长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多样性及其影响因子

基于长白山3个5.2hm²针阔混交林永久监测样地的野外调查数据,以胸径(DBH)≥1cm的乔木树种为对象,运用R4.0.3软件计算物种多样性指数以及进行物种多样性相关性分析和多元回归分析,以探讨生物和非生物因素对不同演替阶段针阔混交林物种多样性的影响。结果表明：(1)3个典型针阔混交林的4个物种多样性指数均随演替的正向进行而下降,其中物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数在3个演替阶段存在显著性差异,而Pielou均匀度指数在次生杨桦林与次生针阔混交林阶段差异不显著。(2)胸径结构变量是影响物种多样性变化的主要驱动因子,随着演替的进行,林分密度对物种多样性产生的影响越来越大。(3)所有土壤因子在针阔混交林阶段对物种多样性指数均表现出显著的影响,而在次生杨桦林只有土壤全氮与物种多样性指数存在显著相关关系,土壤全磷在原始椴树红松林阶段是影响物种多样性的主要因素。综上,研究认为在各演替阶段,生物和非生物因素均影响着森林群落的物种多样性,胸径结构和林分密度是影响群落物种多样性的主要因素,林分中的土壤因子受到不同群落特征的影响产生不同变化,从而对群落的物种多样性产生影响也有所不同。     

鼎湖山季风常绿阔叶林及针阔叶混交林节肢动物群落多样性调查

20 0 1年 5月和 10月在自然保护区鼎湖山季风常绿阔叶林和针阔叶混交林的灌木层和草本 -苗木层对节肢动物多样性进行了调查。结果表明 ,5月份的灌木层 ,季风常绿阔叶林的节肢动物物种数和个体数 >针阔叶混交林 ,相反 ,在草本 -苗木层 ,针阔叶混交林的物种数和个体数 >季风常绿阔叶林。 10月份 ,针阔叶混交林节肢动物物种数和个体数与季风常绿阔叶林间无明显差异。两林分中 ,天敌占总物种数的 2 7.5 0 %～ 87.5 0 % ,蜘蛛类群占总物种数的 18.18%～ 6 6 .6 7%、占天敌物种数的 5 3.33%～ 90 .91%。除 5月份的草本 -苗木层外 ,节肢动物的丰富度指数、多样性指数均是季风常绿阔叶林 >针阔叶混交林 ,优势集中性指数则是针阔叶混交林 >季风常绿阔叶林。     

长白山阔叶红松林优势树种叶际真菌群落结构

森林作为陆地生态系统的主体,其林冠承载了地球上大约40%的现存物种,叶际微生物作为冠层生物多样性的重要组成部分, 在维持植物健康、提高宿主抵御能力和参与全球生物地球化学循环等生态功能中发挥着重要作用,然而相对于根际微生物,目前关于冠层叶际微生物群落组成的研究还比较缺乏。本研究以吉林省长白山自然保护区内阔叶红松林为主要研究对象,使用高通量测序技术分析6种优势树种(红松、紫椴、蒙古栎、色木槭、水曲柳、春榆)的叶际真菌群落特征,并测定宿主的14种叶片功能性状,对比研究了不同优势树种叶际真菌群落组成与功能群异同,探讨真菌群落组成与叶片功能性状的关联性。结果表明:叶际真菌的优势门和纲分别为子囊菌门、担子菌门,座囊菌纲和外囊菌纲;不同树种林冠叶际真菌组成存在明显差异。LEfSe分析表明,除春榆和色木槭外,其余树种都有显著的差异指示种,如红松的圆孢多臂菌属和蒙古栎的柱隔孢属;对比FUNGuild数据库发现,叶际真菌主要功能群为病理寄生型;冗余分析和envfit分析结果表明,与植物养分获取和抵御病虫害相关的性状是影响林冠叶际真菌群落结构的主要因子。     

