鸟类对高海拔环境的适应性演化:从表型到基因组

解析鸟类对高海拔高寒、低氧与强紫外辐射等极端环境的适应性状与遗传基础一直是演化生物学和群体遗传学的重点研究内容.在表型上,比较形态与生理学等方法揭示了高海拔鸟类形态、飞行能力以及血液生理等特征发生了显著变化.在基因型上,与氧运输和氧利用相关基因(如血红蛋白基因、细胞色素C氧化酶基因等)在高海拔鸟类中发生了适应性演化,进而改变相应蛋白的功能以适应低氧生存.近年随着高通量测序技术的发展,大规模比较基因组与转录组分析正逐步揭示鸟类高海拔适应的遗传机制.尽管传统手段与测序技术从不同角度揭示了鸟类高海拔适应方式,但当前仍缺乏对高海拔适应性状与遗传机制的系统性分析,尤其是在解析高寒低氧环境鸟类能量代谢策略上更加滞后;同时对涉及表型可塑性的复杂性状遗传解析也是当前的一大难题.因此,整合传统与各种组学手段,引入功能实验与同质园实验将会更高效、彻底地破译鸟类高海拔适应性状的遗传基础,这也是未来解析鸟类高海拔适应的研究趋势.     

两栖爬行动物的高海拔适应性演化:现状与展望

高海拔极端环境具有低温、低氧、强紫外等特点,加之复杂的地质历史、独特的地形地貌等环境因素,为开展生物适应性演化研究提供了天然实验室.作为变温动物(poikilotherm)的代表类群,两栖爬行动物是高海拔生物区系中重要的组成部分,已知物种最高海拔分布可达5300 m.前期研究显示两栖爬行动物代表物种在生理、形态及生活史等方面进化出一系列表型特征,以适应高海拔环境.近年来,随着新一代测序技术的发展,从基因组水平探讨高海拔适应的分子机制成为可能,并取得了突破性进展,尤其是青藏高原地区代表性两栖爬行动物基因组的解析,标志着两栖爬行动物适应性演化研究进入了一个新的时代.本文总结分析了目前表型研究已取得的成果,重点分析和讨论了分子机制的研究进展.展望未来,以下几个方面研究将是发展的重点:表型组学(phenomics)的建立;表型组和基因组(genomics)的关联分析;遗传变异的功能分析及实验体系的建立.高海拔适应性研究已成为两栖爬行动物适应性演化研究领域的开拓性工作和范例.     

适应性演化的分子遗传机制：以高海拔适应为例

自达尔文时代起,解析适应性演化的机制一直是进化生物学和生态学领域研究最重要的科学问题之一。适应性演化通常指在自然选择驱动下,物种为提高适合度而演化出特定的表型。表型的适应表现在形态、生理生化、组织学、行为学等多个层级。随着分子生物学和测序技术的发展,越来越多的研究揭示了适应性复杂性状的遗传基础。研究适应性演化的分子遗传机制有助于理解塑造生物多样性的进化驱动力以及阐明基因型、表型和环境之间的关联关系。目前已有主效基因、超基因、多基因遗传、非编码区调控、重复序列调控、基因渐渗等多种假说可以解释适应性演化的遗传机制。高海拔极端环境的强选择压力极大地促进了物种表型和遗传适应的发生,对多组学数据的剖析为物种适应性演化提供了新的见解。本文对适应性演化的遗传机制、高海拔极端环境适应研究进展以及目前面临的主要挑战进行了综述,并对未来的发展趋势进行了展望,以期为该领域的科研人员提供参考。     

海拔高度对峨边花牛血清乳酸脱氢酶同工酶含量的影响

家畜生态地理现象的普遍性,是生物气候地带性规律的反应,是适应的表现,是家畜的遗传特征与生态环境在其进化与系统发育过程中不断同化和转化的结果。因此,对这种普遍现象进行研究,探索它的形成原因与客观规律,并遵循和利用这些规律,进行家畜品种的区域化,确定对家畜种质的保护利用,指导牧业生产方向的选择、布局和区划等,有着重大的意义。为此,根据酶的生成受代谢物和遗传基因双重控制的特点,我们进行了峨边花牛血清乳酸脱氢酶(简称LDH)同工酶含量与海拔高度的生态关系的研究,目的在于探索家畜对高海拔低氧环境适应的机理,并为该牛的进一步利用提供科学依据。     

