苦草属植物雄花果实种子显微结构的研究

苦草属植物体外部形态相似,叶线行或带形,野外难以直接鉴定到种,而雄花雄蕊数目、果实和种子的显微结构是苦草属(Vallisneria)植物物种的鉴别性特征之一。苦草属物种的雄花小,仅有1.5 mm,人工解剖雄花观察方法难以实现雄花雄蕊数目的识别;本研究采用雄株雄佛焰苞水培预培养技术获取自然开放的雄花并利用解剖学显微镜对3种苦草属植物雄花、果实和种子进行了解剖观察和研究。显微结构观察表明,苦草(V. natans)雄蕊1枚,果实圆柱形,表面光滑,种子无翅,具纵条纹;刺苦草(V. spinulosa)雄蕊2枚,果实三棱形,棱上具刺,种子具翅;密刺苦草(V. denseserrulata)雄蕊2枚,果实三棱圆柱形,表面光滑,种子无翅。依据文献,密刺苦草、刺苦草、长梗苦草(V. longipedunculata)和安徽苦草(V. anhuiensis)是安徽苦草属新分布记录种,其中长梗苦草和安徽苦草是分布于安徽的新种。     

我国三种苦草的比较形态观察

苦草属(Vallisneria)在我国分布广,蕴藏量大,目前已发表的种类有苦草(V.spiralis L.)密齿苦草(V.denseserrulata(Makino)Makino)刺苦草(V.spinulosa Yan),亚洲苦草(V.asiatica Miki),大苦草(V.gigantea Gtaco.)(产台湾),但对这5种植物仅在宏观的形态特征方面作一般描述,微观方面的资料尚感欠缺。本文特对密齿苦草、刺苦草和亚洲苦草作较详细论述。为了核实野外所采标术雌雄株配对是否正确和进一步深入研究,我们对每种苦草只用同一果实的种子在室内进行播种培植,以观察比较它们之间各个发育阶段的形态特征。此外,还利用扫描电子显微镜对其雄花、花粉粒和种子进行了观察研究。结果表明:亚洲苦草的雄花仅有1枚发育雄蕊;花中无退化雄蕊和退化花瓣;果实长园柱形,光滑无刺;种子倒卵状长棒形。种皮上有许多腺毛,而密齿苦草和刺苦草的雄花均具2枚发育雄蕊,花中各有1枚退化雄蕊和退化花瓣。但前者的果实是三棱状长柱形,光滑无刺;种子倒卵状长棒形,无毛状或翅状突起物。而后者的果实虽仍为长柱状三棱形,但各条棱上有小刺状突起;种子倒卵形,有5—2翅。     

中国苦草属(Vallisneria)植物命名考及区分要点

由于苦草属(Vallisneria L.)植物的繁殖器官微小,营养器官相似且变异较大,使该属植物的鉴定和命名较混乱。笔者通过对有关文献的考证和长期跟踪观察,对我国记载的苦草属3种植物——苦草(Vallisneria natans (Lour.) Hara)、刺苦草(V. spinulosa Yan)、密刺苦草(V. denseserrulata Makino)的命名历史进行了梳理,并对这3种植物的形态特征进行了详细描述。根据种间形态差异,可为苦草属植物的分类鉴定和相关研究提供一定的参考。     

中国苦草属(Vallisneria)植物命名考及区分要点

由于苦草属（Vallisneria L.）植物的繁殖器官微小,营养器官相似且变异较大,使该属植物的鉴定和命名较混乱。笔者通过对有关文献的考证和长期跟踪观察,对我国记载的苦草属3种植物——苦草（Vallisneria natans（Lour.）Hara）、刺苦草（V.spinulosa Yan）、密刺苦草（V.denseserrulata Makino）的命名历史进行了梳理,并对这3种植物的形态特征进行了详细描述。根据种间形态差异,可为苦草属植物的分类鉴定和相关研究提供一定的参考。     

