干旱胁迫对植物气孔特性影响研究进展

综述干旱胁迫对植物叶片气孔特性的影响,从气孔大小、气孔密度、气孔导度等方面概括植物气孔对干旱胁迫的响应,分析植物气孔特性与其抗旱性的关系,并对气孔特性的研究方向进行展望。     

植物干旱胁迫下气孔关闭的信号转导

气孔关闭被认为是干旱胁迫的应答事件之一,根源ABA作为其原初信号之一,它向保卫细胞的运输受木质部汁液pH影响。而钙离子和阴离子通道则是ABA诱导气孔关闭的重要第二信使。     

干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响

采用Lico-6400便携式光合系统测定仪和BP3400精密天平等仪器研究了9个北方主要造林树种的蒸腾速率及实际蒸腾耗量;用压力室法分阶段测定了苗木的叶水势。得出了苗木在正常水分条件下及干旱胁迫过程中的蒸腾耗水规律。比较分析了不同水势梯度下、昼夜不同时间段的各树种的蒸腾耗水量及蒸腾耗水速率。结果表明,蒸腾耗水以白天为主,在相同的水分条件下,不同的苗木有不同的蒸腾耗水量,同种苗木的蒸腾耗水量随干旱胁迫的加重而减少,在受到严重干旱胁迫时,针叶树油松和侧柏的耗水量均降至正常水分条件下的11.7%,阔叶乔木树种降至6．6％,灌木树种降至16．9％。通过研究苗木在不同水势梯度下的耗水特性和蒸腾耗水量。为在水量缺乏的情况下,进行有效的林木培育和植被恢复重建提供依据。     

银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应

在夏季晴天土壤供水充足的条件下,生长在庐山山地上的银杏（ＧｉｎｋｇｏｂｉｌｏｂａＬ．）,其向阳叶片蒸腾速率的日变化属午后高峰型,日平均蒸腾速率约为１．８６ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１,最大蒸腾速率约为３．８ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１;其水分利用率日平均约为２．９ｍｍｏｌＣＯ２·ｍｏｌ－１Ｈ２Ｏ,最高可达８．６ｍｍｏｌＣＯ２·ｍｏｌ－１Ｈ２Ｏ。银杏叶片的蒸腾速率、气孔阻力和水分利用率等对遮荫的响应在一天的不同时间各不相同,表明了银杏的生长对当地变化的光照条件是适应的。气温、光合有效辐射和气孔阻力等因素对银杏蒸腾速率的影响显著。     

干旱胁迫对光合作用的影响

地球上干旱和半干旱地区的面积占陆地总面积的1／3以上,而且广大半湿润地区也经常出现干旱,因此全球大约有一半左右的陆生植物群落经常处于干旱胁迫状态,甚至一些处于非常潮湿的植物群落,如热带雨林,在一天之内也可能受不同程度（如轻度甚至中度）的干旱胁迫,而且往往每隔数年就会周期性遭到一次严重于旱胁迫。因此,干旱经常威胁着人们的生存和制约着植物生产力的提高,甚至限制植物的分布。干旱所造成的损失比盐碱和低温冷害所造成的损失都大,尤其严重威胁作物产量的提高。据统计,全世界每年因水分胁迫（包括旱涝）所造成粮食生产…     

植物对干旱胁迫的分子反应

干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因子,渗透保护剂的合成和积累,脱水伤害的修复,自由基清除酶和LEA蛋白基因表达的增量调节能增加植物的耐干旱性。植物在干旱条件下至少有4条信号转导途径,其中2条信号途径是依赖ABA的,另外2条途径是不依赖ABA的,在植物干旱胁迫的信号转导中,双组分的组氨酸激酶可能起渗透感受器的作用,Ca^2 和IP3可能是脱水信号的第2信使,转基因植物是一种评价编码蛋白功能的良好系统。     

干旱胁迫对5种植物叶绿体和线粒体超微结构的影响

应用温室盆栽方法,研究了土壤干旱胁迫对麻栎（Quercus acutissima Carruth）、黄檀（Dalbergia hupeana Hance）、黄连木(Pistacia chinensis)、湿地松（Pinus elliottii）、朴树（Celtis sinesis Pers）5个树种叶肉细胞超微构的影响。结果表明：正常水分条件下,叶肉细胞中各细胞器结构完整。轻度干旱胁迫下,湿地松的叶片超微结构未受损伤。麻栎线粒体无明显变化,叶绿体有扩张现象。黄连木与黄檀线粒体外膜有降解现象,叶绿体膨胀。朴树线粒体与叶绿体受损明显。重度胁迫下,湿地松和麻栎的线粒体内部出现降解,叶绿体受损。黄连木与黄檀出现质壁分离,叶绿体与线粒体受到严重损伤。朴树细胞内部受损最严重。可将5个树种分为3种不同的抗旱等级：湿地松与麻栎抗旱性较强,黄连木与黄檀抗旱性中等,朴树抗旱性较弱。     

