Die Regulierung der Atmung bei Insekten und Spinnen

Ohne Zusammenfassung     

Die Herkunft der Adhäsionsflüssigkeit bei Insekten

Zusammenfassung Es wird gezeigt, da? die Adh?sionsflüssigkeit der Insekten ein mit Wasser nicht mischbares, ?liges Sekret ist, das mit fettl?slichen Farbstoffen angef?rbt werden kann. F?rbungsversuche weisen darauf hin, da? beiMusca domestica L. die Adh?sionsflüssigkeit wahrscheinlich in einer Integumenteinfaltung über der Einlenkung der pr?tarsalen Haftlappen (Pulvilli) abgeschieden wird. Sie gelangt in ein Rillensystem auf der Oberseite der Haftkppen, in dem sie über die Peripherie zu den Haftstellen auf der Unterseite der Pulvilli transportiert wird. Dieses Rillensystem wird rasterelektronenmikroskopisch abgebildet. ?hnliche Verh?ltnisse finden sich auch bei anderen Insekten mit pr?tarsalen Haftlappen. Bei der histologischen Untersuchung der vermuteten Sekretionsstellen wurden keine Drüsenausführg?nge gefunden; das Sekret wird offenbar durch die Kutikula hindurch abgegeben, wie dies auch generell für das Lipide abscheidende Integument der Insekten gilt. Weiterhin wird gezeigt, da? die als Verdunstungsschutz wirksame kutikulare Lipidschicht („Wachsschicht“) in vivo so flüssig ist, da? sie als Adh?sionsflüssigkeit wirken kann, und da? die Adh?sionsflüssigkeit der Insekten als ein Teil dieser Lipidschicht aufzufassen ist.

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On the origin of adhesive fluid in insects

Summary It is shown that the adhesion promoting fluid in insects is an oily secretion not miscible with water, which stains with fatsoluble stains. Staining experiments revealed that inMusca domestica L. this fluid is probably secreted in an integumental fold near the basis of the pretarsal adhesive pads (pulvilli). It flows in a system of grooves on the upper side of the pulvilli to the periphery, and from there to the adhesive spots on the under side of the pulvilli. Scanning electron micrographs illustrating this system are given. A similar situation is likewise found in other insects with adhesive pads. Histological examination of the presumed secreting areas failed to detect dermal gland ducts, the fluid obviously being secreted through the cuticle, as is generally the case in the lipid secreting integument of insects. In addition it is shown that the waterproofing cuticular layer (“wax layer”) is so fluid in vivo that it can act as an adhesion promoting fluid. Adhesion fluid in insects might thus be interpreted as part of the general cuticular lipid layer.

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Niedergang der Insekten

The Decline of Insects – Why moths and other insects are becoming rarer Fifty years of quantitative study of abundance of night-flying insects attracted to ultraviolet light revealed a decrease of more than 80 per cent in moths since the start of the study in 1969 and of 96 per cent in the other (small) insects for the margins of the arable land subjected to conventional farming, but no changes in insect abundance in several areas in the city of Munich. There, at present more insects fly despite light pollution than on the borders of agricultural land on the countryside. The trend of abundance in the quite insect rich riverine forests is inconclusive, and probably due to fluctuations caused by the uninhibited growth of the trees, which are no longer used for fire wood. Concerning agriculture the key factor is overfertilisation which creates conditions too cold and too wet due to vegetation which became much too dense. Additionally the extensive application of pesticides reduces insect population. Second to conventional agriculture, however, is the overzealous cleaning (in fact a shaving) of marginal land in towns, villages and along roads, called the duly public maintenance. This highly destructive practice could be cancelled quite simply.     

Insekten als Nahrungsmittel der Zukunft

Insects as a sustainable food of the future In Germany insects are still relatively unknown as foodstuff. However, in many countries of the world insects have been valued as foodstuff for a long time. This article examines the sustainability potential of entomophagy. Based on legal and psychological barriers it tries to explain why insects are not on the menu in Germany. Research in the fields of nutritional psychology and biodidactics is essential for the successful introduction of insects as foodstuff in Germany.     