张广才岭温带次生针阔混交林物种组成和群落结构特征

为了研究温带次生针阔混交林的树种组成和群落结构特征,于2010年在吉林省蛟河林业实验区管理局建立了面积为21.84 hm2(420 m×520 m)的固定样地。从物种组成、种-面积曲线、植物区系特征、径级分布结构和空间分布格局等方面分析了该地区针阔混交林物种组成和群落结构特征。研究结果表明该样地共有DBH≥1.0 cm的木本植物活立木个体25,908株,隶属于18科27属45种,植株密度为1186株/hm2。植物区系以北温带分布属为主体,共有37属,占总数的82.22%,属长白山植物区系。样地内稀有种18种,偶见种14种。通过对该样地物种多样性计算得出,该样地Margalef多样性指数R、ShannonWienner指数H'、Simpson多样性指数D和物种均匀度Pielou指数Jsw分别为4.31、2.48、0.89和0.65。样地中所有个体的径级分布(以2cm等级排列)呈偏倒"J"形,整体更新良好,表现出群落稳定与生长状况良好的趋势。群落中重要值3的9个物种的径级结构表现出一定的差异:胡桃楸、水曲柳呈近似正态分布,表现为中径木个体数量多,而小径木和大径木个体数量少的特点;春榆、大果榆、色木槭、白牛槭、裂叶榆等物种呈倒"J"型或偏倒"J"型,更新良好;而红松由于受到了严重的人为干扰,天然更新不良,径级结构呈现不规律型。通过g(r)双变量函数分析9个优势树种空间分布格局可知,9个优势树种均表现出聚集分布,聚集强度随着尺度的增大而降低。在r20 m的小尺度上物种聚集强度随尺度增大急剧降低,当尺度超过20 m后聚集强度趋于稳定。     

长白山不同演替阶段针阔混交林群落物种多度分布格局

为解释长白山温带森林群落构建和物种多度格局的形成过程, 该文以不同演替阶段的针阔混交林监测样地数据为基础, 采用中性理论模型、生物统计模型(对数正态分布模型)和生态位模型(Zifp模型、分割线段模型、生态位优先模型)拟合森林群落物种多度分布, 并用χ ²检验、Kolmogorov-Smirnov (K-S)检验和赤池信息准则(AIC)选择最佳拟合模型。结果显示: 中性模型能很好地预测长白山温带森林不同演替阶段植物群落的物种多度分布。在10 m × 10 m尺度上, 5种模型均可被χ ²检验和K-S检验接受, 但中性模型拟合效果不如对数正态分布模型、Zifp模型、分割线段模型和生态位优先模型, 表明小尺度上中性过程和生态位过程均能解释群落物种多度分布, 但生态位过程的解释能力相对较大。而在中大尺度上(30 m × 30 m、60 m × 60 m和90 m × 90 m), 中性模型为最优拟合模型, 并且随着研究尺度增加, 生态位模型和生物统计模型逐渐被χ ²检验拒绝, 表明中性过程在长白山针阔混交林群落物种多度分布格局形成中的作用随着研究尺度增加而逐渐增大。该文证实了中性过程在长白山温带针阔混交林群落结构形成中具有重要作用, 但未否认生态位机制在群落构建中的贡献。因此, 温带森林群落构建过程中中性理论和生态位理论并非相互矛盾, 而是相互融合的。在研究森林群落物种多度分布时, 应重视取样尺度和演替阶段的影响, 并采用多种模型进行拟合。     

吉林蛟河针阔混交林乔木幼苗组成与月际动态

以吉林省蛟河42 hm²针阔混交林动态监测样地为平台, 在样地内选取224个1 m × 1 m幼苗监测小样方, 基于2013年6至8月每月中旬的幼苗监测数据, 对乔木幼苗物种组成、数量特征、月际动态及幼苗与同种大树之间的关系进行分析。结果表明: (1)该群落共调查到乔木树种幼苗16种。物种组成在6月和7月间变化不大, 但与8月差异较大。物种组成在各样方间表现出极大的差异性, 不同种幼苗出现的样方数为1-159。(2) 6月至8月, 幼苗个体从1722株减少到1214株, 降幅达29.5%。不同种幼苗在个体数量上变异较大, 个体数超过100的幼苗有色木槭(Acer mono)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、紫椴(Tilia amurensis)和东北槭(Acer mandshuricum), 四者个体数之和占所有物种个体总数的84.26%; 不同种幼苗密度变异性较大, 只有色木槭、水曲柳、紫椴和东北槭密度大于1株·m^-2, 其他种幼苗密度均较低。(3)新生幼苗更新、死亡格局表现出明显的种间差异与月际间差异, 7月新生幼苗总体死亡率(48.9%)显著高于8月(28.3%); 整个调查季(6-8月), 新生幼苗总体死亡率(40.56%)明显高于多年生幼苗(7.34%)。就幼苗更新情况而言, 该研究群落一年中更新主要集中在6月。(4)色木槭、紫椴、杉松(Abies holophylla)幼苗的密度与同种成年个体的胸高断面积之和之间存在显著的正相关关系(p = 0.006、0.013、0.037), 表明三者幼苗密度随周围母树多度的增加而增加, 其他物种幼苗密度与同种个体数目或同种胸高断面积之和未表现出显著的相关关系。     

