离散性状QTL区间定位的最大似然方法

采用最大似然区间定位法对阈模型与一般线性模型的QTL定位效率进行了比较,并对影响离散性状QTL检测效率的主要因素（QTL效应、性状的遗传力和表型发生率）进行了模拟研究,实验设计为多个家系的女儿设计．资源群体大小为500头。研究结果表明：在QTL参数估计及检验功效方面,阈模型方法具有较大的优势,对离散性状QTL定位的效率明显高于LM（Linear Model）方法,定位的准确性也较高。另外,性状遗传力、QTL效应的大小和性状表型发生率对QTL定位的准确度也有直接的影响,随着性状遗传力和表型发生率的提高,随着QTL效应的增大,QTL定位的效率也进一步提高。     

烟草赤星病抗性主效QTL人工选择响应研究

分析赤星病抗性主效QTL的人工选择响应,可为烟草赤星病抗性分子标记辅助选择提供一定的理论基础。本研究利用与主效QTL紧密连锁的分子标记J9和J4,分析随机群体、人工选择群体和自然群体中响应分子标记的等位基因频率,研究相关标记位点在不同群体中的等位基因变化规律。结果发现:(1)赤星病抗性主效QTL等位基因在不同选择强度(5%、10%和20%)的正向选择条件下均发生了显著性偏分离,其中在10%的正向选择强度下偏分离显著性最高。(2)在不同世代(F3、F4、F5和F6)的赤星病抗性育种选择群体中,J9位点抗病亲本等位基因型频率显著高于感病亲本基因型频率,表明来源于抗源净叶黄的主效抗性QTL与赤星病抗性显著关联。(3)在198份自然群体中,包括烟草赤星病抗性品种中烟86、单育二号在内的50份烟草种质携带与抗源净叶黄相同的基因型,表明该主效QTL被广泛应用于烟草赤星病抗性改良中。本研究验证了之前定位到的主效抗病QTL的准确性;分析了该主效QTL的人工选择响应,相关结果为烟草赤星病抗性改良提供了一定的理论基础。     

基于F2群体的香菇遗传图谱构建及其在QTL定位中的应用

以171个F2双核体菌株为作图群体,通过相互配对的2个单核体的基因型推断双核体基因型,构建了第一张基于双核体群体的香菇遗传图谱。该图谱包含分布于15个连锁群的459个标记,覆盖长度为989.7cM,平均标记间隔为2.2cM。此外,以此双核体群体作为表型分离群体,定位了6个与香菇双核体菌丝生长速度相关的QTLs,位于5个连锁群上。采用全同胞单核体随机交配策略,易于构建相对大的双核体群体,用于连锁图构建和QTL定位。研究表明,在食用菌连锁图谱构建及QTL定位研究中,利用F2群体,可能为提高遗传作图效率,解决作图群体与表型分离群体间不一致问题提供新的途径。     

基于分离亚群体QTL定位的模拟研究

在数量性状QTL的精细定位中, 通过数量性状目标QTL的近等基因系可构建分离群体。在目标QTL效应较大的情况下, 数量性状表型值可反映目标QTL的基因型。若目标QTL附近的标记密度大时, 大样本才能定位该QTL。但是, 这增加了试验费用。为节约试验经费, 若只利用QTL纯合隐性基因型植株的分子标记信息, 也可比较准确地定位该QTL。利用极大似然法, 分别推导出F2、BC、DH以及RIL群体中重组率及其标准误的估计公式。Monte Carlo模拟研究表明, 基于定位群体中全部数据或隐性纯合基因型数据所获得的重组率估计值是一致的, 且在相同样本容量条件下, 二者精度相当。     

不同QTL增效基因初始频率下标记辅助选择的效果

采用随机模拟方法模拟了在一个闭锁群体内连续对单个性状选择10个世代的情形。在假定选择性状受一个位于常染色体上的QTL和多基因共同控制的情况下,采用动物模型标记辅助最佳线性无偏预测方法估计个体育种值并据此进行种畜的选留,并在此基础上系统地比较了QTL增效基因初始频率对标记辅助选择效果的影响。结果表明：当群体中QTL增效基因的初始频率较低时,选择所获得的QTL基因型值的进展会更大,标记辅助选择在单位时间内可获得较大的遗传进展;此时,尽管QTL增效基因在群体中固定所需的世代数会更长一些,但其频率上升的速度却更快。而QTL增效基因初始频率的高低对群体近交增量的影响不是很大。     

