebiete und kennen sich in diesen sehr gut aus. Im Gegensatz zu ihnen stoppen Jungvögel auf ihrem ersten Wegzug an mehr Orten und verweilen dort länger. Sie werden dabei auch in Gebieten beobachtet, in denen Altvögel kaum auftreten. Die Ergebnisse von Fängen und Zählungen im Wattenmeer liefern Hinweise, daß Konkurrenz durch Altvögel die Möglichkeit der Jungvogelansiedlung beeinflußt. Zur Erklärung dieser Befunde wird eine Hypothese über den vermuteten Ablauf des Zuges junger und alter Alpenstrandläufer vorgestellt: Jungvögel haben vor ihrem ersten Wegzug nur eine grobe Vorstellung über Richtung und Lage der Rast- und Über-winterungsgebiete. Sie finden diese nach der Methode Versuch und Irrtum und suchen nur die brauchbaren Gebiete in den folgenden Jahren erneut auf. Jungvögel sollten also neu entstehende Gebiete schnell entdecken und auffüllen können. In Gebieten, die an Qualität verlieren, sollten die Bestände dagegen trotz der Ortsbindung der Altvögel abnehmen. Die Hypothese könnte auch zur Erklärung von Befunden beitragen, wegen denen bislang die Anwesenheit unterscheidbarer Teilpopulationen vermutet wird.

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Are there age dependent differences in migration patterns and choice of resting sites in DunlinCalidris alpina alpina?

Summary The DunlinCalidris alpina alpina is the most numerous wader species in the whole Wadden Sea. It uses the area mainly for fattening in spring and for moulting in late summer. In the Wadden Sea a very strong site fidelity in adults was found. The same is true in the British estuaries, which are the main winter quarters. This allows the adults to develop a good knowledge of local conditions in the comparatively few areas used. In contrast to the adults, juveniles on autumn migration stop at more places and stay longer at each. They also use sites where only a very few adults are seen. Results of catching and counting in the Wadden Sea suggest that competition between adults and juveniles influences the dispersion of juveniles. To explain these phenomena, a hypothesis on migration patterns is presented. It is suggested that juveniles start their first autumn migration by taking only a rough general direction without aiming to reach particular resting sites. They probably find these by trial and error, visiting only the suitable sites again in the following years. Therefore juvenile Dunlins should discover newly arisen sites very quickly and may even fill them up. They should not stay at those sites which decrease in quality, so these sites will loose numbers in spite of the high site fidelity of adults. The hypothesis could also help to explain results which are so far assumed to be caused by the occurrence of different subpopulations.

     

Morphological variation in a European population of Great Crested GrebesPodiceps cristatus in relation to age, sex and season

Summary A sample of 1450 Great Crested Grebes from the non-breeding season (August–March) which had accidentally drowned in fishing nets in Lake IJsselmeer, The Netherlands, was examined for age and sex differences in linear measurements, body mass, plumage, leg colour and gonad condition. During skinning and drying, wings of non-moulting birds decreased 2.41 mm in length, and wings of wing-moulting birds significantly more: 4.72 mm. The shrinkage is due to changes in the feather follicles and wing elements and not to changes in the actual feather length. Measurements of body, wing, bill, tarsus and keel lengths showed that males are larger than females. The sexual dimorphism is most pronounced in bill length (11 % difference). Differences between juvenile (first winter) and adult birds are small or non-existent. A discriminant function incorporating wing and bill length (age groups lumped), correctly classified the sex of 89 % of the original sample, and 85 % of an independent sample of starved beached birds. The presence (in juveniles) or absence (in adults) of brown lesser upper wing-coverts is a reliable ageing criterion during the whole non-breeding season: only 2 % juvenile females are misidentified. The striped head plumage of juveniles disappears during winter, but there is a large variation between individuals. Adults tend to have one or more greater upper wing-coverts with white inner vanes. Adults often have a wider white stripe between eye and crest than juveniles. Adult males in summer plumage have longer crests and tippets than females. The colour and barring patterns of the inner tarsi vary greatly. Adults generally have a higher density of black bars than juveniles. Adult males appear to have two peaks in testis size: one in spring and a second one in autumn. The grebes weigh least during the wing moult period in August–September. Average body masses of all age and sex groups increase from September to November and then remain essentially stable until April. This pattern is very different from the peaked body mass pattern, described for dabbling ducks and waders wintering at the same latitudes, but resembles the body mass patterns of two sawbill species which also feed on fish in Lake IJsselmeer.