干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草抗氧化特性

采用盆栽实验,对干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草冰草、长芒草、无芒隐子草和白羊草叶片过氧化氢(H₂O₂)、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性和非酶抗氧化物质还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)含量进行了测定。 结果表明:随着干旱胁迫程度的加剧,4种乡土禾草叶片H₂O₂、MDA含量均呈增加趋势,这说明它们均遭受了干旱所造成的氧化胁迫,且干旱程度越大其遭受的氧化胁迫也越大。由于4种乡土禾草均为禾本科植物并生存于相同的生态环境中,它们在抗氧化特性上具有一定共性。在60%FC和45%FC干旱胁迫下,4种乡土禾草均可以通过增加抗氧化酶SOD、CAT、APX、GR、DHAR、MDHAR、GPX活性和非酶抗氧化物质AsA含量来抵御干旱所造成的氧化胁迫。由于种属差异,4种乡土禾草的抗氧化特性也存在差异。在60%FC和45%FC干旱胁迫下,冰草、无芒隐子草和白羊草还通过增加非酶抗氧化物质Car含量增强抗氧化能力,长芒草和白羊草则还可通过增加POD活性抵御干旱。在60%FC干旱胁迫下,冰草还可通过增加非酶抗氧化物质GSH含量提高其抗氧化性。采用隶属函数法对4种乡土草种抗氧化能力的综合评价表明,冰草的抗氧化能力最强,其次为无芒隐子草和白羊草,长芒草的抗氧化能力最差。     

干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响

以青藏高原6种植物:红花岩黄芪(Hedysarum multijugum Maxim.)、西北沼委陵菜(Comarum salesovianum(Steph.)Asch.et Graebn.)、鲜黄小檗(Berberis diaphana Maxim.)、鲜卑花(Sibiraea laevigata(Linn.)Maxim.)、树锦鸡儿(Caragana arborescens(Amm.)Lam.)、砂生槐(Sophora moorcroftiana(Benth.)Baker)为试材进行干旱胁迫模拟盆栽试验,通过对比6种植物叶片中丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质、叶绿素、可溶性糖、淀粉含量的变化,对供选植物进行抗旱性能分析与评价,为在青藏高原地区筛选优良耐旱植物提供参考依据。设置土壤含水量占田间持水量80%以上为正常水平,50%—70%为轻度干旱,30%—50%为中度干旱,低于30%为重度干旱。研究表明,6种供试植物叶片MDA含量逐渐升高,当土壤含水量占田间持水量12%左右时达到最大值,树锦鸡儿的增幅较另5种苗木最小,而峰值最大。脯氨酸含量都呈增加趋势,其中砂生槐最高,为9981.67mg/g,峰值与对照值相比,砂生槐增加最多为37.43倍,鲜卑花最小为0.49倍。苗木叶片中可溶性蛋白质含量总体表现出现增大后减小的规律,且所有测定值都高于正常水分条件下的含量。6种苗木的叶绿素含量在干旱胁迫下总体呈现先降低再升高最后再降低的趋势,24 d时均低于对照值,下降最多的为西北沼委陵菜(15.43 mg/g)。由于干旱下苗木的光合产物转化受抑,以淀粉形式的累积量减少,所以6种苗木的可溶性糖含量呈上升趋势,而淀粉含量呈下降趋势,通过积累可溶性糖以提高细胞的渗透调节能力。砂生槐、树锦鸡儿的可溶性糖含量增幅与淀粉含量的减少明显高于其余苗木,使其在较低叶水势下仍保持较高的细胞膨压,以减缓水分胁迫的不利影响。主成分分析表明,6种苗木抗旱性由强到弱依次为:树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北沼委陵菜。     