数量性状基因座位及其在家禽中的定位

近年来随着现代分子生物学的发展 ,一些高效的分子遗传标记将各种畜禽的遗传图谱研究推向深入。为高密度、覆盖面广的连锁图谱的构建及QTL的定位奠定了基础。有关QTL的基本理论、QTL定位的步骤、QTL的检测方法以及家禽中定位的QTL已经展开了深入的研究 ,但目前QTL定位中存在诸多问题的问题     

水稻QTL分析的研究进展

水稻许多重要的性状是由多基因控制的数量性状,经典的数量遗传学只能把数量性状作为一个整体进行研究。近年来．高密度分子标记连锁图的构建和有效的生物统计学方法的发展使人们对数量性状遗传基础的研究出现了革命性的变化。通过对不同群体内的个体或品系的分子标记基因型和表型数据的共分离分析,能对QTL进行检测和定位。本文对QTL定位的原理和方法进行了介绍,从QTL的数目和效应、上位性效应、QTL基因型与环境的互作、相关性状的QTL以及个体发育不同阶段的QTL等方面对水稻QTL分析的研究进展进行了综述。水稻基因组测序计划已经完成,本文还对基因组时代水稻QTL精细定位和克隆的方法进行了探讨,对QTL分析在水稻育种中的应用前景进行了展望。     

标记基因型中QTL基因型条件概率分布

随着分子数量遗传学的发展,人们提出了很多统计模型用于QTL定位分析。在这些模型中,首先得确定QTL在标记基因型中的条件概率分布,然后利用适当的统计方法对QTL在基因组中所处的位置进行估计。本文讨论了常见作图群体（如F2和回交群体）中在给定标记基因型下QTL的条件概率分布,提出了用Mathematics软件推导QTL基因型条件概率分布的方法。用该方法能够快速地、准确地推导出比较复杂的标记基因型中QTL基因型的条件概率分布。     

基于BC_1F_（1：2）种子的胚乳QTL区间定位

提出了基于分子标记基因型信息来自BC_1F_1母体植株,胚乳性状表型值来自BC_1F_（1：2）单粒种子胚乳的试验设计的胚乳QTL定位的区间作图方法.同时,用计算机全面模拟以验证该模型的可行性,模拟结果表明,只要群体足够大,该模型能有效地进行胚乳性状QTL定位并能估计出胚乳QTL的各种遗传效应和母体效应.     

不同发育时期小麦粒重性状QTL的动态分析

利用6044×01-35构建的重组自交系(RIL)群体为试验材料,对小麦粒重性状进行发育动态QTL分析。结果表明,在小麦花后子粒灌浆的7个不同时期,两个试验点共检测到16个与粒重性状相关的QTL。其中开花后20d检测到的单穗粒重QTL位于2A染色体上,解释率达12%,遗传效应超过10;两环境下控制千粒重QTL在7个时期均被检测到。花后的各个时期均能在Xgwm448-Xgpw7399标记区间定位到千粒重QTL。其中花后10d检测到1个千粒重QTL,位于2A染色体的Xgwm448-Xgpw7399标记区间,解释较大的表型变异,达到18%。Qtl8、Qtl13和Qtl14均定位在Xgwm448-Xgpw7399标记区间的同一位置,共同解释11%的表型变异。花后20d和花后25d均检测到1个QTL,位于2A染色体的Xgwm372-Xgwm95标记区间的不同位点,均能解释4%的表型变异。花后40d检测到1个QTL,位于1D染色体的Xwmc93-Xgpw2224标记区间,解释1%的表型变异。从连锁群的位置上看,控制千粒重的QTL主要集中在2A染色体的Xgwm448-Xgpw7399标记区间,这是一个控制千粒重QTL的富集区域,以期进行精细定位和图位克隆。     