作物种质资源表型性状鉴定评价:现状与趋势

表型是作物基因型与环境互作后呈现出来的性状,包括形态学、生育期、产量、品质、抗性等性状。作物种质资源具有丰富的遗传多样性,并经过数千年在世界不同区域驯化利用中的人工选择,形成了表型性状的多样性,构成育种家选育作物新品种的物质基础。认识和发现作物种质资源表型的多样性需要通过系统、科学的鉴定,特别是培育适应全球气候变化下环境的品种,更需在大量种质资源中发掘和利用抗旱、耐热、抗病虫、水肥高效利用等特性的材料。作物种质资源各类表型性状的鉴定需要对环境进行有效的控制,而多年多点的鉴定可以准确观察鉴定性状的变异水平或表达稳定性,是育种家准确选择和利用性状的重要依据。作物种质资源表型性状的鉴定主要采用田间鉴定、设施鉴定、仪器分析、感官鉴定的方式。近年来,作物种质资源表型性状鉴定已从单一环境、低通量、粗放型鉴定转变为多年多环境、重点性状、高通量精准型鉴定。随着组学技术、智能与信息技术的快速发展,作物种质资源的表型性状鉴定已进入一个新阶段,形成作物育种中重要性状准确快速发掘与应用的坚实基础。     

不同年代水稻品种主要农艺性状的表型评价

水稻对异地环境的生态适应性与水稻产量和广适性密切相关。为了明确不同环境下不同年代水稻品种主要农艺性状的表型及稳定性差异,本研究以284份来源于中国黑龙江、吉林、辽宁、宁夏、新疆等省(自治区)和日本的不同年代水稻品种为试验材料,通过在沈阳、北京、银川、临沂、南昌和三亚等6个鉴定点的异地环境鉴定,进行了不同年代水稻品种主要的7个农艺性状的表型评价与稳定性分析。结果表明,异地环境下不同年代水稻品种主要农艺性状总体上从纬度较高的沈阳到纬度较低的南昌,各性状的表型值明显趋于减小,然后在三亚冬季环境下各性状表型值又有增加;从年代Ⅰ品种(20世纪60年代以前)至年代Ⅳ品种(21世纪以后)水稻生育期延长、株高降低、穗数减少、穗粒数增加、结实率和千粒重变化不大,水稻性状的总体变化趋势是从多穗型向大穗重穗型发展。在异地环境下千粒重、穗长和穗数的表型值相对较稳定,其次为抽穗天数和株高,结实率和穗粒数的稳定性最差。不同年代品种抽穗天数的稳定性参数大小顺序为年代Ⅰ年代Ⅱ年代Ⅳ年代Ⅲ,随着年代的进展,选育品种的生态适应性逐渐趋于增强。在异地环境下,辽粳931、辽粳454等20个品种表现为较强的生态适应性,这些材料可作为亲本材料利用于水稻育种。     

藏鸡心脏高海拔低氧适应相关酶的研究

目的：研究藏鸡心脏对高海拔低氧适应性的生理特征。方法：本研究将藏鸡、矮小隐性白和寿光鸡分别饲养在低海拔和高海拔环境,测定10周龄时心脏重量、心肌乳酸（LA）和乳酸脱氢酶（LDH）、琥珀酸脱氢酶（SDH）活性。结果：结果显示藏鸡在高海拔环境中,心脏相对重量未明显增加,心肌LA低于对照鸡,LDH与对照鸡差异不显著,而SDH活性明显高于对照鸡。结论：结果说明了藏鸡对高海拔低氧环境的适应,不是通过增加心脏器官的重量,也不是通过提高无氧代谢的水平,较高的SDH活力对藏鸡心肌低氧适应有一定的意义。SDH是藏鸡适应低氧的一种标志酶。     

Adaptive plasticity in response to light and nutrient availability in the clonal plant Duchesnea indica

