物种灭绝对不同时间尺度人类活动的响应机制研究

通过修改Tilman的多物种共存的经典模式中栖息地毁坏率（D）,使D随时间的推移呈线性增长情况下,本文模拟了百万年、万年和百年尺度人类活动对栖息地的破坏下,物种灭绝对栖息地毁坏的响应特征。结果表明,大时间尺度人类活动对栖息地毁坏导致物种的强弱关系发生变化,并且强物种先灭绝,而小时间尺度人类活动对栖息地破坏是弱物种先灭绝;在百万年和万年尺度上,物种对栖息地毁坏的响应是减幅振荡衰退直至灭绝,并且最强物种对栖息地的占有率（q）越大,振幅越大,而在百年尺度上,物种的演化几乎是直线衰退;在大时间尺度的栖息地毁坏情况下,q越大,则物种灭绝起始时间和所有物种灭绝的时间越长;而在较小的时间尺度的栖息地毁坏情况下,q越大,灭绝起始时间和所有物种最终灭绝的时间则越短。     

集合种群强物种种群的演化特性

大量的数值模拟研究表明;(1)集合种群里最强物种种群对栖息地占有率相对较少时,较小的栖息地毁坏率就可以导致该最强物种种群与其它奇数物种种群一起退化;(2)而最强物种种群对栖息地占有率相对较多则是导致集合种群里弱物种种群集体灭绝的内因;(3)当栖息地的毁坏率大于最强物种种群对栖息地的占有率时,最强物种种群将先灭绝而使得弱物种种群进化为强物种种群或新的更强的强物种种群。     

不同生境毁坏速度下的物种灭绝机制

已有似Levins的多物种模型,在研究生境毁坏的影响时,一方面主要集中在对瞬间毁坏影响的研究,另一方面主要研究生境毁坏对强物种影响的研究。在Tilman的多物种竞争共存模型的基础上,同时考虑了生境毁坏直接效应和生境毁坏时间异质性,提出了全新的普适的多物种竞争共存的非自治动力模式。通过模拟物种灭绝对不同速度的生境毁坏时间异质性的响应发现：（1）物种灭绝既存在强物种由强到弱的灭绝,也存在弱物种由弱到强的灭绝。同时,弱物种灭绝机制进一步分为弱物种瞬间集体灭绝,以及较长时间由弱到强的灭绝。（2）生境毁坏速度越快,物种灭绝的时间越短,弱物种灭绝的越多,因此,生境毁坏速度越慢,越有利于弱物种的长期续存。（3）最强物种的多度越大,强-强物种抵御生境毁坏的能力越强,而弱-弱物种抵御生境毁坏的能力越弱,集体灭绝的弱-弱物种就越多。最强物种的多度大的群落（如温带森林）,主要发生的是弱-弱物种灭绝,而最强物种多度小的群落（如热带雨林）同时发生强-强和弱-弱物种的灭绝。因此,争对不同结构的集合种群,不同的保护对象,应采取不同的管理策略。     

破碎栖息地中物种灭绝机制

栖息地毁坏既会直接降低物种多度,又会间接地降低物种迁移繁殖力,同时还会改变原有的种间平衡.尽管已有研究表明栖息地毁坏是物种灭绝的主要原因之一,但是尚未揭示破碎的栖息地中物种灭绝的驱动机制.通过元胞自动机模拟了物种灭绝对栖息地毁坏空间异质性响应的基础上,进一步研究了栖息地毁坏和种间竞争对物种灭绝的影响.结果发现:强物种的灭绝主要来自栖息地毁坏,而弱物种的灭绝,在随机毁坏下,主要由栖息地毁坏与种间竞争共同决定,而在边缘毁坏下则主要由种间竞争所引起的.栖息地毁坏与种间竞争共同引起的物种灭绝的时间非常短,而栖息地毁坏或种间竞争所引起的物种灭绝时间则较长.     