QTL复合区间作图中标记筛选的效率及其影响因素研究

高效地筛选标记 ,是复合区间作图方法定位QTLs的基础。筛选出的主效标记和互作标记 ,除了用作控制背景遗传效应外 ,在定位具有上位性效应的QTLs时 ,还将用于构筑两维搜索区间。因而 ,标记筛选的效率将直接影响QTL定位的功效和精度。通过对不同方法筛选标记的效率进行模拟研究 ,发现回归方法明显优于随机效应预测方法 ,同归方法中又以前向选择法简单有效。普通遗传力和基因型×环境互作遗传力的增加都能提高标记筛选效率 ,前者对主效应较大的QTLs影响明显 ,后者对主效应较小的QTLs作用较大。过多过密的标记会降低标记筛选效率 ,其中密度增加对标记筛选的负作用更为突出。为了缓解标记筛选效率制约QTL定位功效的缺陷 ,可以用多环境下筛选出的标记共同构建两维搜索区间     

甘蓝型油菜遗传图谱的构建及单株产量构成因素的QTL分析

采用常规品系04-1139与高产多角果品系05-1054构建的F2代群体为作图群体, 运用SSR(Simple sequence repeat)和SRAP(Sequence-related amplified polymorphism)构建分子标记遗传图谱并对甘蓝型油菜单株产量构成因素进行QTL分析。遗传图谱包含200个分子标记, 分布于19个连锁群上, 总长度1 700.23 cM, 标记间的平均距离8.50 cM。采用复合区间作图法(Composite interval mapping, CIM)对单株产量构成因素(单株有效角果数、每果粒数和千粒重)进行QTL分析, 共检测到12个QTL: 其中单株有效角果数4个QTL, 分别解释表型变异为35.64%、12.96%、28.71%和34.02%; 每果粒数获得5个QTL, 分别解释表型变异为8.41%、7.87%、24.37%、8.57%和14.31%; 千粒重获得３个QTL, 分别解释表型变异为2.33%、1.81%和1.86%。结果表明: 同一性状的等位基因增效作用可以同时来自高值亲本和低值亲本; 文章中与主效QTL连锁的标记可用于油菜产量性状的分子标记辅助选择和聚合育种。     

玉米抗南方锈病基因的QTL定位

为发掘新的抗南方锈病基因资源,本研究以感病自交系黄早四为母本、抗病自交系W456为父本,构建F2群体并开展抗病基因定位研究。采用人工接种鉴定的方法对两个亲本、F1、F2群体及对照材料进行表型鉴定和遗传分析。利用均匀覆盖10条染色体的200个SSR标记,分析240个F2单株的基因型并构建含有200个SSR位点的遗传连锁图,连锁图总长度3331 cM,标记间平均距离16.6 cM。使用QTL IciMapping V4.1软件中的完备区间作图法对抗病QTL进行分析,共检测到6个控制南方锈病的QTL:qSCR3、qSCR7、qSCR8-1、qSCR8-2、qSCR9和qSCR10,邻近标记分别为umc2105和umc1729、umc1066和bnlg2271、umc1904和umc1984、umc1984和bnlg1651、umc1957和bnlg1401、umc2034和umc1291,分别位于3、7、8、9和10号染色体上,其中8号染色体上有两个位点,标记区间长度在5～19 cM之间。单个QTL的表型贡献率在2.61%～24.19%之间,可以解释表型总变异的62.3%,其中3个QTL贡献率大于10%,位于10号染色体上的qSCR10贡献率最大,可解释表型变异的24.19%。通过对目标区间标记加密,将该位点的定位区间进一步缩小到2.51 cM内,与两侧标记的距离分别是2.15 cM和0.36 cM。初步定位得到10号染色体上存在抗南方锈病的主效QTL,可为抗病品种的培育提供参考。     

基于F3种子的胚乳性状QTL区间定位

文章提出了包括胚乳效应和母体效应的胚乳性状QTL定位的统计方法,该方法的实验设计是分子标记基因型信息来自F2母体植株和F3种子胚(或植株),胚乳性状表型值来自F3单粒种子胚乳,称之为两步等级设计。同时,用计算机全面模拟以验证该模型的可行性,模拟结果表明,只要群体足够大,该模型能较有效地进行胚乳性状QTL定位并精确地估计出胚乳QTL的各种遗传效应和母体效应。     