Untersuchungen zur Analyse der Zwangsbewegungen der Insekten

Zusammenfassung Es wurden die nach halbseitiger Enthirnung auftretenden Manegebewegungen von fünf verschiedenen Insekten (Locusta, Dixippus, Carabus, Dytiscus und Hydrophilus) an Hand von kinematographischen Aufnahmen beschrieben, wobei sich vornehmlich an der Art der Bewegungslinien der einzelnen Beine zeigte, daß die Manegebewegung in verschiedener Weise ausgeführt werden kann. Die von Baldi (2) an verschiedenen Käfern festgestellte stärkere Flexion und terminderte Aktivität der Beine der normalen Seite konnte zum Teil bestätigt werden. Jedoch wurden Kreisbewegungen festgestellt, bei denen eine allgemeine Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite ebensowenig vorhanden war wie eine verminderte Aktivität. Es zeigte sich, daß nicht alle Flexoren der normalen Seite prävalierten, sondern daß hierin bei den einzelnen Beinen Unterschiede vorkamen. Diese Tatsachen zeigen schon, daß die eigentliche Ursache der Kreisbewegung nicht in der Prävalenz der Flexoren auf der normalen Seite liegen kann.Außerdem wurden durch Abschneiden der Beine der operierten oder der normalen Seite nicht nur graduelle Veränderungen der Beinbewegungen erzielt, sondern auch Änderungen qualitativer Art, die sich auf die Bewegungslinien und auf die Art der Flexion und der Extension erstreckten. Diese Änderungen traten ein, damit die Kreisbewegung auch mit Beinen einer Seite aufrecht erhalten werden konnte. Bei Landinsekten gelang dies vollkommen, bei Wasserinsekten dagegen infolge der besonderen äußeren Umstände nur. unvollkommen oder gar nicht. Stets war aber aus der Natur der Beinbewegungen eine Anstrengung des Tieres zur Vollführung der Manegebewegung zu entnehmen.Die Tatsache dieser regulativen Änderungen zeigte, daß es sich bei den Kreisbewegungen um komplizierte Reflexe handelt, bei welchen die Erregungen je nach den Umständen in verschiedene Bahnen geleitet werden können. Diese Verhältnisse sind mit dem Kratzreflex des Hundes vergleichbar. Als eigentliche Ursache der Manegebewegung wurde, da ein bestimmter durch die halbseitige Enthirnung bedingter Zustand in der Muskulatur hierfür nicht in Betracht kommt, eine durch die Operation geschaffene psychische Einstellung der Tiere bezeichnet, als deren gewissermaßen nur sekundäre Folgen die Erscheinungen an der Muskulatur betrachtet wurden. Mit dem Ausdruck psychische Einstellung soll also ein bestimmter Zustand des Zentralnervensystems bezeichnet werden, der Beinbewegungen zur Folge hat, die zur Kreisbewegung führen, ohne daß mit diesem Zustand im einzelnen ein bestimmter Bewegungsmodus unter allen Umständen verbunden wäre. Die zwangsweise psychische. Einstellung veranlaßt das Tier, wenn es sich bewegt, Kreisbewegungen zu vollführen, und zu diesen Kreisbewegungen werden die Muskeln je nach den Erfordernissen der Kreisbewegung in Tätigkeit gesetzt.Unter dieser psychischen Einstellung reagiert das Tier stets als Ganzheit, alle Muskeln des ganzen Körpers arbeiten koordiniert, nicht im Sinne einer festen Koordination wie z. B. der Koordination der Augenbewegungen des Menschen, sondern im Sinne einer Koordination, deren Grundlage eine jeweilige ganzheitliche Zielsetzung (hier die Kreisbewegung) ist. Dies steht im Widerspruch mit der Loebschen Tropismentheorie, die bei der Erklärung der hier beschriebenen Bewegungen und speziell der Bewegungsänderungen völlig versagt. Nachdem Mast 1923 (11) u. a. durch den Nachweis, daß Insekten bei der optischen Orientierung ihre Beine in verschiedener Weise umstellen können, gezeigt hat, daß die Theorie der Tonusdifferenzen zur Erklärung der optischen Orientierungsreaktion untauglich ist, ist durch die vorliegende Arbeit dieselbe Unzulänglichkeit der Tropismentheorie auch für die nach einseitiger Enthimung auftretenden Zwangsbewegungen bewiesen. Orientierungsbewegungen und Manegebewegungen der Insekten sind demnach in ihrem Mechanismus offenbar prinzipiell identisch, und beide lassen sich nicht auf bilaterale Tonusdifferenzen zurückführen.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Zum Feinbau der Synapsen im Zentralnervensystem der Insekten