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Morphologische Variation einer europäischen Population des HaubentauchersPodiceps cristatus in Beziehung zu Alter, Geschlecht und Jahreszeit

Zusammenfassung 1450 in Fischernetzen im IJsselmeer/Niederlande außerhalb der Brutzeit (August bis März) ertrunkenen Haubentaucher wurden auf Alters- und Geschlechtsunterschiede in linearen Körpermaßen, Gewicht, Gefieder, Beinfarbe und Gonadenzustand untersucht. Während des Abhäutens und Trocknens schrumpfte die Flügellänge nicht mausernder Vögel um 2,41 mm, die von Vögeln mit Flügelmauser signifikant mehr um 4,72 mm. Die Verkürzungen konnten auf Veränderungen der Federfollikel und des Flügelkörpers zurückgeführt werden; die Federlängen blieben gleich. Die Werte für Körper-, Flügel-, Schnabel-, Tarsus- und Brustbeinlänge sind bei größer als bei . Der Sexualdimorphismus wird am deutlichsten bei der Schnabellänge (11 % Differenz). Unterschiede zwischen Jungvögeln (1. Winter) und Altvögeln sind klein oder existieren nicht. Eine Diskriminanzfunktion basierend auf Flügel-und Schnabellänge (alle Altersklassen) klassifizierte nach Geschlechtern 89 % der Original-Stichprobe und 85 % einer unabhängigen Stichprobe am Strand gefundener Vögel richtig. Das Vorhandensein (Jungvögel) oder das Fehlen (Altvögel) von braunen kleinen Armdecken ist ein verläßliches Alterskriterium während der gesamten Nicht-Brutzeit (nur 2 % der jungen fehlbestimmt). Das gestreifte Kopfgefieder der Jungvögel verschwindet während des Winters; die individuelle Streuung ist aber groß. Altvögel haben oft eine oder mehrere große Armdecken mit weißen Innenfahnen. Altvögel weisen oft einen breiteren Streifen zwischen Auge und Haube als Jungvögel auf. Ad. im Sommerkleid haben längere Hauben und Krausen als . Die Farbe und das Muster der Streifung der inneren Tarsi variiert erheblich. Ad. weisen im allgemeinen eine höhere Dichte schwarzer Streifen auf als Jungvögel. Ad. scheinen zwei Maxima der Hodengröße aufzuweisen: eines im Frühjahr und eines im Herbst. Die Taucher wiegen am wenigsten während der Flügelmauser im August–September. Die mittleren Massen aller Alters- und Geschlechtsklassen steigen von September bis November an und bleiben dann im wesentlichen konstant bis zum April. Dieses Muster unterscheidet sich von dem mit einem Gipfel bei Schwimmenten und Limikolen, die in den gleichen Breiten überwintern, ähnelt aber dem Massenmuster zweier Sägerarten, die sich ebenfalls von Fischen im IJsselmeer ernähren.

     

Frequency of complete moult in adult and juvenile Great Reed Warblers(Acrocephalus arundinaceus) in Spain

Summary We examined a large data set of adult and juvenile Great Reed Warblers (Acrocephalus arundinaceus), caught over five years, to study the occurrence of complete moult in a Spanish population. A total of 27 adults and 5 juveniles were in active moult. The proportion of birds moulting each year varied between 0.03 and 0.19. Nearly half the adults were finishing moult. At least one bird was certainly of local origin, rather than on passage, and four more were moulting when retrapped in subsequent years, suggesting that they too were resident breeders in the area. Some other birds were probably resident also, because they were in moult when caught at the beginning of August. Two of the five juveniles finished their moult in the area. In conclusion, our data seem to show that complete moult before departure to the wintering quarters is a regular process undertaken by some of the breeding population of Great Reed Warblers in north-east Spain.