植物干旱胁迫对植食性昆虫及其天敌的影响

全球正经历以变暖为主要特征的气候变化,由此带来的干旱将对农业生态系统造成重要影响。本文综述了干旱胁迫下寄主植物对植食性昆虫及其天敌影响的国内外最新研究进展。在干旱胁迫下,寄主植物物理性状、营养状况和次生代谢物质等均发生变化,这些变化导致植食性昆虫的生存环境和营养物质的获取等方面发生改变,从而影响了害虫生长发育和种群动态。干旱胁迫还导致寄主物候变化与昆虫发生不同步,使害虫缺乏食物。另外干旱也会引起植食性害虫天敌的种群发生变化,从而对植食性昆虫种群数量产生间接的影响。     

Regulation of Transpiration to Improve Crop Water Use

Decreasing fresh water supplies and increasing agricultural drought threaten sustainable worldwide crop production. Consequently, there is a global priority to develop crops with higher water use efficiency (WUE): biomass production or yield per unit of water used. Water use efficiency varies substantially among species and genotypes within a species, and a major effort is now underway to identify the genetic determinants of WUE. Today, it is known that genotypes in primary gene pools exhibit allelic variation for WUE through mechanisms that regulate transpiration, which is the conductance of water through stomata, the cuticle, and the boundary layer. Because of the differential diffusion properties of water and carbon dioxide (CO₂) through these pathways, it is feasible that WUE could be improved by decreasing transpiration without a concomitant reduction in CO₂ uptake. Since CO₂ uptake and transpirational water loss occur predominantly through stomatal pores, it is not surprising that genes involved in stomatal development and stomatal opening/closing impact WUE. Furthermore, loss- and gain-of-function genetic screens have identified genes that regulate transpiration and WUE by yet undetermined mechanisms. This review will discuss the genetic determinants that regulate transpiration and WUE in the context of the modern agricultural goal of improving WUE while sustaining biomass and yield.     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

干旱条件下冷季型草光合蒸腾特性的研究

对9种冷季型草在春夏季干旱条件下的光合、蒸腾等生理特性进行测定.结果表明:春季冷季型草净光合速率在6:00较低,8:00~12:00后出现最大值后逐渐下降,呈曲线变化.不同种类的日平均净光合速率,以虉草和看麦娘最高,达11μmol?m-2?s-1,匍匐剪股颖不到5μmol?m-2?s-1,其它草种居中,为6~10μmol?m-2?s-1.夏季测定时,大部分冷季型草在6:00净光合速率为全天最大值,8:00后光合速率下降,至16:00光合速率最低,几乎呈直线下降的变化.不同种类的日平均净光合速率,紫羊茅最高,为16.5μmol?m-2?s-1,鸭茅和虉草仅6~7μmol?m-2?s-1,其它草种居中.春季蒸腾速率早晨6:00~8:00最低,随后逐步升高至最高峰后又逐渐回落.不同种类的日平均蒸腾速率,看麦娘、高羊茅、虉草、草地早熟禾较高,为2 mmol?m-2?s-1左右,最低为匍匐剪股颖0.8 mmol?m-2?s-1,其它草种为1.3~1.8 mmol?m-2?s-1.夏季大部分植物在6:00蒸腾速率较高,至8:00开始回落,10:00后上升,到最高点后回降,呈多峰变化的曲线.不同种类的日平均蒸腾速率,紫羊茅最高为3.5 mmol?m-2?s-1,最低为无芒雀麦、鸭茅、虉草,为1.4~1.7 mmol?m-2?s-1,其它草种为2.1~2.8 mmol?m-2?s-1.     

Rehydration of Sugar Beet Plants after Water Stress: Effect of Cytokinins

The possibility to improve the recovery of sugar beet plants after water stress by application of synthetic cytokinins N⁶-benzyladenine (BA) or N⁶-(m-hydroxybenzyl)adenosine (HBA) was tested. Relative water content (RWC), net photosynthetic rate (P_N), transpiration rate (E), stomatal conductance (g_s), chlorophyll (Chl) a and Chl b contents, and photosystem 2 efficiency characterized by variable to maximal fluorescence ratio (F_v/F_m) were measured in control plants, in water-stressed plants, and after rehydration (4, 8, 24, and 48 h). Water stress markedly decreased parameters of gas exchange, but they started to recover soon after irrigation. Application of BA or HBA to the substrate or sprayed on leaves only slightly stimulated recovery of P_N, E, and g_s in rehydrated plants, especially during the first phases of recovery. Chl contents decreased only under severe water stress and F_v/F_m ratio was not significantly affected by water stress applied. Positive effects of BA or HBA application on Chl content and F_v/F_m ratio were mostly not observed.     