Zusammenfassung Die Feinstruktur der Synapsen im Insekten-Neuropil (Formica lugubris Zett.) wurde genauer untersucht. Dabei gelang der Nachweis von axo-axonischen Synapsen sowohl in Simplex-Form als auch in Dyaden-Stellung (wie in der Retina der Wirbeltiere). Diese Dyaden sind durch eine T-förmige präsynaptische dense projection gekennzeichnet. Die hellen synaptischen Bläschen reagieren positiv auf die Zinkjodid-Osmium-Färbung. Die PTA-Blockfärbung macht die Synapsen im Insekten-Neuropil besonders augenfällig. Zwei extreme Architekturtypen des Neuropils konnten nachgewiesen werden: eine mit vorherrschenden präsynaptischen Endigungen und die andere mit einer Vielzahl postsynaptischer Elemente, welche vereinzelte präsynaptische Endkolben umgeben.

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On the fine structure of synapses in the central nervous system of insects

Summary The fine structure of synapses in the neuropil of insect (Formica lugubris Zett.) ganglia has been further investigated. The presence of axo-axonic junctions is demonstrated in simplex form as well as in so-called dyades resembling the ones in vertebrate retina. These dyades are characterized by a T-shaped presynaptic dense projection. The clear synaptic vesicles react positively to zinc iodide osmium stain. The efficiency of PTA block staining for the demonstration of synaptic junctions in the insect neuropil is remarkable. Two extreme architectural patterns of neuropil are described: one in which the presynaptic profiles prevail and the opposite in which a few large presynaptic end bulbs are surrounded by a vast number of postsynaptic elements.

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Mit Unterstützung durch den Schweizerischen Nationalfond für wissenschaftliche Forschung (Nr. 3807) sowie der Hartmann-Müller-Stiftung für medizinische Forschung in Zürich.     

Zum Problem der Ocellenfunktion bei den Insekten

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit wurden teils experimentell, teils aus vorhandenen Abbildungen die Augenkonstanten einer Anzahl von Insektenocellen bestimmt.Diese ergeben, daß die Ocellen bei großer Lichtstärke und geringem Auflösungsvermögen nur für die Rezeption von Helligkeit und Lichtrichtung in Anspruch genommen werden können. Sie ergänzen bei gut fliegenden Tieren infolge ihrer großen Lichtstärke die lichtschwachen Appositionsaugen.Versuche mit den Arbeitern von Formica rufa zeigen, daß es für ihre Abwehrreaktion gegen dunkle Gegenstände einen innerhalb einer Versuchsreihe konstanten kleinsten Sehwinkel (Reaktionswinkel) gibt, der im übrigen mit Temperatur und Beleuchtung meßbar variiert.Versuche, im Experiment die Funktion der Ocellen festzustellen, fielen, wie bisher immer, negativ aus.Herrn Prof. Kühn schulde ich Dank für die Anregung zu dieser Untersuchung und wohlwollende Förderung; ferner spreche ich Herrn Prof. Pohl, Der mich in der Arbeit durch Beratung in physikalischen Fragen und durch Überlassung von Räumlichkeiten und Apparaten im I. Physikalischen Institut der Universität weitgehend unterstützte, sowie den Assistenten im Zoologischen und Physikalischen Institut, den Herren Dr. Kröning und Dr. Kuhn, und Herrn Dr. Gudden für Anregungen und Ratschläge meinen Dank aus.