干旱胁迫对植物气孔特性影响研究进展

综述干旱胁迫对植物叶片气孔特性的影响,从气孔大小、气孔密度、气孔导度等方面概括植物气孔对干旱胁迫的响应,分析植物气孔特性与其抗旱性的关系,并对气孔特性的研究方向进行展望。     

植物干旱胁迫下气孔关闭的信号转导

气孔关闭被认为是干旱胁迫的应答事件之一,根源ABA作为其原初信号之一,它向保卫细胞的运输受木质部汁液pH影响。而钙离子和阴离子通道则是ABA诱导气孔关闭的重要第二信使。     

干旱胁迫对苗木蒸腾耗水的影响

采用Lico-6400便携式光合系统测定仪和BP3400精密天平等仪器研究了9个北方主要造林树种的蒸腾速率及实际蒸腾耗量;用压力室法分阶段测定了苗木的叶水势。得出了苗木在正常水分条件下及干旱胁迫过程中的蒸腾耗水规律。比较分析了不同水势梯度下、昼夜不同时间段的各树种的蒸腾耗水量及蒸腾耗水速率。结果表明,蒸腾耗水以白天为主,在相同的水分条件下,不同的苗木有不同的蒸腾耗水量,同种苗木的蒸腾耗水量随干旱胁迫的加重而减少,在受到严重干旱胁迫时,针叶树油松和侧柏的耗水量均降至正常水分条件下的11.7%,阔叶乔木树种降至6．6％,灌木树种降至16．9％。通过研究苗木在不同水势梯度下的耗水特性和蒸腾耗水量。为在水量缺乏的情况下,进行有效的林木培育和植被恢复重建提供依据。     

干旱胁迫对杜仲叶片结构特征的影响

以2年生‘华仲6号’扦插幼苗为试验材料,研究不同干旱胁迫时间对杜仲扦插幼苗叶片结构的影响,了解其干旱适应特征。结果表明：与对照相比较,干旱胁迫16 d才导致叶片相对含水量、海绵组织厚度、下表皮厚度显著降低;在干旱胁迫过程中,叶片气孔密度表现为先升后降的趋势,而由气孔面积、气孔长度和气孔宽度表示的气孔大小则表现为增—减—增的趋势,且气孔长宽与气孔密度均呈显著的负线形相关。杜仲扦插幼苗厚度变薄的主要原因是海绵组织厚度变小,在干旱胁迫11 d时,叶片气孔产生小而密、气孔闭合增多的生态适应特征,在干旱胁迫16 d时气孔则呈现大而疏的适应特征。     

银杏的蒸腾特性及其对遮荫的响应

在夏季晴天土壤供水充足的条件下,生长在庐山山地上的银杏（ＧｉｎｋｇｏｂｉｌｏｂａＬ．）,其向阳叶片蒸腾速率的日变化属午后高峰型,日平均蒸腾速率约为１．８６ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１,最大蒸腾速率约为３．８ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１;其水分利用率日平均约为２．９ｍｍｏｌＣＯ２·ｍｏｌ－１Ｈ２Ｏ,最高可达８．６ｍｍｏｌＣＯ２·ｍｏｌ－１Ｈ２Ｏ。银杏叶片的蒸腾速率、气孔阻力和水分利用率等对遮荫的响应在一天的不同时间各不相同,表明了银杏的生长对当地变化的光照条件是适应的。气温、光合有效辐射和气孔阻力等因素对银杏蒸腾速率的影响显著。     

植物对干旱胁迫的分子反应

干旱胁迫是影响植物生长发育的主要因子,渗透保护剂的合成和积累,脱水伤害的修复,自由基清除酶和LEA蛋白基因表达的增量调节能增加植物的耐干旱性。植物在干旱条件下至少有4条信号转导途径,其中2条信号途径是依赖ABA的,另外2条途径是不依赖ABA的,在植物干旱胁迫的信号转导中,双组分的组氨酸激酶可能起渗透感受器的作用,Ca^2 和IP3可能是脱水信号的第2信使,转基因植物是一种评价编码蛋白功能的良好系统。     