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Das Vorkommen von Vollmauser bei Alt- und Jungvögeln des Drosselrohrsängers(Acrocephalus arundinaceus) in Spanien

Zusammenfassung Von 837 zwischen 1992 und 1996 im Ebro Delta gefangenen Drosselrohrsängern mauserten 27 Alt-und 5 Jungvögel. Der jährlichen Anteil mausernder Vögeln betrug zwischen 0,03 und 0,19%. Etwa die Hälfte der mausernden Altvögel und zwei der Jungvögel beendeten ihre Mauser im Untersuchungsgebiet. Diese Daten zeigen, daß Drosselrohrsänger in Spanien wenigstens teilweise auch schon vor Beginn des Wegzuges eine Vollmauser durchführen.

     

Some observations on the feeding habits of the poultry mites Dermanyssus gallinae and Liponyssus sylviarum

Dermanyssus gallinae kept at 25° remain active throughout the year; the mites tend to feed in the dark but they do not appear to be subject to a photoperiodic influence. Liponyssus sylviarum tend to infest mature contour feathers and it is probably for this reason that female and young chickens are rarely infested.

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Zusammenfassung Befall mit Dermanyssus gallinae tritt hauptsächlich im Sommer durch normalerweise nachts saugende Milben auf. An einzelnen Vögeln bei einer Temperatur von 25° gehaltene Milben blieben jedoch das ganze Jahr über aktiv. Es wurde beobachtet, daß in der Dunkelheit mehr Milben Nahrung aufnahmen als im Hellen und daß unter den erwähnten Bedingungen nachts mehr als am Tage gefressen wurde. Es wurde kein Unterschied in der Anzahl der saugenden Milben festgestellt, die Dauerbelichtung (74,7%), und denen, die dauernder Dunkelheit ausgesetzt waren (74,0%). Diese Beobachtungen weisen darauf hin, daß D. gallinae keine Nahrungsaufnahmerhythmik besitzt, die photoperiodischen Einflüssen unterliegt, und daß die Temperatur der Hauptfaktor ist, der ihre Aktivität beherrscht. Liponyssus sylviarum, welcher das ganze Jahr über an Vögeln auftritt, befällt selten Jungvögel oder Weibchen. Versuche bestätigten dies und es wurde geschlossen, daß an Vögeln, die jünger als 9 Wochen alt sind, wahrscheinlich keine großen Milbenzahlen auftreten. Es wird vermutet, daß der Grund hierfür darin liegt, daß weder Weibchen noch Jungvögel ausgereifte Konturfedern aufweisen, an denen sich L. sylviarum zu häufen pflegt.

     

Timing of attachment to wintering site as revealed by experimental displacements of Dunlins (Calidris alpina)

Summary Two groups of adult and two groups of juvenile colour-marked Dunlins (Calidris alpina) were moved from their wintering site in four successive years, in order to assess the existence of time- and age-dependent differences in homing behaviour and, in particular, to determine when attachment to wintering grounds is achieved by juveniles. Each group was released on different dates at the beginning of the wintering season 133 km to the south of the capture site. We expected that the behaviour of adults would not vary according to date, whereas that of juveniles would. In all four experiments the majority of birds left the release site. Juveniles displaced early in the season (5 Nov.) remained at the release site in higher numbers (34% vs 0–14%) and homed to a lesser extent (20% vs 57–62%) than juveniles displaced late in the season (13 Dec.) and both adult groups. The final return rates of adults displaced early and late in the season (8 and 24 Nov.) were similar. Most birds that left the release site departed within 20 days of displacement, whereas observations of colour-marked Dunlins at the capture site indicated a more gradual pattern of return. The first homed birds were observed three days after release, but new birds continued arriving back at the release site for at least 40 days longer. Most juvenile Dunlins seem to become attached to a wintering site during November. Recovery rates of displaced and non-displaced birds retrapped in following winters suggested that year-to-year site fidelity is developed after a longer period.

