濒危植物裂叶沙参的大小孢子发生及雌雄配子体发育

本文以近缘广布种泡沙参为对照,对濒危物种裂叶沙参进行了大小孢子发生和雌雄配子体发育的研究。裂叶沙参的药壁发育为双子叶型,绒毡层为腺质型,细胞含两核。小孢子母细胞在减数分裂过程中胞质分裂为同时型。小孢子四分体为四面体型,成熟花粉粒为2-细胞型。胚珠倒生,单珠被,薄珠心,大孢子四分体为线形排列,胚囊发育为蓼型。成熟胚囊中两极核在受精之前融合为一个大的次生核。当胚囊发育至单核胚囊时,珠被的最内层细胞发育为珠被绒毡层。濒危植物裂叶沙参在大、小孢子发生及雌、雄配子体的发育过程中,未见有败育及其它异常现象;与对照种泡沙参相比,也未见有差异,这说明裂叶沙参的致濒原因不在于有性生殖过程。     

裂叶沙参和泡沙参气孔行为与蒸腾特性的关系

采用LI-6400便携式光合分析系统对裂叶沙参和泡沙参进行了不同遮光水平蒸腾速率的测定,并同步测定了叶片气孔大小、气孔密度、气孔开度和气孔导度等气孔行为.采用相关系数和通径系数分析方法分析了不同遮光水平裂叶沙参和泡沙参气孔行为与蒸腾特性的关系.结果表明:不同遮光水平测定的气孔行为对裂叶沙参和泡沙参蒸腾作用的直接影响大致相同,其中,两种沙参的气孔密度对蒸腾速率的直接影响较大.但泡沙参的气孔导度与蒸腾作用具有极显著的相关关系.     

裂叶沙参和泡沙参种群有性生殖和无性繁殖的比较

通过对裂叶沙参(Adenophora lobophylla Hong)和泡沙参(A.potaninii Korsh.)种群有性生殖和无性繁殖特性的对比,揭示濒危植物裂叶沙参的种群内部致濒机制。结果表明:裂叶沙参种群幼苗抢占草本层上层空间能力弱于泡沙参种群;裂叶沙参种群是以相对长的生殖期和高产籽量来适应环境;裂叶沙参种群开花结实量虽高于泡沙参种群,但其中成熟种子少,种子质量差,致使其种群由种子到一年生幼苗的转化率极低,并且幼苗生活力弱,是导致其种群濒危的重要内部原因。裂叶沙参种群除有性生殖外还兼有较弱的无性繁殖,是对其有性生殖的一个重要补充。     

裂叶沙参与泡沙参解剖生态学的比较研究

借助于光镜和扫描电镜,系统观察了濒危植物裂叶沙参(Adenophora lobo-phylla Hong.)的根、芦头、茎和叶的解剖特征及茎、叶、种子的表面形态特征,并将有关性状与广布种泡沙参(A.potaninii Korsh.)作了对比研究。结果表明,两种沙参在叶表皮细胞形状,垂周壁式样,角质层初级雕纹及次级雕纹;叶片气孔形状及外拱盖外缘纹饰及内缘形状,保卫细胞上角质层薄厚及蜡质纹饰;叶表毛状体形状及纹饰,茎中皮层占茎横切面的比例;茎中有无髓纤维等方面存在着明显差异。相对于泡沙参,裂叶沙参单株叶面积大,生物量高,表皮角质层薄,单位面积内被毛数量少,栅栏组织薄,气孔周围蜡质沉积颗粒少;茎的直径大,皮层较薄等。这些特征表明裂叶沙参对旱生生境适应能力弱,而泡沙参对旱生生境适应能力强。     

濒危物种裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性研究

根据对１２个形态性状的统计分析和１０个基因位点的等位酶检测,探讨了濒危植物裂叶沙参及其近缘广布种泡沙参的遗传多样性水平,对３个裂叶沙参和６个泡沙参天然群体的遗传分析表明,两种沙参属植物均具有很高的遗传变异水平,这种变异性既体现在形态学水平上,也体现在酶位点水平上,在２个茎叶形状以及１０个花果和种子形状上,濒危种裂叶沙参的变异性均与广布种相当,同样,根据７个酶系统１０个等位酶位点的度量,裂叶沙参群体     