干旱胁迫对光合作用的影响

地球上干旱和半干旱地区的面积占陆地总面积的1／3以上,而且广大半湿润地区也经常出现干旱,因此全球大约有一半左右的陆生植物群落经常处于干旱胁迫状态,甚至一些处于非常潮湿的植物群落,如热带雨林,在一天之内也可能受不同程度（如轻度甚至中度）的干旱胁迫,而且往往每隔数年就会周期性遭到一次严重于旱胁迫。因此,干旱经常威胁着人们的生存和制约着植物生产力的提高,甚至限制植物的分布。干旱所造成的损失比盐碱和低温冷害所造成的损失都大,尤其严重威胁作物产量的提高。据统计,全世界每年因水分胁迫（包括旱涝）所造成粮食生产…     

干旱胁迫对5种植物叶绿体和线粒体超微结构的影响

应用温室盆栽方法,研究了土壤干旱胁迫对麻栎（Quercus acutissima Carruth）、黄檀（Dalbergia hupeana Hance）、黄连木(Pistacia chinensis)、湿地松（Pinus elliottii）、朴树（Celtis sinesis Pers）5个树种叶肉细胞超微构的影响。结果表明：正常水分条件下,叶肉细胞中各细胞器结构完整。轻度干旱胁迫下,湿地松的叶片超微结构未受损伤。麻栎线粒体无明显变化,叶绿体有扩张现象。黄连木与黄檀线粒体外膜有降解现象,叶绿体膨胀。朴树线粒体与叶绿体受损明显。重度胁迫下,湿地松和麻栎的线粒体内部出现降解,叶绿体受损。黄连木与黄檀出现质壁分离,叶绿体与线粒体受到严重损伤。朴树细胞内部受损最严重。可将5个树种分为3种不同的抗旱等级：湿地松与麻栎抗旱性较强,黄连木与黄檀抗旱性中等,朴树抗旱性较弱。     

干旱胁迫对青藏高原6种植物生理指标的影响

以青藏高原6种植物:红花岩黄芪(Hedysarum multijugum Maxim.)、西北沼委陵菜(Comarum salesovianum(Steph.)Asch.et Graebn.)、鲜黄小檗(Berberis diaphana Maxim.)、鲜卑花(Sibiraea laevigata(Linn.)Maxim.)、树锦鸡儿(Caragana arborescens(Amm.)Lam.)、砂生槐(Sophora moorcroftiana(Benth.)Baker)为试材进行干旱胁迫模拟盆栽试验,通过对比6种植物叶片中丙二醛(MDA)、脯氨酸、可溶性蛋白质、叶绿素、可溶性糖、淀粉含量的变化,对供选植物进行抗旱性能分析与评价,为在青藏高原地区筛选优良耐旱植物提供参考依据。设置土壤含水量占田间持水量80%以上为正常水平,50%—70%为轻度干旱,30%—50%为中度干旱,低于30%为重度干旱。研究表明,6种供试植物叶片MDA含量逐渐升高,当土壤含水量占田间持水量12%左右时达到最大值,树锦鸡儿的增幅较另5种苗木最小,而峰值最大。脯氨酸含量都呈增加趋势,其中砂生槐最高,为9981.67mg/g,峰值与对照值相比,砂生槐增加最多为37.43倍,鲜卑花最小为0.49倍。苗木叶片中可溶性蛋白质含量总体表现出现增大后减小的规律,且所有测定值都高于正常水分条件下的含量。6种苗木的叶绿素含量在干旱胁迫下总体呈现先降低再升高最后再降低的趋势,24 d时均低于对照值,下降最多的为西北沼委陵菜(15.43 mg/g)。由于干旱下苗木的光合产物转化受抑,以淀粉形式的累积量减少,所以6种苗木的可溶性糖含量呈上升趋势,而淀粉含量呈下降趋势,通过积累可溶性糖以提高细胞的渗透调节能力。砂生槐、树锦鸡儿的可溶性糖含量增幅与淀粉含量的减少明显高于其余苗木,使其在较低叶水势下仍保持较高的细胞膨压,以减缓水分胁迫的不利影响。主成分分析表明,6种苗木抗旱性由强到弱依次为:树锦鸡儿、红花岩黄芪、砂生槐、鲜黄小檗、鲜卑花、西北沼委陵菜。     

