Paläo-ethnobotanische Befunde an mittelalterlichen Pflanzenresten aus Süd-Niedersachsen,Nord-Hessen und dem östlichen Westfalen

In den letzten Jahren wurden aus dem Mittelalter stammende Pflanzenreste an 20 Fundorten Süd-Niedersachsens sowie an sechs benachbarten Fundplätzen der angrenzenden Bundesländer geborgen und der paläo-ethnobota-nischen Bearbeitung zugeführt (Abb. 1). Die Fundplätze befinden sich ausnahmslos im Bereich trockener Mineralböden; allerdings konnten an einigen Fundorten auch Feuchtbodenablagerungen in Brunnen, Gräben, Gruben und Kloaken angeschnitten werden. Daher liegen außer den aus durchlüfteten Trokkenböden stammenden verkohlten Pflanzenresten auch zahlreiche unverkohlte Pflanzenteile vor. Es handelt sich jedoch in jedem Fall um Streufunde und Abfälle; mit ihrer Hilfe läßt sich ein relativ repräsentatives Bild von der Mittelaltersituation gewinnen. Der Aussagewert der einzelnen Fundkomplexe ist jedoch unterschiedlich; er hängt von Entstehungsweise und Beschaffenheit der die Funde führenden Sedimente ab. Bei der Auswertung derartiger Pflanzenreste sind daher zahlreiche, fundplatzspezifische methodische Probleme zu berücksichtigen, die in der vorliegenden Arbeit diskutiert werden (Kap. 3). Entsprechend sind die Erwartungshorizonte, die an die einzelnen Fundkomplexe geknüpft werden können, unterschiedlich. Zu ihrer Kennzeichnung wurde eine Reihe von Signaturen entwickelt, die den Fundstellencharakter anzeigen. Diese Signaturen sind in der Fundplatzkarte (Abb. 1) eingetragen und erläutert. Bei den bisher durchgeführten Analysen konnten etwa 100 Arten mit Hilfe ihrer Früchte und Samen bestimmt werden (Tab. 1). Getreidekörner und Leguminosen-Samen sind ausschließlich verkohlt, die Lein-Nachweise sind es zum Teil. Die Belege von Kultur- und Wildobst sowie die von Unkräutern und Wildpflanzen sind mit wenigen Ausnahmen unverkohlt. Daher kommen Nachweise dieser Artengruppen nur in Feuchtboden-Ablagerungen vor, die daher besonders wertvoll sind (Kap. 4). Pflanzenfunde aus Gräbern zeigen, daß Hopfen und Artemisia im Zusammenhang mit der Bestattung von Bedeutung gewesen sind (Kap. 5.1). Unter den Kulturpflanzen hatten Roggen und Weizen während des Mittelalters die größte Bedeutung im Untersuchungsgebiet erlangt. Der Anteil von Gerste und Hafer war wesentlich geringer. Wildobst wurde im ganzen Zeitraum intensiv gesammelt und genutzt. Die Kulturobstarten haben erst im Hoch- und Spätmittelalter an Bedeutung gewonnen. Wein und Walnuß sind aller Wahrscheinlichkeit nach im Gebiet kultiviert worden. Eßkastanienfunde gehen auf Importhandel zurück (Kap. 5.2 und 5.3). Der größte Teil der nachgewiesenen Mittelalter-Flora ist auch heute noch im Gebiet Süd-Niedersachsens vorhanden. Agrimonia procera, Neslia paniculata und Xanthium strumarium fehlen heute allerdings im Bereich ihrer Mittelalter-Fundorte und sind auch sonst selten geworden. Unter den Lebensformen der nachgewiesenen Arten herrschen Therophyten und Hemikryptophyten vor (Tab. 2; Kap. 5.4.1). Aussagen über die damals vorhandenen Standortsverhältnisse werden mit Hilfe der ökologischen Zeigerwerte Ellenbergs abgeleitet und in einer Tabelle (Tab. 3) sowie in Öko-Diagrammen und vergleichenden Standortsfaktoren-Diagrammen zur Darstellung gebracht (Abb. 2–6). Danach waren die Standorte hinsichtlich des Licht-, Temperatur-, Kontinentalitäts- und Bodenfeuchte-Faktors im Umkreis der vier, in dieser Hinsicht untersuchten Siedlungen weitgehend gleichartig. Deutliche Unterschiede zeigen sich jedoch hinsichtlich der Bodenazidität und des Stickstoff-Faktors (Kap. 5.4.2). Die mittelalterlichen Vegetationsverhältnisse im Umland der Siedlungen konnten unter Berücksichtigung methodischer Probleme auf der Grundlage von Ellenbergs Angaben über das soziologische Verhalten der nachgewiesenen Arten rekonstruiert werden. Ein vergleichendes Sozio-Diagramm (Abb. 7) zeigt, daß es auch in dieser Hinsicht viele Gemeinsamkeiten gegeben hat. Bemerkenswert ist die allgemeine Verbreitung von Zweizahn-Schlammfiuren. Die heutigen Hackunkräuter wuchsen damals offensichtlich in ± lückigen Sommergetreidefeldern. Auf den Wintergetreideäckern gab es bereits Secalinetea-Gesellschaften. Die Ruderalgesellschaften zeigten unterschiedliche Ausbildungen. Hervorzuheben ist die geringe Bedeutung und Ausdehnung von Grünlandgesellschaften. Gebüsche und Hecken im Nahbereich der Siedlungen hatten als Wuchsorte der regelmäßig genutzten Wildobstarten eine erhebliche ökonomische Bedeutung.     