裂叶沙参与泡沙参种群分布格局分形特征的分析

 裂叶沙参与泡沙参种群在不同海拔区域分布格局的计盒维数与其在群落中占据空间的能力成正比,并且与环境因素密切相关。在裂叶沙参与泡沙参种群较为适生的区域,海拔2700～3100m,两者在群落中占据空间的能力最强,他们的计盒维数达到最高。在低于海拔2700m或高于海拔3100m,环境条件严酷的区域,裂叶沙参种群与泡沙参种群占据空间的能力不同程度的下降。在不同的海拔区域,广布种泡沙参种群占据空间的能力均比裂叶沙参种群高,而其受环境因素影响较弱。在海拔2700m以下地区,泡沙参种群水平分布格局的计盒维数比裂叶沙参种群高4.5倍;在两种群较为适生的区域,海拔2700～3100m,泡沙参计盒维数比裂叶沙参种群高1.5倍,差异最小;在泡沙参与裂叶沙参种群分布的上限,海拔3100m以上地区,两者计盒维数差异又增加,泡沙参计盒维数比裂叶沙参种群高1.8倍。这说明裂叶沙参种群的内在适应力、竞争力比泡沙参种群相对较弱。     

濒危种裂叶沙参种群生命表和存活曲线的研究及其与广布种泡沙参的对照

以近缘广布种泡沙参为对照,本文编制了濒危种裂叶沙参种群的标准生命表、存活曲线以及海拔２３００～２４００ｍ、２７００～２９００ｍ、２９００～３１００ｍ和３１００～３４００ｍ区域４个种群的生命表,存活曲线。根据其生活史,讨论了裂叶沙参各种群特定年龄的存活量、死亡量和死亡率等重要参数。裂叶沙参种群存活曲线属ＤｅｖｅｙＣ型,１～５年生死亡率最高,个体最长寿命２５年。而泡沙参种群的死亡高峰期是１～３年,个体最长寿命２１年。导致裂叶沙参种群幼龄个体死亡的内在原因是其较弱的抗逆性和适应能力;外在原因是严重的干旱、外界干扰和群落内的光照不足。裂叶沙参种群适应不良环境的能力较泡沙参弱：在海拔２７００ｍ以下地区,由于外界干扰和环境干旱,除水份条件较好的特殊生境,大多种群呈严重衰退趋势,不能满足编表条件,只有海拔２７００ｍ以上区域的种群呈稳定或扩展趋势;而泡沙参各种群在不同海拔区域均呈稳定或扩展趋势,满足编表条件。从海拔２３００ｍ到３４００ｍ,不同裂叶沙参种群个体寿命呈：短长短的格式,与外界严酷较好严酷的环境相对应。这表明裂叶沙参种群在严酷环境条件下改变了其生存对策,缩短了个体寿命。     

遮光条件下裂叶沙参和泡沙参气孔行为的对比研究

通过遮光实验研究了裂叶沙参(Adenophora lobophylla)和泡沙参(A. potaninii)叶片的气孔行为,比较了不同遮光处理对裂叶沙参和泡沙参气孔的生理特性以及生态适应的影响。结果表明:裂叶沙参对不同遮光处理的适应性较差,相反,泡沙参具有较强的适应性和抗逆性;在自然光照和轻度遮光条件下,中午时泡沙参叶片的气孔开度逐渐减小和部分气孔关闭;裂叶沙参光合作用的非气孔限制占主要地位,泡沙参光合作用的气孔限制较明显。     