长白山阔叶红松林不同强度择伐后关键树种的竞争关系

天然林择伐改变了林分的树种组成和结构,导致林木竞争关系发生变化,进而影响树木的生长和种群的动态.关键树种在维持群落结构和生态系统功能方面具有至关重要的作用.为了弄清长白山区阔叶红松林典型林型关键树种竞争关系的特点,本研究以红松、紫椴和水曲柳为研究对象,运用Hegyi竞争指数分析了受不同程度采伐干扰后形成的原始林(未受干扰)、轻度择伐林、中度择伐林和重度择伐林的林分结构和竞争关系.结果表明: 与原始林相比,轻度择伐林中关键树种的种群结构没有显著变化;中度择伐林和重度择伐林中3个关键树种大树(胸径DBH≥20 cm)的密度和平均胸径均显著减少,但幼树(2 cm≤DBH<10 cm)的数量增加.所有样地中关键树种的竞争指数均随径级的增加而减小,且二者服从幂函数分布,而林木胸径生长到20 cm后,竞争指数进入稳定状态.在原始林、轻度和中度择伐林中,3个树种的幼树的竞争指数受到非冠层树种的影响最大,而红松小树(10 cm≤DBH<20 cm)和大树主要受红松种内和非冠层树种的影响;水曲柳主要受红松和非冠层树种的影响,紫椴主要受种内和红松的影响.重度择伐林中,白桦是3个树种的主要竞争来源,贡献率均超过50%.根据以上关键树种竞争关系的特点,抚育非冠层树种有利于3个关键种幼树的更新和生长;对于小树来说,还需要根据树种类型来采取相应措施,而大树不需要采用抚育措施.本研究对关键树种培育和天然林择伐后快速恢复具有指导意义.     

广西元宝山中山针阔叶混交林的群落特征

采用样地调查法对广西元宝山中山针阔叶混交林的种类组成、分布区类型、生活型谱和叶片特征等进行了调查和分析.结果表明:该针阔叶混交林种类组成较丰富、物种多样性程度较高,共有维管植物96科201属379种,其中,蕨类植物19科26属33种,种子植物77科175属346种.在种子植物中,单种科和少种科(2～5种)所占比例较大(41.6%和32.5%),蔷薇科(Rosaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、山茶科(Theaceae)、樟科(Lauraceae)、壳斗科(Fagaceae)、冬青科(Aquifoliaceae)、禾本科(Gramineae)、山矾科(Symplocaceae)和百合科(Liliaceae)种类较多,并含有较多起源古老的残遗植物.该针阔叶混交林的种子植物属共有12个分布区类型, 其中, 中国特有分布属 4属,分别是长苞铁杉属(Nothotsuga Hu ex Page)、棱果花属(Barthea Hook. f. )、匙叶草属(Latouchea Franch. )和马铃苣苔属(Oreocharis Benth. );热带分布型属和温带分布型属占绝对优势(53.6%和44.0%),且热带成分所占比例略高于温带成分,表明该群落植物区系表现为明显的亚热带山地性质.群落中以高位芽植物为主(60.4%),藤本植物和地面芽植物也占有较高比例(12.1%和11.1%).群落的叶级以小型叶为主(55.4%),叶片特征以单叶(85.8%)、革质叶(52.6%)和全缘叶(61.2%)为主.此外,在群落的乔木层上层,针叶树种、落叶阔叶树种和常绿阔叶树种的比例分别为23.1%、34.6%和42.3%,表明该群落的中山针阔叶混交林特点十分明显.     