83. Jochen Hild1 und Kurt Rehnelt: Öko-soziologische Untersuchungen am Boetzelaerer Meer (Niederrhein)

Das Boetzelaerer Meer, ein alter Rheinmäander, gehört dem eutrophen Gewässertypus an und befindet sich zur Zeit noch in einem völlig unbeeinflußten Zustand. Stärkere Eingriffe sind jedoch in absehbarer Zeit durch Industrieansiedlung und Straßenbau zu erwarten. Das Gewässer hat eine Länge von 1500 m und eine größte Tiefe von 300 cm; im Uferbereich legen Steil- und Flachufertypen mit entsprechenden Übergängen die Verbreitung der Verlandungszonen fest. Die Wasserstände des ?Meeres” werden durch die monatliche Niederschlagsverteilung und über das Grundwasser auch durch den Rheinwasserstand modifiziert und gesteuert. Die Verlandungszonen zeichnen sich durch ein Fehlen von Bruchwaldgürteln und durch eine sehr starke Differenzierung der Glycerieten aus. Teichschlammbestände finden sich vornehmlich in Flachuferbereichen als junge Pionierstadien oder auf höherliegenden Sedimentationsflächen als Zwischenstadien zum Glycerietum maximae. Die Wasserpflanzengesellschaften sind ausgesprochen artenarm und zeigen eine hohe Vitalität. Unterwasserpflanzenbestände fehlen mit Ausnahme einer für den Niederrhein neuen Enteromorpha intestinalis-Gesellschaft. Hydrochemische Untersuchungen ergaben, daß das Meer weitgehend abwasserfrei ist bis auf einige kleinere Zuflüsse im Ostteil, die sich jedoch nicht nachteilig auswirken. Im Gewässerschlamm dominieren die minerogenen Bestandteile; die Sedimente sind als Amphisapropele anzusprechen.     

Phytosoziologie, Ökologie und Systematik bei Flechten

In den letzten Jahren bemühte sich die systematische Forschung verstärkt, die oft sehr schematisch begrenzten Einheiten der Flechten mit modernen Methoden unter Berücksichtigung möglichst vieler Merkmale zu überprüfen und neu zu gliedern, Ökologische Merkmale wurden aber bei der Definition supraspezifischer taxonomischer Einheiten bei Flechten bisher kaum herangezogen. Eine Analyse der revidierten und neu gefaßten Taxa, z. B. innerhalb der Familie Lecideaceae, zeigt aber, daß diese Einheiten oft deutliche Parallelen und Schwerpunkte im ökologischen Bereich besitzen und sich somit ökologische Merkmale als zusätzliches Kriterium bei der Begründung von natürlichen Verwandtschaftsgruppen verwenden lassen. Andererseits kann eine stark abweichende Ökologie als Hinweis auf eine mögliche taxonomische Sonderstellung gelten (Beispiel: Ausgliederung von T. caradocensis als einziger Holzbewohner der Gattung Toninia aus diesem Genus), d. h., möglicherweise künstliche Taxa können für taxonomische Zwecke auf ökologisch und soziologisch auffallende Zäsuren hin untersucht werden. Derartige Querverbindungen zwischen Systematik und Ökologie finden sich besonders auf Gattungsniveau, lassen sich aber öfter auch in Familien hinein verfolgen. Somit können Fragen der Flechtentaxonomie niederer und mittlerer Kategorien durch Einbeziehung ökologischer Kriterien besser behandelt werden, als dies bei nur morphologischtypologischer Arbeitsweise der Fall ist. Um eine ökologische Affinität oder Zäsur zwischen Flechtentaxa aufzuzeigen, ist eine genauere Definition ihrer Ökologie nicht unbedingt notwendig. Eine ökologische Ähnlichkeit kann mit Hilfe pflanzensoziologischer Methoden nachgewiesen werden. Die Fruchtbarkeit der ökologisch-synökologischen Frageweise für die Flechtensystematik und die Bedeutung ökologischer Differenzierungen für die Evolution der Flechten werden diskutiert. Für wertvolle Diskussionen und Anregungen danke ich den Herren Dr. G. Kost (Tübingen), H. Oberhollenzer , Prof. Dr. J. Poelt (Graz), Dr. H. Schmalfuss und Dr. G. von Wahlert (alle Ludwigsburg) ganz herzlich.     

Ökologische Einflüsse auf die Geschlechtsverteilung bei Silene vulgaris (Moench) Garcke (Caryophyllaceae)

Silene vulgaris ssp. vulgaris ist eine stark variable, im Schweizer Mittelland und in den Alpentälern häufige Art, die sich vor allem an neu entstandenen Standorten ansiedelt. Wie Untersuchungen an 40 natürlichen Populationen ergaben, treten in der Schweiz drei Geschlechtsformen auf: (i) zwittrige, (ii) weibliche und (iii) gynomonoezische (gemischtgeschlechtig: zwittrig und weibliche) Pflanzen. Die prozentuelle Zusammensetzung der einzelnen Populationen variiert stark. Dabei schwankt der Anteil zwittriger Pflanzen zwischen 15 und 100%. Bei den weiblichen liegt er etwas darunter, und die gynomonoezischen Pflanzen sind in den meisten Populationen mit höchstens ein bis zwei Exemplaren (bis zu etwa 15%) vertreten. Bei einer Aufschlüsselung der Standorte nach ökologischen Gesichtspunkten zeigt sich eine höhere Dichte (durchschnittlich 71 %) weiblicher Pflanzen auf Wiesen gegenüber nur durchschnittlich 21 % an Standorten, die nicht gemäht werden (vorwiegend Wald). Die Unterschiede sind statistisch gesichert. Eine mögliche Erklärung hierfür ist in dem häufigen und frühen Mähen der Wiesen zu sehen. Hierdurch werden die weiblichen Pflanzen selektiv bevorzugt, da sie im Durchschnitt etwas früher blühen als die zwittrigen. In einer solchen Population manifestiert sich das Überwiegen der weiblichen Pflanzen durch die Vererbung des Geschlechts, das bei den meisten Pflanzen dem der Mutterpflanze entspricht. Als weitere Ursache kommt die Düngung der Wiesen in Betracht, denn eine Beeinflussung der Geschlechtsausbildung durch die erhöhte Mineralstoffzufuhr kann nicht ausgeschlossen werden. Für die Unterstützung dieser Arbeit möchten wir der Forschungskommission und der Verwaltung der ETH Zürich sowie Herrn Professor Heinz Kern , Leiter des Institutes für Spezielle Botanik der ETH, unseren Dank aussprechen.     