克隆植物蛇莓对光照强度和养分条件的适应性可塑性 表型可塑性可帮助植物缓冲环境压力并使其表型与当地环境相匹配,但目前仅少数性状的可塑性被广泛认为是适应性的。为充分理解可塑性的适应性意义,仍需进一步研究更多的植物功能性状及其环境因子。本研究将匍匐茎克隆植物蛇莓(Duchesnea indica)的21个基因型种植于不同的光照和养分条件下,并利用选择梯度分析检测了形态和生理可塑性对光照强度和养分有效性变化的适应性值。在遮荫条件下,蛇莓适合度(果实数、分株数和生物量)降低,节间缩短变细,成熟叶叶绿素含量降低,但叶柄长度、比叶面积、老叶叶绿素含量均增加。在低养分条件下,植株叶柄缩短,叶面积缩小变厚,叶绿素含量降低,但果实数量和根冠比增加。选择梯度分析表明,叶柄长度和老叶叶绿素含量对光照变化的可塑性是适应性的,老叶和成熟叶叶绿素含量对养分变化的可塑性也是适应性的。因此,不同性状的可塑性适应值取决于特定的生态背景。该研究的发现有助于理解克隆植物表型可塑性响应环境变化的适应性意义。     

表型可塑性变异的生态-发育机制及其进化意义

表型可塑性赋予生物个体在不同环境条件下通过产生不同表型来维持其适合度的能力.研究结果显示多数可塑性变异的产生是基于对环境变异信号的响应、改变基因表达式样并调整发育轨迹的结果,表观遗传调控体系在基因选择性表达和可塑性变异的跨世代传递过程中发挥了重要作用.不同物种和种群对环境变化的敏感性、发生可塑性变异的能力以及可塑性反应模式不尽相同,预示着控制可塑性能力并独立于控制性状的可塑性基凶的存在,这些基因是直接响应环境信号并控制表型表达的调控基因.表型可塑性不仅是物种适应性进化的一个重要方面,也是选择进化的产物,物种的表型可塑性变异对其生态适应和进化模式有深远的影响.     

血红蛋白与脊椎动物高海拔适应进化

高海拔环境是研究脊椎动物对极端环境适应进化过程的典型范例之一.血红蛋白在脊椎动物呼吸和氧化能量代谢中的核心作用决定了其无论在进化生物学还是高原医学研究领域都有着极其重要的意义.然而,如果不清楚研究对象的系统进化地位和机体本身的适应进化特点,就无法对各个水平的适应进化机制作出全面诠释.因此,对脊椎动物的低氧适应进化研究首先从机体生理需求的差异出发.此外,血红蛋白的功能适应性还表现在物种或种群间的空间分布差异导致不同程度的低氧需求.因此,本文从个体和系统发育水平评述了血红蛋白的分子进化及功能适应研究,深入比较了长期定居和短期移居物种间的适应机制区别,系统分析了鸟类及其他脊椎动物适应高海拔低氧环境的趋同和趋异进化特征.最后通过评价不同研究方法的优缺点,结合功能蛋白和物种进化相似的分子遗传规律,为未来高海拔低氧适应进化及高原医学研究提出一些新的思考.总之,本文支持功能验证在适应性进化相关基因研究中的必要性,强调整合分子、细胞和系统水平确定研究方案的重要性,以及系统发育背景和种群进化历史在研究对象选择中的重要意义.     

栖息于青藏高原不同海拔环境的两种草原毛虫miRNA转录组的比较分析

有关动物适应异质性海拔环境的研究,已在表型、解剖学、生理学、基因组学和转录组学等方面广泛开展,但是很少关注小RNA(micro RNAs或miRNAs)的生态适应性功能.草原毛虫是青藏高原高寒草地的重要害虫,并对不同海拔环境产生了良好的适应性.为此,本研究以两种栖息于青藏高原不同海拔环境的黄斑草原毛虫和门源草原毛虫为研究对象,基于Illumina Hi Seq技术对这两种草原毛虫的miRNA转录组进行了高通量测序.结果表明,两种草原毛虫中共鉴定到109个成熟miRNAs,其中47个为保守miRNAs.在所有miRNAs种,共有9个miRNAs的表达水平在两种草原毛虫间存在显著差异性.对这9个差异性表达的miRNAs采用实时荧光定量PCR进行验证,发现8个基因的表达水平与高通量测序结果完全一致.功能分析表明,差异性表达的miRNAs共预测到93个靶基因.这些靶基因主要富集到脂、核酸和维生素等代谢或衰老相关的GO条目,并与代谢、抗寒和低氧等KEGG通路相关(如AMPK信号通路、Wnt信号通路和m TOR信号通路).这些研究表明,miRNAs在草原毛虫对异质性海拔环境的适应性进化过程中具有重要作用.该研究加深了对青藏高原特有昆虫适应高海拔环境的遗传基础的理解.     