不同经营强度条件下毛竹林植物物种多样性的变化

对保护区不同经营强度下的毛竹林的物种组成、α多样性及 β多样性进行研究 ,并与 3个天然植被类型进行对比分析。结果表明 ,毛竹林随着经营强度加大 ,明显表现纯林化过程 ,这一过程以丧失大量壳斗科、樟科和松科等乔木树种为代价 ,乔木层、灌木层和草本层的物种组成发生显著的变化。乔木层物种多样性下降 ,灌木层和草本层物种多样性上升 ,灌木和草本物种多样性变化是由于乔木层改变引起的。β多样性反映毛竹林在不同经营强度条件下物种替代速率 ,从毛竹混交林Ⅱ (c类型 ,2 5 %≤毛竹 <5 0 % )向毛竹混交林Ⅰ (b类型 ,5 0 %≤毛竹 <75 % )转变过程中 ,乔木层Sorenson指数最小 ,Cody指数最大 ,说明阔叶或针叶树种在这一过程中大部分已被改造而丧失 ,对保护区物种多样性保护 ,在此阶段之前加以控制和保护才更有现实意义。     

长白山针阔混交林不同演替阶段的昆虫多样性

昆虫多样性变化对生态系统健康有重要的指示作用, 为研究昆虫群落变化与生境演替之间的关系, 本研究采用网捕、灯诱和诱捕法系统调查了长白山针阔混交林不同演替阶段（次生白桦林、次生针阔混交林、原始阔叶红松林）昆虫群落的组成和多样性, 分析了昆虫在森林演替过程中的规律及与植被群落之间的关系。系统调查共采集昆虫标本8 183头, 隶属于14个目699种, 其中鳞翅目和鞘翅目是主要优势类群。次生针阔混交林昆虫的个体数量最多, 原始阔叶红松林中物种数最多。不同演替阶段昆虫群落的物种数和个体数差异不显著, 但次生针阔混交林、原始阔叶红松林的Fisher’s α指数显著高于次生白桦林。目水平上的昆虫多样性未表现出显著性差异. 昆虫多样性在森林演替过程中和草本植物多样性的变化趋势相同;由于食性和生境选择的不同, 森林演替过程中鳞翅目昆虫多样性逐渐升高, 而鞘翅目多样性逐渐降低。     

长白山次生针阔混交林群落结构特征及群落动态

长白山次生针阔混交林是东北地区典型的次生林类型之一,处于向地带性顶级植被阔叶红松林方向演替的重要阶段。全面分析长白山次生针阔混交林群落动态,能为东北地区森林保护、恢复和可持续经营提供理论支撑。基于长白山地区5.2 hm²次生针阔混交林动态监测样地,以2005和2017年样地内所有胸径(DBH)≥5cm的木本植物为研究对象,分析了12年间群落的物种组成、物种多样性、胸径结构和密度结构等非空间结构,以及林木空间分布格局、树种混交和林木竞争等空间结构的变化。结果表明:群落个体数量由6614株降至5884株,2017年调查到木本植物13科25属42种,较2005年增加2属2种,群落物种组成和多样性变化较小。平均胸径由14.4 cm增加至15.5 cm;径级结构在两次调查中均呈倒"J"型,虽然群落保持稳定的更新态势,但是各径级的个体数量显著下降。胸径变异系数和基尼系数分别由0.77和0.37增至0.79和0.38,群落复杂程度提高。群落株数密度由1272株/hm²降至1132株/hm²,林分密度由33.12 m²     

放牧强度对短花针茅荒漠草原甲虫群落分布格局的影响

放牧对脆弱的荒漠草原生态系统有着重要影响,且随放牧强度及持续时间不同而变化。鞘翅目昆虫是环境监测与生物多样性变化的指示生物。利用巴氏罐诱法对短花针茅荒漠草原不同放牧强度草地的甲虫群落组成和多样性进行调查,探究放牧对荒漠草原甲虫群落的影响。结果表明:(1)步甲科、金龟科为短花针茅荒漠草原甲虫群落优势类群,埋葬甲科、芫菁科、拟步甲科和花金龟科为常见类群。(2)放牧强度增加不利于维持更多的捕食性甲虫;对照和轻度放牧样地可维持更多的腐食性甲虫。(3)甲虫数量随放牧强度增加而递减;群落多样性以重度放牧草地最大,轻度放牧草地最小;群落优势度为对照、中度、重度显著高于轻度放牧草地。各甲虫类群在不同放牧强度草地出现时间、高峰期均不同。(4)对照、轻度、重度放牧样地的甲虫优势类群群落结构不同于其他生境,但均与中度放牧样地存在相似性。轻度、中度、重度放牧样地的甲虫稀有类群群落结构不同于其他生境,但均与对照样地存在相似性。(5)甲虫群落个体数与植物群落物种丰富度、盖度、植物平均高度、生物量呈显著正相关。Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数均与植物群落物种丰富度、生物量显著负相关...     