Brutfürsorge,Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus scrofa L.)1

• 1 In verschiedenen Wildgattern und in einem Großgehege (Lainzer Tiergarten) wurde das Brutfürsorge- und Brutpflegeverhalten, die Ontogenese des Verhaltens sowie die Aktivitätsperiodik des Europäischen Wildschweines untersucht.
• 2 Grundeinheit der sozialen Organisation ist die Mutterfamilie. Mehrere Mutterfamilien vereinigen sich zu größeren Familienverbänden. Zu Beginn der Wurfzeit sondern sich die beschlagenen Bachen von den Gruppen ab.
• 3 Die Bachen bringen ihre Frischlinge in Wurfnestern zur Welt. Sie haben durchschnittlich 5 Jungtiere pro Wurf. Neben den Wurfnestern werden Ruhe- oder Schlafnester angelegt.
• 4 Die Bachen gebären und säugen ihre Frischlinge in Seitenlage, was für die Nesthocker typisch ist.
• 5 In den ersten Tagen nach der Geburt bleiben die Muttertiere mit ihren Jungen im Wurfnest. Die Bindung an das Nest vermindert sich danach allmählich. Die wichtigste Mutter-Kind-Beziehung sind das Saugen und der Nasenkontakt zwischen den Frischlingen und der Bache.
• 6 Der Saugakt gliedert sich in Vormassage, Milchfluß und Nachmassage. Den Jungen fehlen die für die Nesthocker typischen Suchautomatismen; sie finden die Zitzen mit einem “oralen Einstellmechanismus”. Das Saugen ist ein Lecksaugen.
• 7 Die Entwicklung der Verhaltensweisen in den verschiedenen Funktionskreisen wird beschrieben. Außer dem Wälzen und dem Suhlen sind alle Verhaltenselemente bereits in den ersten Tagen nach der Geburt entwikkelt oder reifen bald heran. Selbst das Paarungsverhalten und die Grundelemente des Nestbauverhaltens laufen bei wenige Tage alten Tieren voll koordiniert ab. Die Entwicklung des Kampfverhaltens durchläuft verschiedene Phasen. Die Verhaltensweisen des Fußstemmens und des Totschüttelns, die dem Funktionskreis der Nahrungsaufnahme angehören, sowie das Gähnen und Schütteln im Sitzen sind formal mit denen der Raubtiere zu vergleichen.
• 8 Wildschweine sind in störungsfreien Gebieten vorwiegend tagaktiv. Ruheund Aktivitätsphase sind klar getrennt. Der entscheidende Zeitgeber dürfte der Licht-Dunkel-Wechsel sein.
• 9 Der Übergang von der Ruhe zur Aktivität und umgekehrt vollzieht sich in verschiedenen Stufen, denen typische Verhaltensweisen zugeordnet sind.

     

Galanthus ist doch sympodial gebaut!1

Bei Galanthus liegt eine doppelte Täuschung vor: Scheinbar handelt es sich um die Endblüte eines seitenständigen Schaftes, nach dem Gesagten jedoch anscheinend um die unterste Seitenblüte eines endständigen Schaftes. Wenn man die Pseudo-Strukturen ganz auskosten will, kann man sagen, daß eine pseudoterrninale Blüte auf einem pseudo-lateralen Schaft sitzt, was zum pseudo-monopodialen Zwiebelbau führt (vgl. Abb. 2 und 10). Es erhebt sich abschließend die Frage, ob es überhaupt echt monopodiale Zwiebeln gibt. Wie einleitend gesagt, stamrnen die Beispiele dafür immer aus den Amaryllidoideen, und flir diese sind alle drei denkbaren Meinungen vorgebracht worden:

• 1 . die Amaryllidoideen sind monopodiaI gebaut,
• 2 . dic Amaryllidoideen sind sympodial gebaut,
• 3 . die Amaryllidoideen sind teils monopodial und teils sympodial gebaut,

wobei über die Abgrenzung der beiden Gruppen keine Einigkeit besteht und wobei auch gar kein Versuch gemacht worden ist, die cine Gruppe von der andelen abzuleiten. Ich hoffe, dafs das wenige, was ich iiber die Amaryllidoideen irn allgemeinen gesagt habe, ausreicht, um anzudeuten, daß hier ein recht einheitlicher Bauplan vorliegt. Mit Galanthus fällt nun das beste Beispiel flir den monopodialen Zwiebelbau, und da keine andere Gattung iiber ein anderes oder gar besseres Argument verfügt, sind wohl die monopodialen Zwiebeln aus den Lehrbiichern zu streichen, und der morphologische Abstand zwischen Allioideae und Amaryllidoideae ist ein Snick geringer geworden.     

Weitere Beiträge zur Farbwechselphysiologie der Crustaceen

Zusammenfassung Es ist die Farbphysiologie der höheren schwedischen Krebstiere untersucht worden und zwar an den meisten zur Untersuchung geeigneten Arten, insgesamt 37 Arten aus 28 Gattungen.Die untersuchten Brachyura zeigten denselben Farbwechseltypus — Krabbentypus —, den der Verfasser früher bei Uca pugilator und U. pugnax festgestellt hatte. Dieser Typus kennzeichnet sich in erster Linie durch das Vorkommen eines melaninexpandierenden Hormons in der Sinusdrüse. Bei Exstirpation dieser Drüse durch Entfernung der Augenstiele ergibt sich eine Kontraktion des Melanins, das durch Injektion von Augenstielextrakt dann wieder zur Ausbreitung gebracht werden kann.Die roten Chromatophoren bei Geryon tridens, die bei dieser Art die am zahlreichsten vorhanden sind, expandieren sich dagegen bei Blendung durch Exstirpation der Augenstiele. Es ist schon früher angegeben worden, daß das rote Pigment bei den Krabben den Bewegungen des schwarzen folgt, ein Sachverhalt, den der Verf. früher für Uca pugilator und U. pugnax festgestellt hat.Die untersuchten Reptantia astacura und Reptantia anomura zeigen denselben Farbwechseltypus wie Palaemonetes und Leander — Garneelentypus.Das Vorhandensein funktionstauglicher Chromatophoren und Farbwechselhormone bei Eiern von Nephrops norvegicus wird nachgewiesen. Die festgestellte mangelnde Anpassung scheint auf mangelhafter Entwicklung des optisch-nervösen Mechanismus zur Freimachung des Hormons aus der Sinusdrüse zu beruhen.Die Augenstiele sind histologisch untersucht worden und die Histologie der Sinusdrüse wird beschrieben. Bei diesen Untersuchungen konnte das bisher nicht entdeckte X-Organ bei Meganyctiphanes norvegica nachgewiesen werden.Auf Grund von Beobachtungen über den ungleichen Chromatophorenstatus, den augenlose und dunkeladaptierte Leander adspersus aufweisen, weist der Verf. auf die Wahrscheinlichkeit hin, daß bei dieser Art zwei verschiedene kontrahierende Hormone vorhanden sind, und zwar je eines für das gelbe und das braune Pigment.Die dunklen Chromatophoren bei Krabben und Garneelen reagieren auf entgegengesetzte Weise. Zum Unterschied davon wird darauf hingewiesen, daß das gelbe Pigment bei diesen Gruppen gleichsinnig reagiert.     