不同海拔饲育的麦洼牦牛肺脏组织转录组学分析

为了探讨牦牛适应高海拔低氧环境的基因表达特征与规律,对在高海拔（3 560 m）和低海拔地区（478 m）饲育4个月的2.5~3岁健康雄性麦洼牦牛肺组织进行转录组测序。转录组测序采用Illumina高通量测序平台(HiSeqTM2500/4000)进行,并以qRT-PCR验证差异表达基因的表达量。结果显示,高海拔组牦牛肺脏转录组平均每个测序样本得到约5.76亿条Clean Reads,低海拔组牦牛中得到约6.10亿条Clean Reads,比对到参考基因组上的Reads数分别占91.74%和91.28%以上,共发现了2 047个新转录本。低海拔组与高海拔组牦牛肺脏组织之间共有199个差异表达基因,其中含89个差异上调表达基因和110个差异下调表达基因。所得差异表达基因富集在297个GO条目和146个KEGG通路中,包含62个低氧适应相关的GO条目和35个低氧适应相关代谢通路。其中低氧适应相关GO条目在生物过程、细胞组成和分子功能三种类别中占比最多的分别为细胞粘附、蛋白复合物和钙离子结合。低氧适应相关KEGG通路中占比最多的为肿瘤坏死因子(TNF)信号通路,其次为低氧诱导因子1(HIF-1)信号通路。qRT-PCR验证结果显示,Ⅱ类人类白细胞抗原α链(HLA-DOA、HLA-DRA)、补体因子 (C2)和甘露糖结合凝集素相关丝氨酸蛋白酶1（MASP1）基因的表达量变化与转录组测序结果相符。本研究为全局和深入理解牦牛肺组织转录本表达对高海拔低氧的响应提供了有价值的切入点。     

真菌中温度敏感型相关基因研究进展

生物在长期进化过程中 ,逐渐演化 ,适应了周围的环境。温度是一种基本的环境因素 ,任何生物体都有其生长温度范围和最适生长温度。当生物体的某些基因发生突变后 ,可以改变生物体对温度的适应性。温度敏感型突变体是指生物体基因突变后 ,在最适生长温度条件下可以生长 ,而在低于 (或高于 )最高 (低 )生长温度的某一亚致死温度下不能生长的突变体 ,突变的基因为温度敏感型相关基因。温度敏感型突变体对温度适应性的变化涉及到一系列生理生化特性的改变 ,体现了基因功能结构域突变后基因功能的异常。因此 ,温度敏感型突变体提供了研究功能基因…     

哺乳动物滑翔和飞行性状适应性演化研究进展

运动形式的适应性演化与生物的捕食、防御、繁殖和通讯等生存行为紧密相关.哺乳动物演化出的多种多样的运动方式对占领新栖息地和获取新生存资源有着举足轻重的作用,其中滑翔和飞行能力是哺乳动物为适应环境而演化出的特殊运动形式,该类群动物已成为适应性演化研究的热点模型之一.为了适应生存,滑翔和飞行哺乳动物在形态、生理和行为方面都发...     

鸡磷酸甘油酸激酶(PGK)基因的差异表达与低氧适应性

通过测序检测了藏鸡、白莱航鸡和寿光鸡调节细胞葡萄糖代谢的糖酵解酶磷酸甘油酸激酶(PGK)编码基因的基因组序列, 发现了4个单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)为藏鸡与其他两个品种之间的差异. 实验表明其中1个SNP即外显子10上第59位A→G突变(第379位氨基酸由M变为T)后具有低氧诱导因子(HIF-1)结合位点, 即含有低氧应答元件(HRE). 机体受低氧刺激时HRE与HIF-1的结合活性会相应增加. 低氧孵化可导致胚胎死亡率升高, 且发育正常胚胎A→G的突变率非常高, 具有低氧适应性. 研究指出, PGK基因的M→T突变是低氧适应有利突变, 在低氧刺激下, 低氧诱导因子-1将上调骨骼肌组织糖酵解酶PGK基因的表达, 利用糖酵解途径为机体提供能量, 满足机体活动需要, 进而适应外界环境.     