Effects of biotic neighbors and habitat heterogeneity on tree seedling survival in a secondary mixed conifer and broad-leaved forest in Changbai Mountain

Aims Our study aimed to understand the effects and the relative importance of biotic neighborhood and habitat heterogeneity for tree seedling survival in a secondary mixed conifer and broad-leaved forest in Changbai Mountain, north-eastern China.
Methods The generalized mixed linear model was used to examine the relative effects of biotic neighborhood and habitat heterogeneity on seedling survival over two years.
Important findings Our results showed that both biotic neighborhood and habitat heterogeneity had significant effects on the seedling survival at community level. The local environment suitable for the adult growth was also suitable for seedling survival. The soil moisture and soil available nitrogen exhibited significant positive effects on seedling survival. On the other hand, seedling density had significant negative effects on seedling survival due to the individual competition. Particularly, we found significant negative density-dependent effects on seedling survival which was caused by conspecific adult and seedling neighbors. As expected, with the increasing of seedling survival age, the habitat heterogeneity became more important on seedling survival. These results suggest that both local biotic neighborhood and habitat heterogeneity drive seedling survival in this temperate forest, and their relative importance varies with different seedling age classes and species traits.     

不同干扰强度下针阔混交林树种空间格局及种间关联性

为了探究不同干扰程度下针阔混交林树种空间格局变化及树种种间关联性,本研究以关帝山庞泉沟自然保护区不同干扰强度的针阔混交林为对象,选取郁闭度、林分密度、伐桩数量作为划分干扰程度的因子,采用相对影响法,将林分划分为未干扰、中度干扰和严重干扰3个等级.利用空间点格局K2函数分析了林分的空间分布格局及其不同树种的种间关联.结果...     

Pollination systems in the cool temperate mixed coniferous and broad-leaved forest zone of Yakushima Island

Animal pollination was observed in a cool temperate mixed coniferous and broadleaved forest, and in shrubby vegetation on a mountain summit, on Yakushima Island (30.2°N, 130.3°E), to the south of Kyushu, Japan. In the mixed forest, two groups of plants were recognized: exclusively canopy-flowering species, and understory-flowering species. All of the canopy-flowering species had dish-shaped flowers or flowers without petals, were visited by opportunist insects, and most of them showed a mass-flowering pattern. Each segregated its flowering time from those of the others. On the other hand, most of the understory-flowering species had bell-or funnel-shaped flowers which were pollinated by birds or bumble bees, and showed an extended flowering pattern. Their phenological flowering series (exceptCamellia japonica that was pollinated by birds), without a break, coincided very well with the active period of a bumble bee species,Bombus ardens. In the shrubby vegetation on the mountain summit, two types of species were recognized: one type also grew in the forest, whereas the other type only grew in the shrubby vegetation. The former type of species in this vegetation was visited by a more diverse range of insects than that in the forest. In particular, species visited mainly by bumble bees in the forest attracted many opportunist insects. All but one of the species that only grew in the shrubby vegetation were visited only by opportunist insects and never by bumble bees.     

长白山次生针阔混交林乔木幼苗存活的影响因素分析

基于长白山次生针阔混交林样地, 以520个1 m × 1 m幼苗样方中胸径小于1 cm的乔木幼苗为研究对象, 选取2013年和2014年的幼苗调查数据, 运用广义线性混合模型(GLMM)分析了生物邻体和生境异质性对幼苗存活的影响, 探讨了次生针阔混交林幼苗存活影响因素及物种共存机制。结果表明: (1)适宜大树生长的局域生境同样也适宜幼苗的存活, 幼苗存活率与土壤含水量和有效氮等土壤养分显著正相关。(2)幼苗个体之间存在明显的竞争, 较多的幼苗邻体显著降低幼苗的存活率。同种大树邻体和同种幼苗邻体与幼苗存活显著负相关, 表明存在负密度制约效应。(3)随着幼苗年龄的增加, 生境异质性对幼苗存活的影响逐渐增大。该研究证实了密度制约效应和生境异质性对幼苗存活有着重要影响, 其相对重要性随着幼苗年龄级、功能群以及物种种类而变化。     