分子标记辅助聚合两个棉纤维高强主效QTLs的选择效果

利用长江流域推广品种泗棉3号和优异纤维种质系7235为育种亲本,配置了系统育种和修饰回交聚合育种两套群体。基于来自7235的2个高强纤维主效QTL的分子标记,在上述育种群体中进行了分子标记辅助选择效率研究。高强纤维主效QTLfs1是利用(7235×TM1)F2分离群体,通过集团混合分离法检测到的,它可解释纤维强度表型变异的30%以上。高强纤维主效QTLfs2最初是利用(HS42710×TM1)F2分离群体检测到的,它可解释纤维强度表型变异的12.5%以上。进一步的研究表明,该QTL也位于7235优质系中,但与QTLfs1非等位。2套育种分离群体的2个高强纤维主效QTL的分子标记辅助选择效果表明:QTLfs1在不同环境条件下均稳定表达,它对不同遗传背景的育种群体均有显著的选择效果。尽管QTLfs2的选择效果低于QTLfs1,它在高世代育种群体中也表现较高的选择效率。利用分子标记辅助选择具有一定遗传距离的QTLfs1区间,其纤维强度的选择效率将大大增强。通过分子标记对位于不同连锁群上的2个QTL聚合选择,其中选单株的纤维强度显著提高。研究结果为利用分子标记辅助聚合优质QTL提供了成功实例。     

普通野生稻中增产相关QTL的发掘

普通野生稻(Oryza Rufipogon)是重要的遗传资源,发掘其优良等位基因将对水稻遗传改良产生重要影响。文章从以珍汕97为轮回亲本,普通野生稻为供体的BC2F1群体中选择一个与珍汕97表型明显不同的单株BC2F1-15,经过连续自交获得回交重组自交系BC2F5群体。均匀分布于12条染色体的126个多态性SSR(Simplesequence repeats)标记基因型分析,发现BC2F1-15单株在30%的标记位点为杂合基因型;利用该群体共检测到4个抽穗期、3个株高、4个每穗颖花数、2个千粒重和1个单株产量QTL。在第7染色体RM481-RM2区间,检测到抽穗期、每穗颖花数和产量QTL,野生稻等位基因表现增效作用;其他3个每穗颖花数QTL位点,野生稻等位基因也均具有增效作用。结果表明野生稻携带有增产相关的等位基因,这些有利等位基因无疑是水稻遗传改良可资利用的新资源。     

黄瓜抗白粉病QTL分子标记定位

利用黄瓜（Cucumis sativusL）自交系S94（中国华北型,感白粉病）和S06（欧洲温室型,抗白粉病）及其由它们构建的224个F6：7家系的重组自交系（RIL）群体,分别在2005年秋和2006年春苗期温室喷雾接种,进行白粉病抗性遗传分析;并在已构建的相应分子标记遗传图谱上,使用复合区间定位方法检测白粉病抗性数量基因座位（QTL）．结果显示,在两种环境里共检测到黄瓜白粉病抗性的4个QTL（分别是pml．1,pm2．1,pm4．1和pm6．1）,分布于连锁群1,2,4和6上,单个QTL解释贡献率介于5．2％～21．0％之间．其中pm1．1,pm2．1和pm4．1在两种环境中被稳定重复检测到,pm6．1只在2005年秋被检测到．两种环境下检测的QTL解释表型变异总和分别是52．0％（2005年秋）和42．0％（2006年春）．与QTL紧密连锁的标记（〈5cM）为分子标记辅助选择（MAS）抗白粉病黄瓜品种和抗性基因的分离和克隆提供了技术支撑．     