长江中下游湖泊两种混生苦草属植物生活史特征与共存分布格局

 在对长江中下游流域湖南、湖北、江西和安徽4省25个湖泊苦草属(Vallisneria)植物种群进行广泛的取样调查、鉴定和查明种间共存格局的基 础上,结合同园种植实验,对该属两个混生近缘种刺苦草(V. spinulosa)和苦草(V. natans)有性和无性生活史特征进行了定量测定和比较研究 ,探讨了种间生活史差异对种间共存格局的影响。结果表明：1)刺苦草是长江中下游湖泊的优势物种,苦草为常见种,而密刺苦草(V. denseserrulata)仅有很少分布;2)苦草和刺苦草常混生于这些湖泊中,形成共存分布格局：刺苦草和苦草种间呈明显的的带状相间分布格局, 或苦草只零星分布于刺苦草群落中;3)刺苦草和苦草有性和无性生活史特征显著不同：刺苦草为多年生,主要以无性繁殖为主,只有有限的有 性繁殖投入;相反,苦草在调查的地区为一年生,以有性繁殖为主,只进行微弱的克隆生长,且不能产生克隆繁殖器官(冬芽)。刺苦草和苦草 在有性和无性繁殖生活史对策上的权衡,导致种间资源利用和竞争能力的分异而使这两个近缘种得以共存。     

穗状狐尾藻与不同生长期苦草种间竞争研究

水生植物之间的竞争作用在水体生态系统恢复过程中具有重要作用。本研究采用取代系列实验方法,对穗状狐尾藻(Myriophyllum spicatum L.)与不同生长期(幼苗期和成株期)苦草(Vallisneria natans(Lour.)Hara)的种间竞争进行了研究。结果显示,对于不同生长期的苦草,穗状狐尾藻均具有较强的竞争优势,成株期苦草的竞争能力强于其幼苗期;苦草成株组中的穗状狐尾藻平均株高比苦草幼苗组中的穗状狐尾藻平均株高增加了128.6%(P0.05),但苦草成株组中的穗状狐尾藻植株平均干重比苦草幼苗组中的穗状狐尾藻植株平均干重降低了62.8%(P0.05);苦草幼苗组中的穗状狐尾藻分枝较多、株丛大,对苦草幼苗形成了较大的遮光作用;苦草成株组中的穗状狐尾藻分枝少、植株较长,顶端漂浮于水面生长,表明受苦草的种间竞争压力增大,但仍小于穗状狐尾藻的种内竞争;另外,苦草幼苗组中的苦草根长比苦草成株组中的苦草根长平均长28.6%(P0.05),表明在与穗状狐尾藻竞争过程中,苦草幼苗更趋于竞争地下资源。本研究结果说明穗状狐尾藻竞争能力强于苦草,苦草幼苗受穗状狐尾藻的竞争影响较大。     

螺类牧食与沉积物类型对苦草生长的影响

在室外实验条件下,研究了螺类牧食与沉积物类型对苦草生长的影响。结果表明:椭圆萝卜螺的牧食对苦草生长有显著影响,牧食损害使苦草的相对生长率明显降低、块茎数量及重量下降。沉积物类型对苦草生长也有明显影响,苦草的相对生长率在营养盐相对丰富的湖泥处理组中要远高于岸泥处理组,而根须数与块茎重量在湖泥处理组中显著低于岸泥处理组。螺类牧食与沉积物类型对苦草的各项生长指标无明显交互作用。     

苦草生长对沉积物中磷迁移转化的影响

构建了不同营养盐负荷的沉积物环境"水-苦草-沉积物"生态系统,监测分析了沉积物中总磷(TP)、生物可获得磷及其环境因子的垂直分布及变化,以苦草为例,研究了沉水植物生长对沉积物中磷迁移转化的影响,结果表明:生长期的苦草通过改变沉积物环境因子或自身的生理活动,直接或间接地对沉积物中不同形态磷的迁移转化产生了影响,并随着深度的增加而出现不同的变化。具体表现在,低(L)、中(M)、高(H)营养负荷的沉积物总磷(TP),相对于初始值均有不同程度的下降,但苦草组下降的幅度大,分别比对照组多下降了11.63、18.50和46.25 mg/kg;在垂直方向上均表现出随深度的增加TP呈减少趋势,苦草对沉积物影响的深度随根系的活动范围变化而变化,根系增长最长(比试验初始增加了9.2 cm)的低营养负荷苦草组(LV),可影响到6 cm以下的沉积物;中营养负荷苦草组(MV)、高营养负荷苦草组(HV)根系增加不明显(分别为2.60和2.10 cm),影响深度主要在6 cm以内;检验发现,苦草组与对照组差异显著(P0.05)。交换态磷(Ex-P)、铝磷(Al-P)随深度增加而升高,苦草组小于对照组;铁磷(Fe-P),随深度的增加而降低,苦草组大于对照组,其中,在L、M、H中,苦草组的Ex-P分别比对照组下降了0.065、0.215和1.483 mg/kg,Al-P分别为1.198、2.040和2.390 mg/kg;LV中苦草的影响深度可达到10 cm的深,而MV、HV中主要集中在6 cm以内;苦草组中的Fe-P分别比对照组高8.135、16.689和8.598 mg/kg,在垂直方向上的变化幅度亦大于对照组。检验发现,L中苦草组Ex-P与对照组有极显著差异(P0.01),M、H苦草组与对照组无显著差异(P0.05);L、M、H中Al-P、FeP苦草组与对照组均无显著差异(P0.05)。     