34. K. H. von Wangenheim: Entwicklungsphysiologische Untersuchungen über die Beteiligung nukleärer und extranukleärer Erbträger an der Phänogenese

Die Ursache für die unterschiedliche Entwicklung des Endosperms in reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden beruht auf der Konstitution des Endosperms selbst. Es wurden Bestimmungen des Cytoplasmavolumens in unbefruchteten Samenanlagen und Endospermen von Oenothera hookeri durchgeführt. Sekundäre Embryosackkerne von tetraploiden Pflanzen sind von etwa doppelt so viel Cytoplasma umgeben wie solche von diploiden. Die triploiden Endosperme aus den reziproken Kreuzungen zwischen Diploiden und Autotetraploiden unterscheiden sich nach der vierten, fünften und sechsten Kernteilungsfolge noch immer in ihrem Verhältnis zwischen Cytoplasma und Kern wie 1:2, und es ist dem Kern nicht möglich, die abweichenden Verhältnisse, welche durch die unterschiedliche Ausgangsmenge an Cytoplasma in den Samenanlagen aus diploiden und tetraploiden Pflanzen entstehen, zu normalisieren. Die ermittelten Werte entsprechen einer von der Ploidie des Zellkerns unabhängigen Vermehrung der cytoplasmatischen Bestandteile um etwa 120% je Interphase. Hierdurch erreichen die einzelnen Kreuzungen bestimmte Verhältnisse zwischen Cytoplasmavolumen und Zahl der Chromosomensätze zu verschiedenen Zeiten bzw. Kernteilungsfolgen, und es läßt sich entwicklungsphysiologisch der unterschiedliche Zeitpunkt der Zellwandbildung und der Beendigung der Mitosetätigkeit sowie die unterschiedliche Samengröße erklären.     

Phylogenie des sekundären Wasserleitsystems

Eine wesentliche Voraussetzung für die erfolgreiche Radiation der verschiedenen Gruppen der Kormophyten ist die Entwicklung und Differenzierung eines leistungsfähigen Wasserleitsystems. In allen wichtigen Klassen ist hierbei die Ausbildung des sekundären Xylems von entscheidender Bedeutung. Die Aufmerksamkeit richtet sich in den letzten Jahren insbesondere auf drei Schwerpunkte. Zum einen kann an den durch zahlreiche devonische Funde belegten “Progymnospermen” die mannigfache Erstentwicklung des sekundären Wasserleitsystems besser rekonstruiert und verstanden werden. Dabei zeigt sich insbesondere die strukturell-funktionell hohe Differenzierung des Holzes, z. B. bei Archaeopteris/Callixylon. Zweitens ist es möglich, anhand neuerer Daten zur mesozoischen Differenzierung Beiträge zu einem plausiblen Bild der Phylogenie der modernen Gymnospermen und Angiospermen zu liefern. Bemerkenswert ist auch hier das verhältnismäßig frühe Auftreten moderner Merkmale wie z. B. von eiporigen Kreuzungsfeldtüpfeln. Schließlich sind durch den Einsatz elektronenoptischer Methoden auch in der Paläobotanik eine Reihe neuer Erkenntnisse zur Feinstruktur des Holzes, insbesondere zur Differenzierung des Torus, gewonnen worden, die erneut die Auffassung bestätigen, daß gerade im Bereich des sekundären Wasserleitsystems die wichtigsten Strukturen sehr früh in der Phylogenie der einzelnen Gruppen differenziert werden.     

Zur Induktion der Phytoalexinsynthese bei Soja und ihre Bedeutung für die Resistenz gegenüber Phytophtkora megasperma f. sp. glycinea