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Zeitpunkt der Festlegung von Bindungen an das Winterquartier nach Ergebnissen von Verfrachtungsexperimenten an Alpenstrandläufern(Calidris alpina)

Zusammenfassung Je zwei Gruppen von adulten und juvenilen farbmarkierten Alpenstrandläufern (Calidris alpina) wurden in vier aufeinanderfolgenden Wintern von ihren Winterquartieren verfrachtet. Die Untersuchungen dienten dazu, die zeit- und altersabhängige Unterschieden im Heimfindeverhalten zu überprüfen und vor allem festzustellen, wann die Jungvögel eine Winterortsbindung eingehen. Jede Gruppe wurde zu Beginn der Überwinterungssaison an unterschiedlichen Zeitpunkten 133 km südlich des Fangortes freigelassen. Es wurde erwartet, daß sich das Verhalten der Altvögel nicht in Abhängigkeit zum Datum änderte, wohl aber das der Jungvögel. Bei allen vier Experimenten verließ die Mehrheit der Vögel den Auflassungsort. Jungvögel, die früh in der Saison verfrachtet wurden (5. Nov.), verblieben in größerer Zahl im Gebiet der Freilassung (34%) und kehrten in geringerem Maße zum Fangort zurück (20%) als Jungvögel, die spät verfrachtet wurden (13. Dez.; 0–14% bzw. 57–62%) und als beide Altvogelgruppen. Die letztendlichen Rückkehrraten früh und spät in der Saison (8. und 24. Nov.) verfrachteter Altvögel waren ähnlich. Die meisten Vögel, die das Auflassungsgebiet verließen, flogen innerhalb von 20 Tagen nach der Verfrachtung ab, wogegen Beobachtungen am Fangort auf ein graduelleres Rückkehrmuster schließen ließen. Die ersten zurückkehrenden Vögel wurden drei Tage nach ihrer Freilassung gesehen. Die Rückkehr neuer Vögel zog sich jedoch mindestens 40 Tage länger hin. Die meisten juvenilen Alpenstrandläufer schienen im November eine Bindung an ein Überwinterungsgebiet einzugehen. Die Wiederfangraten verfrachteter und nicht verfrachteter Vögel in nachfolgenden Wintern lassen vermuten, daß Alpenstrandläufer ihre Winterortstreue erst nach einer längeren Zeit entwickeln.

     

Genetic paternity analyses in Little Owls (Athene noctua): does the high rate of paternal care select against extra-pair young?

Summary Previous studies have shown that extra-pair fertilizations are much less frequent in Non-Passeriformes, especially in raptors, than in Passeriformes. Low breeding densities, high breeding synchrony and high rates of paternal effort have been discussed as possible causes of these low extra-pair fertilization rates. Using DNA fingerprinting, we studied the mating system of Little Owls (Athene noctua) in a population of relatively high breeding density and comparatively low breeding synchrony. We found no cases of extra-pair fertilization among 53 nestlings of 16 breeding pairs. We conclude that paternal effort is probably the most important factor in preventing extra-pair fertilizations in Little Owls.

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Genetische Vaterschaftsanalysen bei Steinkäuzen (Athene noctua): Beeinflußt der hohe elterliche Aufwand der Männchen das Auftreten von Vaterschaften außerhalb des Paarbundes?

Zusammenfassung Zahlreiche Untersuchungen haben gezeigt, dass Befruchtungen außerhalb des Paarbundes bei Nicht-Singvogelarten wesentlich seltener vorkommen als bei Singvögeln. Dies gilt insbesondere auch für Greifvögel. Als Ursache für das seltene Auftreten von Befruchtungen außerhalb des Paarbundes in dieser Gruppe werden niedrige Brutpaardichten, eine hohe Brutsynchronisation und ein hoher elterlicher Aufwand auf Seiten der Männchen diskutiert. In der vorliegenden Studie haben wir das Paarungssystem des Steinkauzes (Athene noctua) in einer Population im Kreis Viersen (Niederrhein) mit Hilfe des DNA-Fingerprinting untersucht. Diese Population wies eine relativ hohe Brutpaardichte und eine vergleichsweise niedrige Brutsynchronisation auf. Bei der Analyse von 16 Bruten, die insgesamt 53 Nestlinge enthielten, konnte kein einziger Fall einer Befruchtung außerhalb des Paarbundes nachgewiesen werden. Dies führt uns zu dem Schluss, dass der wichtigste Faktor für die genetische Monogamie — zumindest beim Steinkauz — das hohe Maß des väterlichen Aufwandes bei der Brutversorgung ist.