泡沙参同工酶基因位点的遗传分析

利用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术 ,对来自天然群体 (居群 )的泡沙参 (Adenophora potaninii Korsh.)及其人工杂交子代进行了 8种同工酶的电泳检测和谱带遗传分析 ,以确定编码这些酶系统的基因位点和等位基因。选用 4种不同的凝胶缓冲系统 ,对下列不同酶系统进行了酶谱的遗传分析 :天冬氨酸转氨酶 (AAT)、酯酶 (EST)、甲酸脱氢酶 (FDH)、谷氨酸脱氢酶 (GDH)、异柠檬酸脱氢酶 (IDH)、乳酸脱氢酶(LDH)、苹果酸酶 (ME)和超氧化物歧化酶 (SOD)。结果表明 ,这 8种酶系统至少由 1 8个基因位点编码 ,其中 1 2个位点为遗传稳定的等位酶位点 ,是可靠的遗传标记。酶谱的分离式样表明 ,EST为单聚体结构 ,AAT、FDH、IDH、SOD为二聚体结构 ,GDH为六聚体结构。最后对同工酶的器官和发育特异性以及同工酶基因位点的遗传分析进行了讨论     

用核糖体DNA的ITS序列探讨裂叶沙参的系统位置——兼论ITS片段在沙参属系统学研究中的价值

本文采用PCR直接测序方法,对来自沙参属全部2组7亚组的10个种和作为外类群的风铃草属2个种的核糖体DNA　ITS片段进行了序列分析。在重点探讨裂叶沙参分类地位的同时,分析了ITS片段序列在沙参属系统发育重建中的价值。结果表明,在沙参属中,ITS片段在长度、GC含量和位点变异量上均比较一致;长度539bp～541 bp,GC含量57％～60％,信息位点只占总位点的3．9～6％。采用PAUP软件进行的系统发育分析表明,裂叶沙参A．lobophylla与大花盘亚组的A．himalayana组成一支,而不是象以往形态学和杂交试验所推断的与泡沙参A．potaninii或A．stenanthina近缘。可见,ITS序列进一步支持将裂叶沙参移出泡沙参复合体甚至移出有齿亚组的推论,但同时也表明将其作为A．stenanthina的近缘种是不适宜的。尽管本研究所测定的类群已涵盖了整个沙参属,但种间序列的两两比较表明,沙参属种间在ITS片段上的分化很小(0.0～3.9％),相比之下,沙参属类群与风铃草属类群间的分化却很高(17.8％～19.2％)。这大概和沙参属起源较晚、遗传分化较小有关。本文还就ITS片段在沙参属和桔梗科系统学研究中的价值进行了讨论。     

Reproductive biology of the “Brazilian pine” (Araucaria angustifolia – Araucariaceae): Development of microspores and microgametophytes

Araucaria angustifolia Bert. (O. Ktze), also known as the “Brazilian pine”, is native to the South of Brazil. This species has a long reproductive cycle, taking about 29–34 months. Its cones begin to develop in early January and remain dormant from March to July. In August, they become active again and microsporogenesis occurs, which proceeds until September. From September to October, microgametogenesis is established and pollination occurs from October to November. Meiosis is asynchronous, with simultaneous cytokinesis, and the tetrads are of the tetrahedral and isobilateral type. During gametogenesis, microgametophytes gradually develop an axial row of cells that are isolated by internal callose and undergo four mitotic cycles until pollen dispersal. In mature pollen grains, the vegetative cells do not possess a cell wall, but maintain strong internal polarization. The pollen of A. angustifolia is suboblate, without apertures or air sacs. Histochemical analysis of the sporoderm was also performed and when compared to other conifer families, showed the most simplified intine structure among the group. Embryological characteristics analyzed during the phenological phases of this species showed certain peculiarities, knowledge about which may be helpful contributing to the management and conservation of A. angustifolia.     

川西北泡沙参种群根系生长动态及其与环境因素关系研究

对川西北地区泡沙参种群根系生物量累积和形态发育过程及其与环境因素的关系进行了研究。结果表明,泡沙参种群根系生物量累积一般规律符合Logisticc增长过程。较高的泡沙参根系生物量累积和形态发育时期可以持续到15～17年生以后,根系采收直径应在1．7cm以上。动物啃食、人为采挖、土壤、气候等环境条件与不同海拔各种群的根系生物量累积等有着密切联系,中海拔地区(2800～3300m)人为干扰少,土壤和水热条件适宜,根系生物量和形态发育达到较高水平,适合高产栽培。而低海拔和高海拔地区的不利环境条件限制了泡沙参根系生长,在进行野生资源保护利用以及人工栽培泡沙参时应充分考虑环境因素,努力减少放牧、采挖等人为破坏,有条件的地区应实行分区禁牧、禁采挖,为泡沙参种群恢复和药材品质提高创造条件。     