干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草抗氧化特性

采用盆栽实验,对干旱胁迫下黄土高原4种乡土禾草冰草、长芒草、无芒隐子草和白羊草叶片过氧化氢(H₂O₂)、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性和非酶抗氧化物质还原型抗坏血酸(AsA)、还原型谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素(Car)含量进行了测定。 结果表明:随着干旱胁迫程度的加剧,4种乡土禾草叶片H₂O₂、MDA含量均呈增加趋势,这说明它们均遭受了干旱所造成的氧化胁迫,且干旱程度越大其遭受的氧化胁迫也越大。由于4种乡土禾草均为禾本科植物并生存于相同的生态环境中,它们在抗氧化特性上具有一定共性。在60%FC和45%FC干旱胁迫下,4种乡土禾草均可以通过增加抗氧化酶SOD、CAT、APX、GR、DHAR、MDHAR、GPX活性和非酶抗氧化物质AsA含量来抵御干旱所造成的氧化胁迫。由于种属差异,4种乡土禾草的抗氧化特性也存在差异。在60%FC和45%FC干旱胁迫下,冰草、无芒隐子草和白羊草还通过增加非酶抗氧化物质Car含量增强抗氧化能力,长芒草和白羊草则还可通过增加POD活性抵御干旱。在60%FC干旱胁迫下,冰草还可通过增加非酶抗氧化物质GSH含量提高其抗氧化性。采用隶属函数法对4种乡土草种抗氧化能力的综合评价表明,冰草的抗氧化能力最强,其次为无芒隐子草和白羊草,长芒草的抗氧化能力最差。     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

Gas exchange inHardwickia binata after water stress and rewatering

The net photosynthetic rate (P_N), stomatal conductance (g_s) and transpiration (E) ofHardwickia binata Roxb. leaves were reduced due to decrease in the leaf water potential (ψ_w) from -2.0 to - 5.7 MPa. P_N partially recovered in the treated plants upon rewatering. Decrease in g_s due to water stress may be the main factor for reduction of P_N. This work was supported by a financial grant from the MNES, India to KP.     

Compensatory effects of elevated CO<Subscript>2</Subscript> concentration on the inhibitory effects of high temperature and irradiance on photosynthetic gas exchange in carrots

We determined the interactive effects of irradiance, elevated CO₂ concentration (EC), and temperature in carrot (Daucus carota var. sativus). Plants of the cv. Red Core Chantenay (RCC) were grown in a controlled environmental plant growth room and exposed to 3 levels of photosynthetically active radiation (PAR) (400, 800, 1 200 μmol m⁻² s⁻¹), 3 leaf chamber temperatures (15, 20, 30 °C), and 2 external CO₂ concentrations (C _a), AC and EC (350 and 750 μmol mol⁻¹, respectively). Rates of net photosynthesis (P _N) and transpiration (E) and stomatal conductance (g _s ) were measured, along with water use efficiency (WUE) and ratio of internal and external CO₂ concentrations (C _i/C _a). P _N revealed an interactive effect between PAR and C _a. As PAR increased so did P _N under both C _a regimes. The g _s showed no interactive effects between the three parameters but had singular effects of temperature and PAR. E was strongly influenced by the combination of PAR and temperature. WUE was interactively affected by all three parameters. Maximum WUE occurred at 15 °C and 1 200 μmol m⁻² s^{− 1} PAR under EC. The C _i /C _a was influenced independently by temperature and C _a. Hence photosynthetic responses are interactively affected by changes in irradiance, external CO₂ concentration, and temperature. EC significantly compensates the inhibitory effects of high temperature and irradiance on P _N and WUE.     