     

Entwicklung und Mauser der Spinalflur bei der Bartmeise(Panurus biarmicus)

Zusammenfassung Die Spinalflur nestjunger Bartmeisen(Panurus biarmicus) wird etwa rhombenförmig angelegt. Ihre lateralen Federn werden jedoch schwach ausgebildet und erinnern an Plumae; sie werden sehr bald abgeworfen, so daß flügge Vögel eine schmale, bandförmige Rückenflur haben, die seitlich von nackter Haut (auf der manchmal letzte Federchen sitzen) begrenzt wird. Dieser laterale Teil der Spinalflur kann dann makroskopisch von einem Rain nicht unterschieden werden.Vor Beginn der Jugendvollmauser werden in diesem lateralen Rückenflurbereich durch die Haut Federanlagen sichtbar; die Mauser der Rückenflur (und sehr oft die Mauser überhaupt) wird bei 60% der untersuchten Vögel durch gleichzeitig einsetzendes Wachstum dieser Federn eingeleitet. Die Rückenflur der vermauserten Vögel ist wieder rhombisch wie beim Nestling und bleibt dies fortan.Altvögel werfen lange vor Beginn der Mauser die meisten Plumae ab; die Unterdrückung der lateralen Rückenflur bei Jungvögeln ist wohl eine Analogie dazu.Die Mauser der Rückenflur setzt großflächig ein und unterscheidet sich dadurch von der der Schulter- und Unterflur, wo sie reihenweise, von der Flurmitte ausgehend, erfolgt.Die gesamte Mauser der Bartmeise dauert etwa 50–60 Tage.

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Summary In Bearded Tits(Panurus biarmicus) which are a few days old, the dorsal feather tract is of rhombic shape. The feathers in the lateral part of this tract are feebly developed and are shed soon after the birds leave the nest. Thus the dorsal tract of these birds is in the form of a narrow stripe, flanked by naked skin on both sides. Before the onset of the complete post-juvenile moult, papillae of feathers begin to be visible again under the skin in this area. In 60% of the investigated birds, the growth of dorsal feathers began here, and in many cases this represented the start of the growth of adult plumage as well. The dorsal tract in adult birds is of rhombic shape again and remains so for the rest of their life.Adult Bearded Tits shed their down long before moult. It can, therefore, be concluded that this and the suppression of dorsolateral feathers in juvenile plumage are analogous phenomena.In the dorsal tract of moulting Bearded Tits, feather growth begins in one to three centers simultaneously, whereas moult in the ventral and shoulder tracts starts with the inner rows and proceeds towards the outer ones.Whole moult lasts about 50–60 days in Bearded Tits.

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Herrn Prof. Dr. Rainer Schubert-Soldern zum 70. Geburtstag herzlichst gewidmet.     

The wintering of territorial Stonechat pairsSaxicola torquata in Israel

Migratory Stonechats which winter in Israel were observed in territories. Unlike most other migratory species, male and female Stonechats formed pairs in their winter territories. Pair partners, which were observed in Israel jointly reacted to intruding other Stonechats. During all times paired territorial birds and non-paired individuals occurred in the same area. Arrival and departure, body mass of birds, the proportion of unpaired birds, and duration of pair bond are described. The paired birds changed partners regularly and pairs mostly split before leaving the area in spring. Pair formation by Stonechats wintering in Israel can be regarded as a temporary association with profit for the winter.

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Zusammenfassung In Israel wurden Schwarzkehlchen einer ziehenden Population in ihrem Winterquartier beobachtet. Im Gegensatz zu den meisten anderen Zugvögeln bildeten männliche und weibliche Schwarzkehlchen Paare und verteidigten zusammen ein Territorium gegenüber Artgenossen. Neben verpaarten gab es zu allen Zeiten auch unverpaarte Individuen. Ankunft und Abzug der Vögel, Körpermassen, der Anteil an unverpaarten Vögeln und die Dauer der Verpaarung werden beschrieben. Partnerwechsel kamen regelmäßig vor und die meisten Paare lösten sich vor dem Frühjahrsheimzug auf. Die Verpaarung von Schwarzkehlchen in Israel kann als zeitlich begrenzte Partnerschaft gesehen werden, die Vorteile für den Winter bringt.