集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应

栖息地毁坏既有时间异质性,也有空间异质性,而以往的研究往往只关注其中的一种。将两种不同的异质性共同引入到元胞自动机中,模拟了集合种群动态对栖息地毁坏时空异质性的响应。发现,在随机离散的栖息地毁坏下,由于物种的迁移繁殖力受栖息地毁坏的影响很大,迁移繁殖力弱而竞争力强的物种先灭绝。在连续的栖息地毁坏下,物种的迁移繁殖力受栖息地毁坏的影响较小,物种的灭绝由竞争力和迁移繁殖力共同决定:在有绝对优势种的群落里,种间竞争显著,弱物种先灭绝,而在没有绝对优势种的群落里,种间竞争较小,则以强物种先灭绝。因此,随机毁坏不利于强物种续存,而连续毁坏则不利于具有绝对优势种群的群落里的弱物种续存。在实际开发某一栖息地时,根据集合种群结构和被保护的对象采取相应的开发模式。     

物种灭绝对不同时间尺度栖息地毁坏响应的空间模拟

人类活动所引起的栖息地毁坏已成为当前物种多样性丧失的最主要的原因之一。空间显含模型相对于空间隐含模型来说,更加接近于现实,因此,通过元胞自动机,模拟了物种多样性对万年、千年、百年时间尺度人类活动所引起的栖息地毁坏的响应。研究结果表明：万年时间尺度上,物种是由强到弱的灭绝;而在千年时间尺度上,物种灭绝的序受集合种群结构的影响较大;在百年时间尺度上。物种由于栖息地毁坏过于剧烈和迅速,来不及作出响应。在栖息地完全毁坏时集体灭绝。因此,物种灭绝序不只是受竞争-侵占均衡机制的影响,还受不同时间尺度（不同速率）栖息地毁坏的影响。以及集合种群结构的影响。     

基于栖息地恢复对群落不同种群演化影响的模拟

通过建立基于栖息地恢复的多种群演化动力学模式,模拟了不同群落结构的不同物种种群的演化特点。模拟结果发现了两类灭绝机制,揭示了(1)小规模栖息地的恢复对群落中的弱小物种的影响是非常有限的,不会给弱小物种种群带来灭绝风险。大幅度的栖息地增加几乎使所有的物种种群都在最初数百年中内都有出现一定的增加,特别是竞争能力最强的物种,其幅度的增加最为显著,但次最强的物种种群可能会在千年左右灭绝。群落内幸存的种群将经历3个阶段迅速壮大(增加)阶段震荡阶段稳定阶段;(2)存在着协同现象,栖息地减少所导致种群的协同演化规律与栖息地恢复所导致的种群的演化规律两者之间既有共同点,又有不同点。毁坏是一种破坏,大规模的栖息地的恢复对已适应于破坏后新环境的某些物种也可能是一种威胁,这类似于生态入侵的初始阶段。     

物种演化对人类活动作用下不同性质栖息地毁坏的响应

栖息地毁坏是物种多样性减少的首要因素之一, 因此研究物种演化对栖息地毁坏的响应是非常必要的。而栖息地的毁坏又有瞬间毁坏和持续毁坏两种, 以往对栖息地毁坏的研究集中在瞬间毁坏上, 而该文则是通过N_物种 竞争共存模型分析对比了物种演化对栖息地瞬间毁坏和持续毁坏的响应特征。研究发现 :不同性质的栖息地毁坏都会导致物种强弱关系的变化, 并非如通常所认为的强物种将免于遭受物种灭绝的威胁, 也不是强物种首先灭绝, 而是因集合种群结构的不同而异。在热带雨林群落, 瞬间毁坏下物种演化一般经历了强迫适应和恢复上升阶段, 而持续毁坏下物种得不到恢复, 只能持续衰退, 在较长一段时间内持续毁坏比瞬间毁坏更有利于物种的续存 ;而在温带森林群落, 瞬间毁坏下物种演化一般经历强迫适应, 恢复上升和准周期振荡, 最后平衡, 而持续毁坏下物种只能持续衰退, 出现了在栖息地持续毁坏率小于瞬间毁坏率时, 物种的栖息地占有率却小于瞬间毁坏时的占有率。     