大白×梅山杂交组合肉质性状的数量性状位点定位分析

为寻找影响猪肉质数量性状基因位点的染色体区域 ,以 3头英系大白公猪和 7头梅山母猪建立F2 资源家系。随机选留 14 7头F2 代个体 (1998年 81头 ,2 0 0 0年 66头 ) ,经检测均获得肉质性状表型数据。对资源家系内的所有个体位于染色体 1、2、3、4、6和 7上的 48个微卫星位点进行扩增。利用线性模型最小二乘法分别对各年度及两年综合后的肉质性状进行数量性状位点 (QTL)区间定位 ,利用置换法确定显著性阈值。研究结果表明 :在 2 0 0 0年群体中 ,猪 4号染色体 (SSC4)上定位了肌内脂肪QTL ,达到染色体极显著水平 (P <0 0 1)和基因组显著水平 (P <0 0 5) ,解释表型变异为 5 2 4% ,梅山猪具有增加肌内脂肪QTL ;两年度群体综合后 ,在上述 4号染色体同一区间 ,肌内脂肪QTL接近染色体显著水平 ;股二头肌pH值和半棘肌pH值QTL分别定位在SSC1和 3上 ;在 1998年和 2 0 0 0年群体中分别发现 1个和 3个达染色体显著水平 (P <0 0 5)的系水力QTL ;在 1998年群体中 ,肌肉含水量QTL位于SSC6;两年综合群体中 ,SSC2、6和 7上定位了肌肉含水量QTL ,达到染色体显著水平 ,含水量QTL均有印迹效应 ,梅山和大白猪各有增效基因     

水稻红莲型CMS育性恢复QTL分析

红莲型CMS是在我国杂交水稻生产中被广泛利用的雄性不育细胞质之一。为了同时定位红莲型CMS育性恢复主效和微效QTL,利用红莲型CMS不育系粤泰A(YTA)与“Lemont／特青”RIL群体测交,结合1张含有198个DNA分子标记的高密度遗传图谱,对测交F1群体的小穗育性和花粉育性进行复合区间作图。在对YTA的育性恢复性方面,该。RIL群体的2个亲本之间具有明显差异,特青的恢复性较强,其测交F1的小穗育性和花粉育性分别为72％和51％;而Lemont测交F1的小穗育性和花粉育性分别为32％和9％。复合区间作图定位到4个育性恢复QTL,分别位于水稻第1、2和10号染色体上,单个QTL的贡献率在5％～24％之间。其中,除1个QTL的增效基因来源于Lemont外,其余3个QTL的增效基因均来源于特青。效应最大的QTL为qRF-10-1,该QTL位于10号染色体RM258-C16标记区间,对小穗育性表型变异的贡献率为24％,对花粉育性的贡献率为17％,且该QTL被检测到的LOD值显著较高,因此是1个主效QTL,其增效基因来源于特青。除了主效QTLqRF-10-1外,其它3个QTL对性状的贡献率均在10％以下(5％～8％)。由此表明,该RIL群体对红莲型CMS的育性恢复由1个主效QTL控制,并受其它几个微效QTL的影响。该QTL定位结果与小穗育性在测交F1群体中呈连续的双峰分布的结果相一致。与主效QTL qRF-10-1紧密连锁的SSR标记为RM258,该主效QTL可作为分子标记辅助育种的操作目标之一,用于杂交稻分子育种中培育红莲型CMS的强恢复系。     

鲤鱼体长性状的QTL定位及其遗传效应分析

以大头鲤/荷包红鲤抗寒品系的重组自交系群体及其遗传连锁图谱, 利用Windows Map Manager 2.0的标记回归法进行QTL单标记定位分析和复合区间作图法进行QTL区间检测, 通过置换实验(1 000次重复)确定连锁群显著性水平阈值。在体长性状的标记回归研究中, 共7个标记达到显著水平(P<0.01), 对性状的贡献率为14.00%～27.00%, 其中3个标记达到极显著水平(P<0.001)。HLJ534, HLJ319, HLJ370座位可能与影响鲤鱼体长性状的主效基因连锁。在体长性状的QTL区间定位研究中, 共6个QTL达到连锁群显著水平(P=0.05), 对性状的贡献率为11.33.%～23.12%, 其中2个达到连锁群极显著性水平(P=0.01), 它们的加性效应方向并不一致。HLJ190-HLJ497区间和HLJ479-HLJ483区间是影响鲤鱼体长性状的主效QTL区间。