长白山三种林型对蛾类群落结构和多样性的影响

选择长白山阔叶红松林、白桦林和落叶松林3种林型,对各林型蛾类的群落结构和多样性进行了比较。结果表明:蛾类各科(亚科)在3种林型中的比例分配明显不同。阔叶红松林中尺蛾科数量占优绝对优势,占47.0%,其次是舟蛾科,为9.3%。优势种为台褥尺蛾,占17.2%;从蛾类总种数和蛾类个体总数上看,白桦林中蛾类物种丰富度、多度和多样性指数明显高于阔叶红松林和落叶松林,优势度指数则最低;白桦林的优势种有尘尺蛾、枞灰尺蛾和双星白枝尺蛾;在落叶松林中,灯蛾科、波纹蛾科和枯叶蛾科的多度都比阔叶红松林和白桦林高,其优势种为阿泊波纹蛾。     

凤阳山针阔混交林通量观测源区分布及特征

基于涡度相关技术的通量观测要求下垫面均匀一致,然而在实际观测中,地形往往非常复杂。尤其是丘陵山区森林植被覆盖的区域,不同植被类型的空间分布对该区域的碳通量观测影响很大。本研究利用Kljun模型和ART Footprint Tool,对浙江凤阳山针阔混交林森林生态系统2017年全年的观测数据进行分析,探究该区域涡度相关系统在不同季节、不同大气稳定度条件下的通量源区变化情况。结果表明：受地形的影响,研究区内全年盛行东北风（0-90°）和西南风（180-270°）;因此,通量的源区分布也主要在东北和西南方向;当通量贡献率达到90%时,源区长度最大不超过7000m,当通量贡献率在80%时,源区长度不超过3000m;在大气稳定条件下,其源区分布范围总是比大气不稳定条件下的源区范围广。在该源区分布范围内,主要以针阔混交林分为主,也分布有少量杉木、柳杉和毛竹等纯林,源区贡献从大到小依次为针阔混交林、阔叶林、杉木林、毛竹林、柳杉林、黄山松林。     

阔叶红松林森林资源可持续利用方案

天保工程实施后,为了促进次生林向原始阔叶红松林恢复,不采红松只采伐阔叶树种的经营方式在长白山地区被广泛应用,部分林区陷入可采伐资源匮乏的困境。为了探究阔叶红松林森林资源可持续利用方案,针对红松(蓄积)比例不同的阔叶红松林次生林,利用林木材积生长方程与保留系数模型,模拟了预设经营方案下林分总蓄积量与可采蓄积量动态变化。研究结果表明,在禁止采伐红松的经营方式下,红松(蓄积)比例较高的次生林将无法达到森林资源可持续利用的目标,次生林的经营方案需要根据林分中红松(蓄积)比例不同而区别制定:对于红松蓄积低于40%的次生林,推荐不采伐红松、20%采伐强度、40a周期的经营方案;对于红松蓄积高于40%的次生林,推荐可以采伐红松、20%采伐强度、30a周期的经营方案。另外,可采蓄积量的恢复期比总蓄积量的恢复期更长,以可采蓄积恢复期作为评价指标,确定采伐周期,更有利于森林资源的可持续利用。     

长白山云冷杉林不同演替阶段群落稳定性

以长白山杨桦次生林、云冷杉针阔混交林、云冷杉近原始林为研究对象,选择反映群落基本特征的种群更新潜力、土壤肥力(土壤水分和土壤养分)、林地生产力、物种多样性5项共22个因子,通过模糊数学的隶属函数值对不同演替阶段群落的稳定性进行评价.结果表明:云冷杉针阔混交林的更新潜力、土壤养分、林分生产力、物种多样性指标最高;云冷杉近原始林的土壤水分指标最高;3种森林群落的稳定性表现为云冷杉针阔混交林＞云冷杉近原始林＞杨桦次生林.