Die Induktion der Glyceollinakkumulation in Sojakotyledonen und Hypokotylen durch Infektion mit Phytophthora megasperma f. sp. glycinea oder Elicitoren beruht auf einer drastischen Steigerung der Syntheserate des Phytoalexins. Der Metabolismus des Glyceollins spielt hierbei nur eine untergeordnete Rolle. Gesunde Keimlinge enthalten nur sehr geringe Mengen an Phytoalexinen, die durch Verwundung unter sterilen Bedingungen nicht erhöht werden. Zwischen der Wirkung von biotischen Elicitoren (z. B. Glucan aus der Zellwand von P. megasperma) und abiotischen Elicitoren (z. B. HgCl₂) existieren nur quantitative Unterschiede. Beide Typen von Elicitoren könnten über die Freisetzung von endogenen Elicitoren in der Pflanze (z. B. pektischen Oligosacchariden) ihre Wirkung entfalten. Rassenspezifische Unterschiede in der Akkumulation von Phytoalexinen sind u. a. stark abhängig von der jeweils verwendeten Infektionsmethode. Für den Unterschied zwischen inkompatibler (Pflanze resistent) und kompatibler (Pflanze anfällig) Interaktion von Pilz und Pflanze ist nicht die Gesamtmenge der gebildeten Phytoalexine enscheidend, sondern ihre Verteilung im Gewebe. Bei der inkompatiblen Reaktion tritt eine eng lokalisierte hohe Glyceollinkonzentration an der Infektstelle auf und die Pilzhyphen bleiben auf wenige Zellschichten beschränkt. Im Falle der kompatiblen Reaktion verteilt sich das Glyceollin über ein größeres Areal und die lokale Konzentration ist bedeutend niedriger. Die Pilzhyphen durchwachsen das Hypokotyl. Mit Hilfe der Laserinduzierten Mikroproben-Massenanalyse (LAMMA) läßt sich die Glyceollinkonzentration in einzelnen Zellen bestimmen und eine eng lokalisierte Phytoalexinakkumulation bei der inkompatiblen Reaktion bestätigen. Das systemische Fungizid Ridomil bewirkt in niedrigen, zunächst als subtoxisch angesehenen Konzentrationen (20 ppm), nach Infektion mit der kompatiblen Rasse von P. megasperma eine inkompatible Reaktion mit typischer hoher lokaler Glyceollinkonzentration. Die Induktion der Phytoalexinsynthese nach Infektion läßt sich auch auf enzymatischer Ebene nachweisen. Enzyme, die an der Biosynthese des Glyceollins beteiligt sind, steigen in ihrer Aktivität drastisch an. Mit Rasse 1 (inkompatibel) von P. megasperma wird ein höheres PAL-Maximum erreicht als mit Rasse 3 (kompatibel). Die Induktion der PAL ist durch eine de novo-Synthese bedingt. Auch nicht an der Biosynthese des Glyceollins beteiligte Enzyme (Glucose-6-phosphat-Dehydrogenase und Glutamat-Dehydrogenase) erfahren eine Aktivitätssteigerung nach Infektion. Hieraus kann geschlossen werden, daß der Stoffwechsel der Pflanze an der Infektstelle tiefgreifenden Veränderungen unterliegt. Durch Gabe des PAL-Inhibitors L-2-Aminooxy-3-phenylpropionsäure (L-AOPP) kann unter geeigneten Bedingungen die Glyceollinakkumulation in infizierten Sojakeimlingen fast vollständig unterdrückt werden. Bei Infektion mit Rasse 1 von P. megasperma geht in Gegenwart von 1 mM L-AOPP die inkompatible Reaktion in eine kompatible Reaktion über. Aus diesen Ergebnissen kann auf eine wichtige Rolle des Glyceollins für die Resistenz geschlossen werden. Die Signalkette, die, ausgehend von der Pilz-Pflanze-Wechselwirkung, letztlich zur de novo-Enzymsynthese führt, ist bisher unbekannt. Die zukünftige Forschung über die Biochemie dieses Vorganges wird sich daher mit Fragen nach dem möglichen Rezeptor(en) für Elicitoren und der Signalwandlung befassen. Hierbei wird auch der Einsatz von Sojazellkulturen, die von Dr. J. Ebel in Freiburg als Modellsystem verwendet werden, von erheblicher Bedeutung sein. Unsere Arbeiten wurden gefördert durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (SFB 46), den Fonds der Chemischen Industrie und die BASF. Frau Gudrun schatz danken wir für ausgezeichnete Mitarbeit.     

Unkräuter in Leinfunden von der Spätlatenezeit bis zum 12. Jahrhundert

Funde verkohlter Leinsamen (Spätlaténe bis zum 12./13. Jahrhundert), denen Unkräuter in reichlicher Menge beigemischt waren, gaben den Anlaß, der Frage des Ursprungs und des Alters der spezifischen Unkrautvegetation des Leins nachzugehen. Um gesicherte Aussagen darüber geben zu können, ist das dafür zur Verfügung stehende Material noch zu gering. Die Auswertung des Fundgutes, der wichtigsten Literatur über die linicolen Unkräuter sowie von Vegetationsaufnahmen aus den Jahren 1956 bis 1968 läßt vermuten, daß die linicolen Unkrautarten unterschiedlich alt sind. So fehlen beispielsweise aus ur- und frühgeschichtlicher Zeit bisher Nachweise von Lolium remotum, Silène Unicola u. a. Der seit dem vergangenen Jahrhundert immer stärker an Bedeutung gewinnende Saatguthandel dürfte wesentlich zur Formierung und Verbreitung der heute für Mitteleuropa typischen Unkrautvegetation der Leinäcker beigetragen haben. Herrn Dr. Jage , Kemberg, gilt mein besonderer Dank, denn er stellte für diese Auswertung nicht veröffentlichte Vegetationsaufnahmen zur Verfügung (Tab. 2) und half mir durch Literaturhinweise und Diskussionen.     

Über die Brutkörner bei der Flechtengattung Umbilicaria

Die an der Unterseite der Thalli bzw. den Rhizinomorphen zahlreicher Umbilicaria-Anen abgeschiedenen Brutkörner sind Konidien des Mycobionten. Sie treten in vier verschiedenen, ± sektionsspezifischen Typen auf. Sie lösen sich ab, haften in feuchtem Zustand leicht an Unterlagen an und keimen nach einiger Zeit aus. Es ist anzunehmen, daß sie in der Lage sind mit geeigneten Algen neue Lager zu bilden. Brutkörner fehlen den Arten, die regelmäßig fruchten, sowie den mit Soredien und Isidien ausgestatteten Arten. Existenz und Typ sind wichtige Artcharaktere. Demgemäß werden verschiedene systematische Konsequenzen gezogen. Die Brutkörner sprechen für die Einheitlichkeit der Gattung Umbilicaria, auch der sect. Anthracinae. Umbilicaria cinereorufescens dürfte trotz der abweichenden Sporencharaktere U. vellea nahestehen. U. havaasii ist primär mit Rhizinomorphen versehen, die allerdings meist schon während der Bildung zu Brutkörnern abgebaut werden. Sie ist in die sect. Vellea zu stellen. Neu beschrieben werden Umbilicaria pallens und U. vellea var. dendrophora.     

Ein wasserläufer unter den käfern (paederus rubrothoracicus gze.)