高海拔低氧对孕期胎儿发育的影响及原因分析

高海拔地区的低氧是造成孕期胎儿低氧的重要因素。环境低氧促使母体通过生理性调节使其能够利用有限的氧来维持母体以及胎儿内环境的相对稳态,并提供胎儿发育所需要的氧。本文就近年来有关高海拔地区低氧环境对孕期胎儿发育影响的研究进行总结,并从高海拔地区胎儿出生体重特征、母体生理功能的变化、遗传及胎盘影响因素等方面分析高海拔低氧影响孕期胎儿发育的原因,以期为生活在高海拔环境下妇女生育保健及由慢性低氧所致胎儿发育生长障碍的治疗以及干预提供参考。     

红棕杜鹃不同海拔种群的表型多样性研究

为了揭示高山杜鹃群体在不同海拔梯度上的表型变异程度和变异规律,以云南轿子山国家级自然保护区天然分布的5个海拔梯度红棕杜鹃种群为研究对象,通过对其12个性状的测量,分析不同海拔梯度下红棕杜鹃种群的表型多样性。结果表明:(1)调查的12个性状中5个存在显著差异,占总表型性状的41.67%;各性状变异系数(CV)的大小分布在8.51%~34.32%之间;相对极差(R′)分布在38.04%~100%之间,低海拔种群(P1和P2)的表型性状变异丰富、极端变异高,而中、高海拔种群(P3、P4、P5)的表型性状变异和极端变异程度较低。(2)Shannon-Weaver多样性指数分析表明,轿子山红棕杜鹃不同海拔种群存在丰富的表型多样性,5个海拔种群的平均表型多样性指数为2.453 4,12个表型性状的平均多样性指数为4.076 3。(3)相关性分析表明,花序宽和花柄长与海拔呈显著负相关,其它性状与海拔相关性并不显著。(4)聚类分析表明,红棕杜鹃不同海拔种群可以聚为明显的2支。研究认为,轿子山自然保护区红棕杜鹃不同海拔种群的环境异质性是影响其表型变异的主要因素。     

聚集中国

藏族人为何适应高海拔低氧环境 为了研究藏族人群对于高海拔低氧地区的适应机制,科学家在海拔3200米以上的三个不同地区共收集了200多份藏族世居样品,     

群体表型性状研究揭示环境与遗传因素对霍山石斛表型及物种分类的影响

石斛属(Dendrobium)种类繁多, 属内物种具有丰富的表型多样性。霍山石斛(D. huoshanense)为我国特有物种, 其与河南石斛(D. henanense)和细茎石斛(D. moniliforme)以及铁皮石斛(D. catenatum)等近缘种表型相似, 在分类处理中存在争议。这种争议很大程度上与植物普遍存在的表型可塑性和代际共存有关。为探究环境和代际间遗传因素对霍山石斛表型性状的影响以及霍山石斛与近缘种的物种边界问题, 本研究观测了安徽省霍山县霍山石斛(野生、林间和温室F₁代、林间和温室F₂代)、野生河南石斛、细茎石斛和铁皮石斛, 共计16个群体2,279株植株的假鳞茎茎长等12个表型性状; 在种内层面, 首次借鉴生态学同质园实验和遗传学代际间性状比较的方法, 对霍山石斛群体表型性状进行差异显著性检验和95%置信区间比较以及主成分和变异系数等统计学分析。在种间层面, 对霍山石斛与河南石斛和铁皮石斛等近缘种群体表型性状进行比较和分析。结果表明, 环境因素对霍山石斛假鳞茎茎长和假鳞茎直径等具有显著的影响, 代际间遗传因素对霍山石斛假鳞茎直径具有显著的影响。霍山石斛与铁皮石斛和细茎石斛等近缘种群体在假鳞茎茎长、假鳞茎直径、花瓣长和花瓣宽等表型性状方面均存在显著性差异和间隔, 但与河南石斛仅在假鳞茎表型性状方面有显著性差异。我们的研究明确了环境和代际间遗传因素对霍山石斛表型性状的影响程度, 为霍山石斛与近缘种等争议物种的分类和鉴定提供了表型证据。     

聚集中国

藏族人为何适应高海拔低氧环境 为了研究藏族人群对于高海拔低氧地区的适应机制，科学家在海拔3200米以上的三个不同地区共收集了200多份藏族世居样品，