我国苦草属(Vallisneria L.)植物的生态学研究

苦草是水鳖科(Hydrocharitaceae)苦草属(Vallisneria)沉水草本植物,无直立茎,叶基生,线形或带形,常被称为扁担草、蓼萍草、水韭菜、面条草、扁子草和鸭舌条等,广泛分布于世界各地。本属植物有6～10种〔1,2〕,我国的苦草属植物依《中国植物志》第8卷有3种——苦草(V.natansHara)、刺苦草(V.spinulosaYan)和密刺苦草(V.denseserrulataMakino),而没有V.spiralisL.,VasiaticaMiki和V.giganteaGraebner等种〔1〕。本文苦草属植物的命名以《中国植物志》第8卷为准,引用文献一般尊重原作者的意见。下文中,无具体说明,苦草均为苦草属植物的通…     

纹沼螺对苦草生长的影响

在室外受控实验条件下,研究了不同密度(0,150,450个/m2)纹沼螺(Parafossarulus striatulus)对沉水植物苦草(Vallisneria spiralis)生长的影响。结果表明,螺类牧食活动促进了苦草生长,与无螺对照组相比,低密度螺处理组中苦草的相对生长率、株高均增加了20%;高密度组中苦草的相对生长率、叶片数和株高分别增加了28%、15%和27%。分析表明,纹沼螺通过牧食活动降低植物叶片上附着生物干重,从而促进了苦草生长。丰富了螺-草互利关系的研究内容,有助于加深理解水生态系统中生物之间的生态关系。     

正交试验法分析环境因子对苦草生长的影响

苦草(Vallisneria natans),是我国长江中下游淡水水体中常见的沉水植物种类。通过室内模拟正交试验的方法,研究不同光照强度、温度和总氮浓度(3光照×3温度×3总氮浓度)对苦草生长的影响。结果表明:(1)苦草在5320lx光照强度、10℃、2—4mg/L水体总氮浓度的条件下生长良好。实验所设100%(12000lx)和50%(5320lx)光照条件下苦草均可正常生长;但对于30℃的高温胁迫耐受性较差;苦草在总氮浓度为4mg/L的水体中各生长指标达到最大值,2mg/L或8mg/L的总氮浓度均会抑制其生长。(2)5320lx的光照强度和10℃的温度对苦草光合色素的合成较为有利;而单纯总氮浓度的变化对苦草光合色素的合成影响不大。(3)苦草的生理活性在高于12000lx或低于1025lx的光强、高于30℃的温度以及8mg/L的总氮浓度下均会受到一定程度的抑制。(4)方差分析结果显示,苦草生长发育的过程中,光照强度和温度是主效环境因子;上述3个环境因子对苦草光合色素的合成均有极显著的影响,并且光强与温度的交互作用对其也有显著影响;光照强度、温度以及这两个环境因子的交互作用为影响苦草生理活性的主效因子。苦草作为不能形成冠层的基生叶莲座型沉水植物,对光强要求不高,对低温的耐受性较好,但较不耐高营养盐浓度,因此,在得到一定修复的富营养化水体中,可以作为秋、冬季水生植物恢复和重建的关键物种。     