Zusammenfassung Der Kurzflügler Paederus rubrothoracicus Gze. vermag über das Wasser zu laufen ohne einzusinken. Es ist daher ein richtiger Wasserläufer, wenn auch das Wasser nicht seine normale Umwelt darstellt.Er berührt dabei das Wasser mit den Tarsen sämtlicher Beine sowie mit der Kopf- und Abdomenspitze. Das Abdomen ist horizontal ausgestreckt, das achte Segment scharf nach unten abgeknickt, während an Land das Abdomen hoch aufgekrümmt getragen wird.Die Mittel- und Hinterbeine werden weit abgestreckt. Die Hinterbeine machen nur geringe Bewegungen und funktionieren hauptsächlich als Steuer. Zur Fortbewegung dienen vor allem die Mittelbeine, die von den Vorderbeinen unterstützt werden.Einmal untergetaucht, vermögen sich die Tiere, solange sie unbeschädigt sind, sehr geschickt aus dem Wasser zu erheben.Die Fortbewegung auf dem Wasser ist sehr gewandt, die Geschwindigkeit etwa so groß wie auf dem Lande.Die Tiere sind auf dem Wasser ausgesprochen negativ phototaktisch; der Kontrast gegen den hellen Himmel verstärkt die Phototaxis ganz bedeutend. Der Augenbereich, der die negative Phototaxis auslöst, ist in den Vertikalen beschränkt; zu hohe Objekte haben daher wegen der fehlenden Kontrastwirkung gegen den Himmel nur geringe Anziehungskraft. Auch eine gewisse Breitenausdehnung des Objektes ist erforderlich.Wind und Wellen haben keinen Einfluß auf die Orientierung, solange sie das Tier nicht einfach vertreiben.Das Wasser wird offenbar durch Sinnesorgane an den Mundgliedmaßen oder an der Kopfspitze erkannt.Die allermeisten anderen Uferinsekten sind zum Laufen auf dem Wasser nicht befähigt. Eine Ausnahme macht der Kurzflügler Stenus bipunetatus Er.Die Fähigkeit zum Laufen auf dem Wasser wird ermöglicht durch die Unbenetzbarkeit des Körpers, lange Beine, geringes Gewicht und begünstigt durch Vergrößerung der Berührungsflächen durch Borsten usw. Die Verlängerung der Beine ermöglicht die volle Ausnutzung der Tragkraft des Wassers dadurch, daß sich die Kräfte der Oberflächenspannung an den einzelnen Berührungspunkten nicht gegenseitig stören. Paederus bewegt beim Laufen über das Wasser die Beine abwechselnd und- stimmt darin mit den primitiven Formen unter den wasserlaufenden Hemipteren (Hydrometra, Hebrus) überein, übertrifft sie allerdings durch den viel rascheren Rhythmus der Bewegung, während Gerris und Velia eine höhere Stufe der Anpassung erreicht haben.     

Das Gynoeceum der Apiaceae — Modell und Ontogenie

Die früher entwickelte Modellvorstellung über den Aufbau und die vertikale Zonierung des unterständigen synkarpen Magnoliophytina-Gynoeceums trifft auch für den relativ hochentwickelten Formenkreis der Apiaceen zu: auf eine stark ausgeprägte synascidiate Zone folgt der extrem eingeschränkte symplikate Abschnitt, hierauf der asymplikate Bereich, der sich überwiegend aus den Styli aufbaut. Während bei den bisherigen Bearbeitungen vergleichbarer Fragestellungen meist das Konzept der congenitalen Verwachsung als typologischer Erklärungshintergrund angewandt worden ist, werden hier zusätzlich die ontogenetischen Entwicklungsabläufe aufgezeigt, die zum Aufbau des Hypanthialovars führen. Es handelt sich im wesentlichen um die Vorgänge der Meristeminkorporation und -fusion, sowie um das Wirken interkalarer Meristeme (Septum- und Hypanthialovarmeristem). Durch Interaktion dieser Prozesse kann unter Bezugnahme auf die Modellvorstellung die Morphologie des Apiaceen-Gynoece-ums vollständig erklärt werden.     

Buchbesprechungen

Die Baumwolle ist eine der ältesten Kulturpflanzen. Sie gehört zur Familie Malvaceae und wächst hauptsächlich in den tropischen und gemäßigten Klimazonen. Weltweit kann die Baumwolle als die wichtigste Faserpflanze betrachtet werden. Das Compendium über Baumwollkrankheiten stellt einen Teil einer von der American Phytopathological Society herausgegebenen Serie dar, innerhalb welcher bisher 35 Abhandlungen zu Krankheiten der verschiedensten Kulturpflanzen erschienen sind. Es ist sowohl für Pflanzenpathologen und Mitarbeiter des Pflanzenschutzdienstes als auch f¨r Fach- und Hochschullehrer, Wissenschaftler und Studenten gedacht, die sich mit dem Studium oder der Erforschung, der Diagnose und Bekämpfung von Baumwollkrankheiten befassen. Diese zweite Auflage liefert aktuelle und praktische Informationen zur Diagnose und Kontrolle der Baumwollkrankheiten weltweit. Sie beginnt mit einer Übersicht über die Herkunft der kultivierten Baumwollpflanzen bzw. -arten. Das Wachstum und die Entwicklung der Pflanze für eine grundlegende Diagnose der Krankheiten und ihrer Bekämpfung werden beschrieben. Der Hauptteil dieses Compendiums befasst sich mit der Pathologie der wichtigsten Kulturformen der Baumwolle. Es werden Infektionskrankheiten, die durch Pilze, Bakterien, Viren oder Mycoplasmen verursacht werden, durch Nematoden hervorgerufene Schäden sowie nicht parasitäre Erkrankungen, die auf Nährstoffmangel, Schadstoffe aus der Umwelt, Pestizide bzw. Herbizide u.a. zurückzuführen sind, behandelt. Jede Beschreibung einer Krankheit wird durch einen kurzen Überblick zur wirtschaftlichen Bedeutung und weltweiten Verbreitung eingeleitet. Es folgen Beschreibungen der Symptome, die Charakterisierung des Erregers bzw. der Schadursache, Hinweise zur Epidemiologie und Empfehlungen für Bekämpfungsmaßnahmen. Abschließende Literaturverzeichnisse ermöglichen weitergehende Studien. Außer den genannten Autoren wirkten weitere 52 namhafte Wissenschaftler des Fachgebietes aus den USA, Australien und Großbritannien mit. Die auf das Wesentliche konzentrierten Texte werden durch ausgezeichnete Abbildungen ergänzt, so dass der Leser einen schnellen und umfassenden Überblick gewinnt. Das Compendium ist eine wertvolle Hilfe für jeden, der sich in die Vielfalt der Krankheiten der Baumwolle einarbeiten oder sich über spezielle Sachverhalte sachkundig informieren will. Ismail A. Al Hussein, Halle (Saale)     

Synergistische Wirkung von Säuger-Prolaktin und Androgen beim Schaumnestbau des Paradiesfisches,Macropodus opercularis L. (Anabantidae)*

• 1 Baustimmung läßt sich bei Macropodus opercularis-♂♂ durch Chorion-Gonadotropin- oder Methyl-Testosteron-Gaben hervorrufen. Sie äußert sich in erhöhter Luftholfrequenz und Bauappetenz. Die Gonadotropinwirkung tritt verzögert ein, was auf einen sekundären Einfluß von Androgen hinweist. Beide Hormone regen weder die Schleimbildung in der Epidermis an, noch lösen sie allein vollständiges Nestbauen aus. Jedoch bewirkt Androgen die Ausschüttung von Sekret aus den gefüllten Vakuolen der Becherzellen.