泡沙参复合体（桔梗科）的物种生物学研究：Ⅰ表型的可塑性

表型可塑性是生物变异中由环境引起的一种变异,是植物适应的一种重要方式。对沙参属这样一个形态上复杂多变、分类上很难处理的类群,研究其表型可塑性不仅为探讨性状变异、判断其系统学意义及选择可靠的分类性状提供了有益的资料,而且有助于揭示沙参属植物变异、适应和进化的机制。本文从泡沙参复合体中选择了6个居群,利用播种和移栽试验,通过对不同个体和居群在一致条件下的表现及野外和移栽后的对比,对根、茎、叶、花和果等形态性状的表型可塑性进行了初步的观测分析。结果表明,一些叶片、花部和果实性状具有较大的发育可塑性,尤其是叶形、花萼裂片不仅发育变化大,而且随发育过程定向变化。环境可塑性较大的性状主要是根、茎、花序分枝等性状,而叶片、花部、果实和种子性状的环境饰变能力都较小。最后,对泡沙参复合体形态性状的变异从发育可塑性和环境可塑性的角度进行了讨论。     

裂叶沙参个体生长动态研究（1）：一个生长季地上部分的生长

在不同生境条件下的固定样地内,观察分析了裂叶沙参种群的地上部分在一个生长季的生长过程和物侯特点。生长于灌木群落下,裂叶沙参地上部分生物量生长（ｙ,ｇ）与时间（ｘ、ｄ）的关系可以用公式：ｙ＝０．２８７２－０．０１８７ｘ＋０．０００９ｘ＾２表示;地上各器官茎、叶、花枝、花芽、花和果的生物量（ｙ,克）与生长时间（ｘ,天）的关系可以用公式：ｙ＝ｂ０＋ｂ１ｘ＋ｂ２ｘ＾２表示。从４月１０日到８月１５日的速生期     

Biosystematic studies on Adenophora potaninii Korsh.complex (Campanulaceae) V.A taxonomic treatment

Adenophora is an extremely variable genus,and its taxonomy is very controversial.Of the genus,Adenophora potaninii complex,including A.potaninii,A.bockiana,A.wawreana,A.lobophylla,A.biformifolia,A,polydentata,and A.wawreana var.lanceifolia,is a typical group with different taxonomical treatments due to high level of morphological diversity.We carried out extensive biosystematic studies based on population sampling,transplantation experiments and offspring tests,cluster analysis,and a crossing experiment.The results reveal four main findings.(i) Leaf forms of the A.potaninii complex were extremely polymorphic; the leaf form of A.potaninii and A.bockiana,and that ofA.wawreana and A.biformifolia could be found,respectively,on a single population or among the offsprings of a single plant.(ii) Cluster analysis and a crossing experiment indicated that A.bockiana and A.polydentata could not be separated from A.potaninii,nor d.biformifolia from A.wawreana.(iii) Adenophora potaninii and A.wawreana were gradational in morphology and their compatibility value was slightly reduced compared to that within each entity.(iv) Adenophora lobophylla was distinct from the other members of the complex in shape and size of corolla,relative length of style,and shape of capsule.This species was incompatible reproductively with the other members of the complex,but partly compatible with A.stenanthina,a species in another section.Therefore,we recognized only one species with two subspecies in the complex,A.potaninii subsp.potaninii and subsp,wawreana,moved A.lobophylla out of the complex,and reduced all the other names as new synonyms.     

裂叶沙参气孔行为与光合蒸腾特性通径分析

通过相关系数和通径系数分析方法,对不同海拔高度裂叶沙参(Adenophora lobophylla)气孔行为与光合、蒸腾特性的关系进行了相关性分析。气孔行为对光合、蒸腾均缺乏显著的相关性,说明裂叶沙参光合、蒸腾作用的气孔控制不显著;裂叶沙参叶片气孔开度直接影响光合速率和胞间CO₂浓度,气孔导度对裂叶沙参蒸腾速率影响较大。