苦草对砷的富集作用

为了探求合适的水体砷污染修复植物及砷在食物链中传递、累积的特点,以常见的沉水植物-苦草为研究对象,对受砷污染的水体进行修复,结果表明:苦草对水环境中砷的富集能在较短的时间内(3 d)达到一个较大值,到第14天,不同砷水平(2 mg/L)处理下的苦草对砷富集系数均超过200;苦草中砷浓度随处理时间及外源砷浓度的增加而增加,且与外源砷浓度之间存在极显著地正相关;苦草在不同浓度砷处理下都生长良好,对砷胁迫表现出较强的耐受性。因此,苦草对于水体的砷污染有着很好的去除效果,同时也能很好地反映出一个地区的砷污染水平。     

中华绒螯蟹对苦草生境的依赖与破坏

确定浅水草型湖泊水草资源对放养中华绒螯蟹的承载量是探明水草多元功能的途径之一。本研究通过构建中华绒螯蟹栖息与生长所需的小生境,观察和分析了蟹-草之间的相互关系。试验结果显示苦草对放养中华绒螯蟹的承载量为1.08ind/100g/m~2,中华绒螯蟹的生长比速SGR(％/day)与其对苦草的拥有量Vp(g/m~2/ind)呈正相关,即SGR=0.464 0.003Vp。中华绒螯蟹特别是雄蟹对苦草的影响主要表现为破坏性,破坏率VD(g/ind/m~2/d)与雌、雄蟹的放养密度(S_F,S_m,ind/m~2)有显著的线性关系,即V_D=2.08 0.11S_F 5.83S_M。实验结果为草型湖泊渔-蟹混养生态渔业管理提供了理论依据。     

基质类型对两种沉水植物种间关系的影响

以外来种伊乐藻与土著种苦草为实验生物,通过室外受控实验研究了基质类型对2种水生植物种间关系的影响.结果表明:伊乐藻在2种不同营养水平的基质中均具有明显竞争优势.植物竞争(混栽伊乐藻)对低密度苦草的生长影响不明显,对密度高苦草抑制显著,然而基质类型对低密度苦草的生长影响显著,对高密度苦草无明显影响.同样,植物竞争(混栽苦草)对低密度伊乐藻的生长无明显影响,对密度高伊乐藻抑制显著,然而,无论种植密度高低,基质类型对伊乐藻的生长均有极大影响.本文还对伊乐藻与苦草的种间竞争关系机理进行了探讨,其研究结果对分析外来种入侵后水生植被的演变规律以及湖泊水生植被的管理有一定参考价值.     

不同水体营养条件对刺苦草和密刺苦草生长的影响

以贡湖水体营养盐水平现状[ρ(TN)0.4~4 mg·L-1、ρ(TP)0.04~0.4 mg·L-1]为依据,研究不同梯度营养盐水体对刺苦草(Vallisneria spinulosa)与密刺苦草(V.denseserrulata)生长及生理的影响,探讨同属沉水植物对不同营养水体的响应差异。结果表明:水体营养条件对两种沉水植物的生物量累积没有显著影响;处理组刺苦草的最大株高分别增加了19%(P0.05)、63%(P0.05)、205%(P0.01),密刺苦草高浓度中植株最大株高与低浓度差异显著(P0.05);刺苦草与密刺苦草在高浓度水体中的克隆繁殖能力分别下降了30%和20%;低浓度水体中刺苦草与密刺苦草叶片丙二醛含量增加(P0.05),叶绿素含量减少(P0.05),表明其受到养分胁迫;在ρ(TN)1.5~4 mg·L-1、ρ(TP)0.15~0.4 mg·L-1范围内,两种苦草表现出较强适应性。     

长梗苦草雄花结构的环境扫描电镜观察

用环境扫描电子显微镜对沉水植物长梗苦草(Vallisneria longipedunculata)的雄花结构进行了观察研究。结果显示,长梗苦草雄花具3枚花被,2枚雄蕊是由3枚雄蕊中的1枚退化而来的,退化雄蕊清晰可见;花药4室,发育过程中通过药室顶端开裂,以及花药室基部的细胞收缩,将花粉粒都推到花药室的裂口处进行发育,成熟花粉粒直接外露;长梗苦草的花粉粒直径约50μm,壁薄,表面几乎没有纹饰,未发现萌发孔或萌发沟,这些是对特殊生境和传粉方式的适应。     