似Allee效应对2-物种集合种群竞争动态的影响

集合种群具有与局域种群Allee效应相似的现象被称为似Allee效应.将似Allee效应引入2-竞争物种集合种群系统,建立了具有似Allee效应的2-物种集合种群演化动态模型.大量的数值模拟表明:(1)似Allee效应导致集合种群水平上两竞争物种构成的系统具有多个平衡态;(2)似Allee效应使竞争共存物种无法续存甚至全部灭绝,即使种群具有很高的初始斑块占有率,并且最终平衡态随初始斑块占有率变化而改变;(3)似Allee效应可能使竞争排斥物种共同灭绝,且效应越强,物种存活时间越短;但似Allee效应不会增强强物种对弱物种的排斥强度,反而可能使强物种变为弱物种,弱物种变为强物种,其具有与栖息地毁坏类似的影响种群竞争等级排序的作用;(4)似Allee效应对竞争集合种群续存是一个不稳定的干扰因素,微小的变化都将引起系统平衡态的剧变.但对于已经达到平衡态的集合种群系统,似Allee效应对强弱种群多度起到调节与制约的作用,有助于平衡态集合种群的稳定与共存,这一结论更完整的揭示了似Allee效应在竞争集合种群系统发展的不同阶段所起的不同作用.以上这些结论对物种保护及集合群落的管理具有重要的指导意义.     

物种多样性对栖息地毁坏时间异质性的响应

栖息地毁坏是物种多样性丧失最重要的因素之一.通过多物种竞争共存的非自治动力模型,利用香农多样性指数,研究并比较了不同结构集合种群群落的物种多样性对不同程度和不同速度的栖息地毁坏时间异质性的响应.结果表明:在栖息地瞬间毁坏下,物种多样性先快速下降,之后得到一定程度的恢复,最终在下降中走向平衡;在栖息地持续完全毁坏下,栖息地毁坏速度对物种多样性随累积栖息地毁坏率变化的影响,只有在最强物种多度 (q)较小时比较明显,而在q较大时较小;对于栖息地持续部分毁坏,栖息地毁坏速度只影响物种多样性振荡的幅度,而不影响其变化的最终结果,并且速度越快,物种多样性振荡幅度越大,越不利于群落的稳定.     

栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值影响的迭代算法

为了分析栖息地破坏程度对集合群落中物种多度稳定值的影响,基于Tilman等[1, 2]提出的多物种竞争的集合群落模型,设计了一种通用的迭代算法用以分析栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响。针对Tilman等[2]提出的物种多度与其扩散能力或者与其竞争能力相互关系的四种模型,也即：（1）物种竞争力越强则其多度稳定值越大,所有物种死亡率相同;（2）所有物种不论竞争力如何,其多度稳定值相同、死亡率也相同;（3）物种竞争力越弱则其多度稳定值越大,所有物种死亡率相同;（4）物种多度的稳定值相同,但物种竞争力越弱其死亡率越高。先前的研究已经阐明了在前2种模型中栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响;而对于模型3,因为其数学表达式较为复杂,先前的研究者不得不使用模型3的简化式来考察栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响;而对于模型4,由于其数学表达式更为复杂,栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响未能被以往的研究所阐明。本文所使用的迭代算法可以阐明四种模型中任何一种模型条件下栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响。我们发现对于模型1和2迭代算法所得到的物种多度稳定值与通过数学解析式分析的结果完全一致,同时通过使用迭代算法还阐明了模型4中栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响。假设栖息地永久性破坏的比例达到了能够导致第s个物种灭绝的水平,起初幸存物种竞争力的排序为s 1 ~ s 3 ~ s 5 ~ … ~ s 6 ~ s 4 ~ s 2,但是随着栖息地永久性破坏的比例不断增大,当其快达到（但还未达到）能够导致第s 1个物种灭绝的水平,物种竞争力的排序将变为s 2 ~ s 4 ~ s 6 ~ … ~ s 5 ~ s 3 ~ s 1。模型4中栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响与模型2中栖息地永久性破坏程度对物种多度稳定值的影响几乎一致,唯一不同是模型2中所有物种栖息地稳定值的曲线有一个共同的交点,而模型4中所有物种栖息地稳定值的曲线交点不唯一。此外,还使用迭代算法考对比了模型3原始数学表达式和简化式两种情况下栖息地永久性破坏的比例对物种多度稳定值的影响,发现结果略有不同。     

Responses of Metapopulation Dynamics to Two Different Kinds of Habitat Destruction Caused by Human Activities