不同植物在水分胁迫条件下脯氨酸的累积与抗旱性的关系

Ca植物春小麦幼苗叶片累积脯氨酸的数量随水分胁迫时间和强度递增,累积的数量与品种的抗旱性没有相关性。C_4植物玉米和高粱累积脯氨酸的数量低于小麦,但高粱多于玉米。CAM植物落地生根脯氨酸含量略有变化。旱生植物细枝岩黄芪的同化枝累积脯氨酸的数量高于中生植物钻天杨和槐的叶片,而梭梭的同化校则低于槐而高于钻天杨。表明这些植物累积脯氨酸的数量与它们的抗旱性无夫。因此似不宜用脯氨酸数量的多少作为植物抗旱性的生理指标。     

梨树叶片蒸腾特性研究

采用CIRAS-1红外气体分析仪研究梨树不同时期蒸腾速率及水分利用效率变化特征。结果表明:梨树蒸腾速率日变化为单峰型,峰值出现在11:00～P15:00;蒸腾速率的季节变化呈"V"字形,其中5～P8月份逐渐降低,8～P9月份迅速升至最高,生长季平均蒸腾速率为2.66mmol.m-2.s-1;决定蒸腾速率日变化的主要因子为空气温度、叶面温度和水汽压差,且各因子对蒸腾速率日变化的贡献率分别为85%～P96%、76%～P86%和98%。水分利用效率日变化峰值出现在早上7:00～P9:00,然后逐渐降低;水分利用效率的季节变化峰值(5.38μmolCO2/mmolH2O)出现在8月份,5、6、7、9月份的水分利用效率相当,其值在2.86～P3.05μmolCO2/mmolH2O之间,生长季平均为3.44μmolCO2/mmolH2O;相关分析结果表明,水分利用效率受光合有效辐射、空气温度、叶片温度、空气湿度、以及叶片-大气水气压差等各因子的综合作用。     

甘草叶片形态结构和光合作用对干旱胁迫的响应

叶片结构在植物防御生物和非生物胁迫方面起着重要的作用,可通过合成、储存和分泌次生代谢产物提高植物抗性。以甘草幼苗为试材,采用盆栽控水自然干旱法,探讨叶片光合作用、气孔微形态和腺体形态对干旱胁迫的响应。结果表明:①随着干旱胁迫程度的加剧,叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均呈先升高后降低的趋势;其中胞间CO2浓度(Ci)在重度干旱胁迫(severe stress,SS)时迅速增高。②随着干旱胁迫程度的加剧,叶片总气孔密度和气孔开张比呈先增大后减小的趋势;而气孔开张宽度呈逐渐减小的趋势。③随着干旱胁迫程度的加剧,叶片上表皮和下表皮腺体密度总数整体上呈增大的趋势,腺体颜色随着干旱胁迫程度的加剧逐渐加深,形状出现不规则褶皱和内陷。总之,甘草叶片表面的腺体特征参与抗旱逆境调节,从而避免干旱胁迫对甘草植株的伤害;在SS下,胁迫程度加速了气孔细胞的程序性死亡(PCD),甘草幼苗失去抗旱能力。     

香紫苏开花期蒸腾和光合作用日变化特征及其影响因子研究

对开花期香紫苏功能叶片的蒸腾作用、光合作用日变化规律以及二者与环境因子之间的相互作用进行了研究.结果表明:处于花期的香紫苏蒸腾速率和气孔导度的日变化总体趋势是先升高后降低;不同花期净光合速率的日变化之间则存在明显的差别,初花期的净光合速率明显高于盛花期和终花期;湿度和光合有效辐射是影响香紫苏蒸腾作用的最主要因素,而光合有效辐射和CO2浓度变化则对香紫苏的净光合速率影响最大.     

Quercus ilex Transpiration as Affected by a Prolonged Drought Period

The effect of an extended drought (from 1992 to 1995) on water relations was assessed on evergreen oak (Quercus ilex L.) in a dehesa ecosystem (Seville, Southern Spain). Diurnal and seasonal transpiration patterns were analysed at leaf (porometry) and whole-tree level (sap flow), focusing on the relationship between tree transpiration rates (E_t) and potential evapotranspiration rates (PET). Daily maximum E_t varied over the year, becoming higher between May and August, and lower between November and April. Annual E_t (169 – 205 mm y^–1) accounted for less than 40 % of annual rainfall. The prolonged drought did not affect the water relations of the Q. ilex, mainly due to strong stomatal regulation avoiding the loss of water. Stomatal control was found in all seasons, although it was stronger in summer. This behaviour leads to low water consumption and low E_t/PET ratios throughout the year (0.05 to 0.27).