富营养水体中总氮与总磷比对苦草生长的影响

在室外受控实验条件下,研究了富营养水体中不同氮磷比(TN/TP)(12.5∶1、25∶1、50∶1)对苦草(Vallisneria spiralis)生长的影响.结果表明:当TN/TP为25∶1时,苦草的生长状态最好,苦草生物量的增长率最大,分别高于TN/TP为12.5∶1和50∶1时的54%和31%;当TN/TP为25∶1时,附着生物尤其是附着藻类的生长状态最差,对苦草生长的不利影响最小;可见,富营养水体中适宜于苦草生长的TN/TP为25∶1;TN/TP为25∶1这一比例的应用具有相对性,当水体营养浓度低于限制水平时,该比例适用,如果水体中营养盐浓度超过限制水平时,该比例则不适用.     

叶片损害强度与基质营养水平对苦草补偿性生长的影响

通过室外双因子控制试验,研究了叶片损害强度与基质营养水平对沉水植物苦草补偿性生长的影响.结果表明：叶片损害与基质类型对苦草的累积生物量、生物量的分配（根叶比）及分株数均有显著影响.与未受损植物相比,强受损使苦草的累积生物量及无性分株数显著降低,根叶比明显升高,而弱受损与未受损处理之间没有明显差别.与营养贫瘠的岸泥相比,生长在肥力较高湖泥中的苦草的累积生物量较高,而根叶比与分株数较低;叶片损害与基质类型对苦草的相对生长率也有显著影响,受损使苦草的生长率明显提高,而两受损处理之间无显著差别.未受损与强受损时,湖泥中苦草的生长速率明显高于岸泥,弱受损时则相近.并初步探讨了水生植物受损后的补偿生长机理.     

蓝藻堆积和螺类牧食对苦草生长的影响

设计了双因素四组处理(对照组,加螺组,加藻组,螺藻组)的室外受控实验,模拟湖泊沿岸带水华蓝藻的堆积以及底栖螺类的牧食活动对沉水植物苦草生长的影响。结果表明:蓝藻堆积(水体叶绿素a浓度为220μg/L)对苦草的生长具有明显的抑制作用,和对照组以及加螺组相比,加藻组和螺藻组中苦草的相对生长率分别下降了40.9%和36.4%,分株数也分别下降了56.4%和64.1%,分析认为蓝藻在水体表层堆积所产生的遮光可能是抑制底层苦草生长的主要原因。然而,环棱螺能在一定程度上促进苦草的生长,加螺组和螺藻组中苦草的相对生长率和分株数分别要明显高于对照组和加藻组,这可能要归因于螺类的牧食去除了沉水植物表面附着生物。实验中蓝藻堆积和螺类牧食对苦草的各项生长指标均无显著的交互作用,但蓝藻对苦草生长的抑制作用要远大于螺类对植物生长的促进作用。研究证实了在富营养浅水湖泊中,水华蓝藻在湖泊沿岸带的堆积会严重胁迫沉水植物的生长,而底栖螺类的牧食活动则能在一定程度上提高植物在不良环境下的生存能力。     

动静态水环境下不同种植方式对苦草生长的影响

设置扦插法、纱布包裹法、布袋覆土法3种种植方式,研究苦草（Vallisneria natans（Lour.）Hara）在静态水环境下和水体受到持续扰动的动态条件下不同种植方式对植株生长的影响。结果显示,不同种植方式下苦草的生长差异明显。在苦草形态特征方面,布袋覆土法种植方式下苦草的平均株高和叶宽明显高于扦插法和纱布包裹法,但是其分株数和平均根长小于扦插法和纱布包裹法;在苦草的生物量和地下与地上部分之比方面,布袋覆土法种植方式下苦草的地上、地下部分生物量和总生物量明显大于扦插法和纱布包裹法,但是其地下与地上部分生物量之比小于其他2种方法;在苦草叶片叶绿素a含量方面,布袋覆土法明显高于扦插法和纱布包裹法。动静态水环境只对苦草的分株数有显著差异,静态水环境下分株数大于动态水环境,对其他指标无显著影响。研究结果表明动、静态水环境和不同种植方式对苦草的生长具有显著的影响,布袋覆土法种植方式下单株苦草生长最好;静态水环境下生长的苦草株高、叶宽和生物量等指标均优于动态水环境。