     

Reziproke Translokationen in natürlichen Populationen von Purpura lapillus (Prosobranchia)

Zusammenfassung Bei der Untersuchung verschiedener Populationen des marinen litoralen Prosobranchiers Purpura lapillus in der Umgebung von Roscoff (Bretagne, Frankreich) erwiesen sich rund 1% der Tiere als heterozygot für reziproke Translokationen verschiedener Art. Die Heterozygoten kennzeichnet die Bildung von quadrivalenten Chromosomenkonfigurationen in der Prometaphase der weiblichen Meiose. Diese cytologischen Variationen stehen außerhalb des für die Art Purpura lapillus charakteristischen normalen Variationssystems, das sich auf der Grundlage der beiden numerischen Formen mit den Haploidzahlen 13 und 18 aufbaut.Eine der Translokationen zeichnet sich aus durch mehrheitliche Bildung eines Trivalents und eines Univalents an Stelle eines Quadrivalents in der Meiose des Heterozygoten. Sie kommt dadurch dem Translokationsmodell der zentrischen Fusion nahe, welche zur Umbildung zweier akrozentrischer Chromosomen in ein metazentrisches Element führt (Robertsonsche Beziehung). In diesem Zusammenhang wird die Bedeutung von Translokationen und zentrischen Fusionen bei der Bildung der beiden numerischen. Formen von Purpura lapillus erörtert.Mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung und durch die Eidgenössische Kommission für die Biologische Station in Roscoff. Herrn Prof. G. Teissier (Paris) bin ich für die Aufnahme in der Biologischen Station von Roscoff zu bestem Dank verpflichtet.     

On the theory of lateral inhibition

Zusammenfassung Das mathematische Modell für das Prinzip der lateralen Inhibition in der Theorie der optischen Perzeption führt auf ein System nichtlinearer Gleichungen für n reelle Variable. Dieses System wird auf Lösbarkeit und eindeutige Lösbarkeit untersucht. Es zeigt sich, daß die Gleichung als Bedingung für die stationären Zustände eines geeigneten zeitabhängigen Systems zu deuten ist. Hier kann man ein diskretes und ein kontinuierliches Modell einführen. In beiden Fällen kann die Frage der Existenz der Lösungen und der Stabilität einigermaßen vollständig geklärt werden. Eine Verallgemeinerung auf kontinuierlich viele Raumvariable ist möglich.     

Nutritional, morphological, and behavioural considerations for rearing birds for release

Summary Raising captive species of birds on commercial, concentrated feeds prior to release in wild environments may preclude the success of such reintroductions. Interactions must occur between the components of a diet, foraging behaviours and the morphological development of the alimentary tract of young birds. It is vital to precondition the digestive system to the types of wild foods each bird will encounter in its wild habitat in order for reintroduction programmes to succeed. Commercial type rations, while producing rapid and efficient body growth, may not condition the digestive system to the bulky, more fibrous, and less digestible foods birds will encounter after release. They certainly do not encourage optimal foraging behaviours and reinforce specific appetitive behaviours. Herbivorous species which consume appreciable amounts of secondary compounds with their food should be given these compounds so that the enzyme system involved with metabolizing them can be activated before release to the wild.