Chorion-Gonadotropin und Androgen steigern gleichsinnig die Kampfbereitschaft und die gesamte Aktivität.

• 2 Säuger-Prolaktin regt die Schleimbildung in der Epidermis an. Die Zunahme der Schleimvakuolen ist von der Dosis als auch von der Vakuolenzahl vor der Behandlung abhängig. ♂♂ reagieren empfindlicher auf Prolaktingaben als ♀♀, die normalerweise nicht bauen.
• 3 Gleichzeitige Verabreichung von Methyl-Testosteron und Prolaktin ruft bei Makropoden-♂♂ und ♀♀ Schaumnestbau hervor. Dagegen erzeugt gleichzeitige Chorion-Gonadotropin- und Prolaktin-Gabe kein vollständiges Bauen.
• 4 Mit Prolaktin behandelte Makropoden benehmen sich auffallend ruhig. Ihre gesamte Aktivität ist gedämpft. Im Kampfbereich ist das Breitseitimponieren vermindert, da es teilweise sexuell motiviert ist. Die Zahl der Angriffshandlungen (Schnappen, Stoßen) wird durch Prolaktin nicht verringert. Dagegen unterdrückt es bei gleichzeitiger Gabe von Chorion-Gonadotropin dessen kampfsteigernde Wirkung, was für einen Antagonismus dieser Hormone spricht. Anderseits beeinträchtigen sich Methyl-Testosteron und Prolaktin in ihrer Wirkung auf das Kampfverhalten nicht.
• 5 Für die Existenz eines ?Makropoden-Prolaktins” spricht, daß Reserpin, das bei Säugetieren bekanntlich Prolaktin freisetzt, genau wie Säuger-Prolaktin Schleimvermehrung in der Epidermis hervorruft.
• 6 Wahrscheinlich sind der schleimvermehrende und der Brutpflegefaktor des Makropoden identisch. Hierin ist wohl die Ursache für die unterschiedlichen Verhaltensphasen im Fortpflanzungszyklus des ?Fremdmaterialbauer-” und des ?Schaumnestbauer-Typus” zu suchen.

     

Über den Licht- und Schattenreflex von Mya arenaria

Zusammenfassung Wird eine Intensität, an die Mya adaptiert ist, für einige Sekunden vermindert und dann wieder auf die alte Höhe gebracht, so benötigt Mya 5 Min., um sich an die Ausgangsintensität zurückzuadaptieren.Es ist damit zu rechnen, daß etwa 70% aller Beschattungen eine Reaktion zeitigen. Das Auftreten oder Fehlen der Reaktion steht nicht in Zusammenhang mit der Länge der Zeit, während der das Tier an die Ausgangsintensität adaptiert wurde, wenn diese Zeit länger als die eigentliche Adaptationszeit ist. Auf Beschattung reagiert Mya in der Regel durch Einschlagen oder Einziehen der an den Siphoöffnungen befindlichen Tentakel, auf Belichtung mittels einer Siphokontraktion. Die biologische Bedeutung dieser beiden Reaktionsweisen wird zu erklären versucht.Die Unterschiedsschwellen für Belichtung und Beschattung fallen annähernd in die gleiche Größenordnung, auf Intensitätserhöhung reagieren die Tiere um ein Geringes empfindlicher. Die Muscheln sprechen im. Durchschnitt auf eine Intensitätsverminderung um 59,35% des Anfangsbetrages gerade eben noch an, während eine Erhöhung um das 1,05fache des Anfangsbetrages als durchschnittliche Unterschiedsschwelle des Licht-reflexes anzusehen ist.Die minimalen Beschattungszeiten und die Latenzzeiten des Schatten-reflexes sind wesentlich kürzer als die minimalen Expositionszeiten und Latenzzeiten des Lichtreflexes unter entsprechenden Bedingungen.Setzt man die Muscheln einer Kombination zweier Lampen aus, von denen jede stets die gleiche Intensität hat, während die Farbe der einen Lampe gewechselt werden kann, und mißt nun die Reaktionszeiten bei Auslöschen des farbigen Lichtes, so ergeben sich bei den verschiedenen Farben verschiedene Reaktionszeiten. Die kürzeste Reaktionszeit fanden wir bei Auslöschen gelben Lichtes. Im Gelb ist also das Absorptions-maximum der den Schattenreflex bedingenden photosensiblen Substanz, in einem anderen Spektralbereich also als das des den Lichtreflex bestimmenden Stoffes.Alle diese Tatsachen führten uns zu der Schlußfolgerung, daß die für den Schatten- und Lichtreflex von Mya verantwortlich zu machenden Rezeptoren miteinander nicht identisch sind.Die Reaktionszeit des mechanischen Reizes verkürzt sich mit steigender Reizstärke. Mechanischer Reiz und ein (an sich zeitlich unterschwelliger) Lichtreiz können sich summieren, was sich in einer Verkürzung der Reaktionszeit zeigt.     

Ökologisch-vegetationskundliche Untersuchungen in ostfriesischen Hochmooren1

Von den ehemals ausgedehnten Hochmooren Ostfrieslands sind heute nur noch zwei Restflächen mit einigen besonders großen Hochmoorseen erhalten: die Moorschutzgebiete ?Ewiges Meer” und ?Lengener Meer”. Die ombrotrophen Flächen, besonders im Gebiet Ewiges Meer, sind durch frühere Entwässerung, Torfstecherei sowie durch Brände stark in Mitleidenschaft gezogen worden. An Hand eines Degenerationsschemas werden die Veränderungen in der Vegetation aufgezeigt. Gut erhaltene Bult-Schlenken-Komplexe wurden nur im Zentrum des Gebietes Lengener Meer gefunden; die Vegetation der Bulten und Schlenken geht aus den Tabellen 2 und 3 hervor, und Daten zur flächenmäßigen Verteilung der einzelnen Gesellschaften wurden durch eine Linientaxierung erbracht (Tab. 4). Im Bereich der Kolke wurde die Vegetation unter besonderer Berücksichtigung der Mineralbodenwasserzeiger studiert; es werden vier Zonen unterschieden:

• 1 . Das freie Wasser mit submersen oder flutenden Moosen und eventuell einzelnen Herden höherer Pflanzen,
• 2 . der Schwingrasensaum,
• 3 . der eigentliche Schwingrasen und
• 4 . die Uferzone.