Habitat destruction can be classified into instantaneous destruction and continuous destruction by the different ways of human destroying habitat. Previous studies, however, always focused on instantaneous destruction. In this study, we develop a universal model, Multi-time scale N-species model, to study and compare the responses of metapopulation dynamics to both kinds of habitat destruction. The model explores that: (1) under instantaneous habitat destruction, species extinction is determined by the proportion of habitat destruction (D) and the structure of metapopulation (q). When D>q, species will go extinct ranked from the best competitor to the worst. When D≤ q, no species will go extinct, but the equilibrium abundances of odd-ranked competitors will decrease, and the equilibrium abundances of even-ranked competitors will increase; (2) under continuous destruction, species extinction is dependent on the speed of habitat destruction and the metapopulation structure. The higher the speed of habitat destruction and the bigger q are, the earlier species go extinct. Usually, there are two possible mechanisms of species extinction: one is that all species go extinct collectively following complete destruction, and the other is that species go extinct in ranked competitive order from best to worst, and the survivals, if they exist, will go extinct collectively following complete destruction. The oscillation amplitudes of inferior competitors are so large as to increase the probability of stochastic extinction under instantaneous destruction. Therefore, it is relatively propitious for the persistence of rare species under slow and continuous destruction, especially when continuous destruction stops.     

Habitat destruction and the extinction debt revisited: The Allee effect

Habitat destruction, often caused by anthropogenic disturbance, can lead to the extinction of species at an unprecedented rate. It is important, therefore, to consider habitat destruction when assessing population viability. Another factor often ignored in population viability analysis, is the Allee effect that adds to the risk of populations already on the verge of extinction. Understanding the Allee effect on species dynamics and response to habitat destruction has intrinsic value in conservation prioritization. Here, the Allee effect was considered in a multi-species hierarchical competition model. Results showed that species persistence declines dramatically due to the Allee effect, and certain species become more susceptible to habitat destruction than others. Two extinction orders emerged under habitat destruction: either the best competitor becomes extinct first or the best colonizer first. The extinction debt and order, as well as the time lag between habitat destruction and species extinction, were found to be determined by species abundance and the intensity of the Allee effect.     

集合种群动态对生境毁坏空间异质性的响应

首次将分形几何(Fractal geometry)与元胞自动机(Cellular automata)相结合,研究了破碎化生境中集合种群的空间分布格局动态,以及集合种群动态对生境毁坏空间异质性的响应。研究发现:(1)各个物种种群在生境中的分布具有很好的分形特征,物种的计盒维数(Box dimension)不仅可以很好地反映种群的空间分布结构,也能很好地反映种群动态。(2)如果将空间因素考虑进来的话,生境毁坏的灭绝债务(Time debt)将大于空间隐含模式所模拟的结果。(3)物种灭绝同时存在强物种灭绝和弱物种灭绝。并且只有在生境随机毁坏下,才与空间隐含的模拟结果比较接近,即强物种中将是最强物种率先灭绝。而在边缘毁坏这种比较集中成块的开发方式下,将是较强的物种灭绝。(4)边缘毁坏相对随机毁坏有利于物种,尤其是弱物种的长期续存。     

Habitat fragmentation and population extinction of birds

It has not been established that a major cause of extinction in birds or any other taxa is failure of metapopulation dynamics: the collapse of a network of ephemeral but discrete populations as movement between them becomes increasingly infrequent. The few data on who goes where and who mates with whom suggest that most species are structured as either a single large population or a small set of source populations and a larger set of sinks. The extinction of the latter is irrelevant to the persistence of the species. However, regional decline of a species in the face of habitat destruction and fragmentation can mimic a failure of metapopulation dynamics, because distinct aggregations of individuals will disappear much as they would if populations in an interacting network were eliminated one by one. Any species with highly restricted range is at great risk of extinction from spatially localized forces, such as cyclones or deforestation. Restricted range rather than inherent weakness is the main reason that so many island species have gone extinct or are endangered. Species with small populations in contact with much larger heterospecific ones with which they are interfertile are threatened with extinction by hybridization. Finally, the disappearance of a species from a site may be due to subtle habitat change, even if this observation seems superficially consistent with some general population theory, such as the dynamic equilibrium theory of island biogeography. Current theory is an inadequate substitute for intensive field studies as a means to address the conservation problems of individual species.