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Zusammenfassung Die Fütterung von Vögeln mit handelsüblichem Futter vor ihrer Freilassung in die Natur ist nicht zu befürworten. Handelsübliche Futtermischungen wurden entwickelt, um maximales Wachstum mit besonderer Betonung des Muskelwachstums zu erzielen. Sie sind im allgemeinen sehr gut verdaulich und enthalten hohe Nährstoffkonzentrationen; daher entwickelt sich der Darm nur unzureichend. Vögel, die nur handelsübliche Futtermischungen erhalten, werden außerdem kaum in der Lage sein, natürliche Nahrungsquellen zu erkennen. Die Nahrung freilebender Pflanzenfresser ist für gewöhnlich weniger gut verdaulich und hat einen geringen Nährstoffgehalt. So ist in den meisten Fällen ein vielseitiges Nahrungsangebot für das Überleben entscheidend. Um die Ernährung zu sichern, müssen viel mehr Ballaststoffe aufgenommen werden als in kommerziellen Futtermischungen enthalten sind. Die Anatomie des Verdauungstraktes ist an die natürliche Nahrungswahl angepaßt und verändert sich als plastisches System mit der Eigenschaft der aufgenommenen Nahrung. Bei der Aufzucht zur Freilassung ist die Beachtung der Wechselwirkung zwischen Eigenschaften der Nahrung, der Entwicklung des Verdauungssystems und den Komponenten des Verhaltens beim Nahrungserswerb von größter Wichtigkeit. Jungvögel müssen daher auch mit Futterrationen geringen Nährstoffgehaltes gefüttert werden, um in Freiheit reelle Überlebenschancen zu haben. Vögel, die mit Wildfutter aufgezogen werden, lernen dadurch auch, Nahrungsquellen nach ihrem Nährwert zu unterscheiden. Dieser Aspekt im Verhalten ist für das Überleben in Freiheit ebenso wichtig wie ein ausreichend entwickelter Darm. Freilebende Pflanzenfresser sind einem großen Spektrum von Mykotoxinen ausgesetzt, die vom Körper metabolisiert werden müssen. Enzymketten müssen dafür aktiviert werden. Die Fütterung von Naturfutter vor der Freilassung schafft daher auch die nötigen Bedingungen für den Stoffwechsel, mit diesen zusätzlichen Belastungen fertig zu werden. Man sollte also magere, die effizient ihre Nahrung suchen können, nicht groß oder fette Individuen aufziehen. Handelsübliche Futtermischungen einzusetzen, ist zwar ökonomisch wesentlich günstiger; will man jedoch freilebende Populationen aufbauen, dürfen Kosten und Arbeitsaufwand nicht die allein entscheidenden Faktoren sein. Die Entscheidung, ob entsprechende Maßnahmen ökonomisch und ökologisch sinnvoll waren, wird allein von der Lebenserwartung der ausgesetzten Vögel in Freiheit bestimmt, nicht durch die Zahl von freigelassenen Individuen mit scheinbar guter Kondition.

     

Vorkommen und Ausbildung der Fingerkrallen bei rezenten V?geln

Zusammenfassung Mit vorliegender Studie werden die Lücken der Kenntnisse über das Vorkommen von Fingerkrallen bei rezenten Vögeln so weit geschlossen, daß nunmehr Vertreter aller Ordnungen und der meisten Familien untersucht sind. Die Gruppierung der Ordnungen nach dem Vorkommen bzw. Fehlen von Fingerkrallen zeigt die Tendenz ihrer Reduktion auf. Trotz solcher allgemeinen Tendenz gibt es Arten, bei denen die Fingerkrallen während der Ontogenese an Größe zunehmen. Einige funktionelle, ontogenetische und phylogenetische Aspekte werden diskutiert. Der Zusammenhang zwischen Rückbildung der Fingerkrallen und Flügelbefiederung ist angedeutet. Möglicherweise werden die Krallen durch Federn verdrängt, und ihre Funktion, schützende Hülle des Fingerendes zu sein, fällt weg. Zwei weitere Ursachen der Reduktion werden in Betracht gezogen: Veränderungen der Ontogenese und genetische Veränderungen. Während die Ergebnisse für die Taxonomie nur einen geringen Wert haben, sind sie für die Rekonstruktion der Evolution des Vogelflügels und die aktuelle Urvogelforschung von Bedeutung.

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Occurrence and expression of claws on fingers of recent birds

Summary The present study completes the gaps in our knowledge about the occurrence and expression of claws on fingers of recent birds in so far as individuals from all orders and from most families were examined. The results are presented in a systematic overview. The grouping of the orders according to the presence or absence of claws shows a tendency towards their reduction. However, in spite of this overall trend, there exist species in which the claws on the fingers increase in size during ontogeny. Several functional, ontogenetic and phylogenetic aspects are discussed. The correlation between reduction of the finger claws and wing feathering is mentioned. Probably the claws are ousted by feathers, and therefore their function can be explained as a protective sheath for the finger. Two further causes of reduction are considered: changes of the ontogeny and genetic changes. Although the results are of little value for taxonomy, they may be relevant for the reconstruction of the evolution of bird wings and for present research on the origin of birds.