鹤山丘陵豆科混交林下几种植物的水分生态研究

测定了鹤山豆科混交林的土壤含水量、林下３种植物（三叉苦、鬼灯笼和山菅兰）叶片的蒸腾速率、气孔导度和相应的环境因子,了解林下植物的水分生理生态特性。在湿季,蒸腾速率和气孔导度的日变化曲线呈单峰型,两者的变化趋势相似。在旱季,两者之间的日变化曲线存在差异,山菅兰的蒸腾速率呈双峰型,其它两种植物呈单峰型;气孔导度的峰值都出现在早晨。鬼灯笼的蒸腾速率和气孔导度最高,生于底层的草本植物山菅兰最低,湿季的蒸腾速率和气孔导度高于旱季。     

Regulation of Transpiration to Improve Crop Water Use

Decreasing fresh water supplies and increasing agricultural drought threaten sustainable worldwide crop production. Consequently, there is a global priority to develop crops with higher water use efficiency (WUE): biomass production or yield per unit of water used. Water use efficiency varies substantially among species and genotypes within a species, and a major effort is now underway to identify the genetic determinants of WUE. Today, it is known that genotypes in primary gene pools exhibit allelic variation for WUE through mechanisms that regulate transpiration, which is the conductance of water through stomata, the cuticle, and the boundary layer. Because of the differential diffusion properties of water and carbon dioxide (CO₂) through these pathways, it is feasible that WUE could be improved by decreasing transpiration without a concomitant reduction in CO₂ uptake. Since CO₂ uptake and transpirational water loss occur predominantly through stomatal pores, it is not surprising that genes involved in stomatal development and stomatal opening/closing impact WUE. Furthermore, loss- and gain-of-function genetic screens have identified genes that regulate transpiration and WUE by yet undetermined mechanisms. This review will discuss the genetic determinants that regulate transpiration and WUE in the context of the modern agricultural goal of improving WUE while sustaining biomass and yield.     

水分胁迫对沙棘(Hippophae rhamnoides)和中间锦鸡儿(Caragana intermedia)蒸腾作用影响的比较

多年生灌木沙棘和中间锦鸡儿是黄土高原生态重建的重要物种,设计人工模拟水分胁迫实验,测量沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的各种指标,研究其蒸腾特性对水分胁迫的适应方式。结果表明,同等水分处理条件下,中间锦鸡儿单叶水平上的蒸腾速率高于沙棘。沙棘和中间锦鸡儿的蒸腾速率日进程在晴天、阴雨天和生长发育的不同阶段明显不同。夜间蒸腾占全天蒸腾的比例相当大,夜间蒸腾在不同物种之间、不同供水量之间存在明显差异,而且越干旱的环境比例越大。两种植物气孔阻力的季节变化格局在不同水分处理间大体相似。沙棘的昼夜蒸腾节律在各种水分处理条件下都表现出明显的气孔振荡现象,而中间锦鸡儿没有。叶片温度、光合有效辐射和气孔阻力是各种水分条件下沙棘和中间锦鸡儿蒸腾作用的共同的限制因子,相对于沙棘,中间锦鸡儿还更多地受到空气相对湿度的影响。     

Abscisic acid and ethylene content in Gerbera jamesonii plants submitted to drought and rewatering

Gerbera jamesonii plants were subjected to a drying and rewatering for 10 d under greenhouse conditions. Transpiration rate and leaf water potential decreased with the application of stress and recovered to a level similar to that observed in the control plants. Leaf abscisic acid concentration increased while ethylene production decreased under stress. After rewatering, each of the parameters recovered, to similar levels, as in the control. This revised version was published online in July 2006 with corrections to the Cover Date.