Vegetationsaufnahmen aus den Schwingrasen sind in den Tabellen 1 und 5 wiedergegeben. Eine Zusammenstellung der Flora enthält alle in den ostfriesischen Hochmooren bislang nachgewiesenen Laub- und Strauchflechten, Moose und Gefäßpflanzen. Erstmalig wurde Sphagnum lindbergii auf einem Hochmoor des niedersächsischen Flachlandes gefunden. Mit Hilfe von Moorwasseranalysen auf K, Ca, Mg und Na wird gezeigt, daß in den Kolken keine höheren Konzentrationen vorliegen als in den ombrotrophen Schlenken (Tab. 6). Auf Grund von Beobachtungen wird die Vermutung ausgesprochen, daß nicht die mangelnde Stickstoffversorgung das Eindringen von Euminerobionten in die Bult-Schlenken-Komplexe verhindert, sondern der Sauerstoffabschluß und die schlechte Nährsalzversorgung des Wurzelsystems die begrenzenden Faktoren darstellen. Gerade diese Schranken entfallen an den Kolken und ermöglichen so die Existenz anspruchsvollerer Arten.     

Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen

Fünf Anemonenarten, Actinia quatricolor, Discosoma giganteum, Antheopsis koseirensis conspera, Antheopsis koseirensis maculata und Antheopsis crispa, die mit zwei Anemonenfischarten, Amphiprion bicinctus und Dascyllus trimaculatus vergesellschaftet sein können, wurden an den Riffen um die “Marine Biological Station Hurgada”, Ägypten, studiert. Ihre Ökologie und ihre Ethologie unter natürlichen Bedingungen wird beschrieben. Die Anemonenfische besitzen keinen angeborenen Nesselschutz; er muß erworben werden. Der Ablauf der Anpassung eines A. bicinctus an eine der Anemonenarten wurde analysiert. Die Anemonen bestimmen die Nesselschutzstufe, die die Fische nach vollzogener Anpassung besitzen. Austauschversuche ergaben 3 Stufen des Nesselschutzes. Nesselschutzstufe 1 besitzen Fische, die sich in A. quatricolor und D. giganteum aufhalten; Fische der Nesselschutzstufe 2 können sich zusätzlich in A. k. conspera aufhalten. Fische der Nesselschutzstufe 3 werden von sämtlichen 5 Anemonenarten nicht genesselt. Der Nesselschutz angepaßter Anemonenfische ist zeitlich begrenzt und klingt nach Trennung der Fische von den Anemonen innerhalb von 2–10 Tagen — je nach Anemonenart — ab. Der Grüße und dem Bewegungsmuster der Fische kommen bei dem Zustandekommen der Vergesellschaftung keine Bedeutung zu. Die Nesselbereitschaft von Anemonen, die mit Fischen vergesellschaftet sind, unterscheidet sich von der isoliert gehaltener nicht. Auch das Verhalten der Anemonen wird durch die Anpassung nicht verändert. Der Nesselschutz entsteht nicht durch die Bildung oder Aktivierung eines Schutzstoffes in der Fischhaut, sondern durch Imprägnierung der Fischhaut mit spezifischen Schutzstoffen die von den Anemonen stammen, durch welche der Fisch sozusagen zu einem Stück Anemonenoberfläche wird. Künstlich mit Anemonenstoffen beladene, normalerweise nicht mit Anemonen vergesellschaftete Fischarten sind gleichfalls gegen Nesselung geschützt. Der Nesselschutz kann auch auf leblose Gegenstände übertragen werden. Das Verhalten von Anemonenfischen unterscheidet sich von dem anderer Riffische nur durch das wiederholte Aufsuchen der Anemone trotz anfänglicher Nesselung. Das Zusammenleben von Riffanemonen und Anemonenfischen erfüllt nicht den Tatbestand der Symbiose, sondern den der Synökie.     

Über Haustorien bei Flechten und überMyrmecia Biatorellae inPsora globifera

Zusammenfassung Der anatomisch hochdifferenzierte Thallus vonPsora globifera zeigt das eigentümliche Verhalten, daß in manchen Abschnitten intrazellulare Haustorien regelmäßig vorhanden sind, in anderen regelmäßig fehlen, während in allen bisher untersuchten Flechten das Verhalten einheitlich ist. Es scheint, daß die Haustorien nur in den jüngsten, unter hoher Teilungsfrequenz der Algenzellen lebhaft wachsenden Thallusabschnitten fehlen, aber in den älteren und vor allem in den Apothezien tragenden regelmäßig (obligat und permanent) gebildet werden. Das Fehlen intrazellularer Haustorien entspricht den Erfahrungen an anderen anatomisch hochorganisierten Flechten, während ihr Auftreten in anderen Abschnitten unerwartet ist. Die Haustorien enthalten, soweit bekannt im Unterschied zu anderen Flechten, einen Zellkern.Die Alge istMyrmecia Biatorellae, die seit ihrer Erstbeschreibung immer wieder als Flechtengonidie aufgefunden wird; zusammen mitPsora globifera handelt es sich nunmehr um 10 Arten, und zwar um 2 Lecideaceen, 3 Acarosporaceen, 4Dermatocarpon-Arten und 1Verrucaria-Art; in allen Gattungen treten aber auch Arten mit anderen Protococcalen auf.Die ausPsora stammendeMyrmecia bildet in Kultur zunächst — im Unterschied zu Pflanzen anderer Herkunft — tetraëdrische Autosporenpyramiden und erst spät die typischen Zoosporangien und zeigt anfangs unter Gelblichwerden eine starke Aufblähung des Chromatophors — unbeschadet hoher Teilungsfrequenz und guten Wachstums; es läßt sich nicht entscheiden, ob es sich um eine spezifische Nachwirkung des Zusammenlebens gerade mit demPsora-Pilz oder bloß um die Folge zufällig etwas anderer Kulturbedingungen handelt.