Elektrophysiologische Untersuchungen an den Ocellen von Calliphora

Zusammenfassung Aus dem Ocellus von Calliphora erythrocephala Meig. kann bei Belichtung ein Elektroretinogramm abgeleitet werden. Es besteht aus einem Eineffekt, der sich aus einer schnellen positiv gerichteten und einer langsameren negativ gerichteten Spannungsschwankung zusammensetzt, und einem negativ gerichteten Auseffekt. Während der Belichtung treten Belichtungsrhythmen auf.Die relativen Amplituden der einzelnen Spannungsschwankungen hängen von der Lage der differenten Elektrode ab.Bei jungen Tieren (3–9 Tage alt) treten neben den oben angeführten weitere Spannungsschwankungen auf, die beschrieben werden.Aus dem Ocellusnerven werden Impulse von Einzelfasern abgeleitet.Im Dunkeln ist eine stationäre Impulsfrequenz (etwa 40–70 Impulse/sec) vorhanden.Belichtung vermindert die Impulsfrequenz zunächst stark. Bei hinreichender Beleuchtungsstärke wird die Entladung vorübergehend vollkommen gehemmt (silent period). Nach einer Übergangszeit stellt sich eine neue, niedrigere stationäre Impulsfrequenz ein. Verdunklung wird mit einer Frequenzzunahme (Erregungsspitze) beantwortet. Hierauf geht die Frequenz langsam auf ein stationäres Niveau zurück, das höher liegt als das bei Belichtung. Die Übergangsfunktionen sind sowohl bei Belichtung als auch bei Verdunklung Exponentialfunktionen.Es werden zwei Impulstypen beschrieben, die sich in ihrem Erregungsverlauf quantitativ unterscheiden.Die Leistungsfähigkeit der Ocellen von Calliphora erythrocephala wird untersucht. Hierzu werden die Abhängigkeit des Elektroretinogramms und der Impulsfrequenz von der Reizdauer, der Reizintensität und von der Einwirkung von Flimmerlicht, Latenzzeiten und Adaptationsverlauf gemessen.Die Ocellen von Calliphora haben ein ebenso hohes zeitliches Auflösungsvermögen wie die Facettenaugen (Verschmelzungsfrequenz ungefähr 250 Lichtblitze/sec).Es werden 3 Möglichkeiten zur Charakterisierung der Verschmelzungsfrequenz aus der zeitlichen Verteilung der Nervenimpulse vorgeschlagen.Die Erregung im Ocellus steigt mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes.Während der phasische Anteil des Aus-Effektes im Ocellusnerven mit zunehmender Beleuchtungsstärke des Reizes ansteigt, ist die tonische Erregung gerade im Dunkeln am höchsten. Es wird auf die Möglichkeit hingewiesen, die Ocellen als Dunkelrezeptoren zu betrachten.Die Ocellen von Calliphora sind relativ schnell adaptierende Rezeptoren. Die Adaptation ist nach 30 sec nahezu beendet.Die Untersuchung des Adaptationsverlaufs am Ocellusnerven ergibt, daß die Empfindlichkeitsänderungen während der Hell und der Dunkeladaptation spiegelbildlich zu den Übergangsfunktionen verlaufen. Infolgedessen kann der Verlauf der Adaptation unmittelbar aus der Übergangsfunktion abgelesen werden.Die Impulsfrequenz nach einem Testreiz (Verdunklung) ist unabhängig vom Adaptationszustand.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München. Für die Anregung und die Förderung der Untersuchungen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Autrum.     

Der Sauerstoffverbrauch des Facettenauges von Calliphora erythrocephala in Abhängigkeit von der Temperatur und dem Ionenmilieu

Zusammenfassung Es wird der Sauerstoffverbrauch der Retinula der Schmeißfliege (Mutante chalky) in Abhängigkeit von Lichtintensität und Temperatur sowie vom Ionenmilieu bestimmt.Die Atmungsmessungen wurden mit einem weiterentwickelten Mikrorespirometer nach Prop durchgeführt. Das neue Gerät wird ausführlich beschrieben.Der Sauerstoffverbrauch der Augen (auf Frischgewicht bezogen) ist bei Männchen und Weibchen gleich. Die Atmung steigt (bei 25° C) von 3,9 ml O₂/g × Std im Dunkeln auf maximal 8,9 ml O₂/g × Std bei Belichtung an.Die Höhe des Sauerstoffverbrauchs ist abhängig vom Alter der Imagines. Während der ersten Tage nimmt die Atmung schnell zu und nähert sich dann langsamer im Laufe der 2. Woche einem Höchstwert.Im Temperaturbereich 15–40° C wurden für den Dunkelstoffwechsel und den maximalen Hellstoffwechsel gleiche Q ₁₀- und -Werte ermittelt (Q ₁₀ 1,95, 12000 cal/Mol).Der Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Lichtintensität aufgetragen ergibt steile S-förmige Kurven, die mit steigender Versuchstemperatur zu höheren Lichtintensitäten parallel verschoben werden.Bei Erhöhung der K⁺-Ionenkonzentration sinkt der Dunkelstoffwechsel, während der maximale Hellstoffwechsel nicht beeinflußt wird. Mit steigender Kaliumkonzentration verlagern sich die S-Kurven (Sauerstoffverbrauch in Abhängigkeit vom log₁₀ der Intensität) nach rechts, mit steigender Natriumkonzentration nach links.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.Mit Unterstützung der Alexander von Humboldt-Stiftung.     

Zur Analyse der Belichtungspotentiale des Insektenauges

Zusammenfassung Bei Calliphora erythrocephala wurden die Belichtungspotentiale nach schrittweiser, operativer Entfernung der optischen Ganglien untersucht. Es wurde eine Reihe von Belichtungspotentialen erhalten, deren positive Anteile mehr und mehr zurücktreten, je mehr von den optischen Ganglien entfernt ist.Das Belichtungspotential der, isolierten Retina ist monophasisch und rein negativ (Abb. 13). Es gleicht in seiner Form den Kurven, die sich beim intakten Auge aus der Höhe der Aus-Effekte in Abhängigkeit von der Reizdauer ergeben, und den monophasischen Potentialen, wie sie bei Insekten mit geringem zeitlichem Auflösungsvermögen des Auges (Dytiscus, Tachycines) und bei Limulus gefunden wurden.Das diphasische Belichtungspotential von Calliphora und der Imago von Aeschna kommt durch das Zusammenwirken einer negativen, retinalen und einer oder mehrerer positiver, aus den optischen Ganglien stammender Komponenten zustande.Das negative Potential der Retina ist das Generator- und Steuerpotential für die positiven ganglionären Potentiale.Die positiven Komponenten entstehen im wesentlichen im Ganglion opticum I, und zwar mit großer Wahrscheinlichkeit die schnellen Phasen in den Lokalzellen der inneren Körnerschicht, die langsamen in den Ganglienzellen der äußeren Körnerschicht.Den positiven, ganglionären Potentialen wird eine restitutive Wirkung auf die infolge des Lichtreizes depolarisierten Sinneszellen der Retina zugeschrieben.Bei Aeschna cyanea nähert sich während der larvalen Entwicklung die Lamina ganglionaris (= Ganglion opticum I) der Retina (Abb. 19). Parallel mit dieser Annäherung geht das zunächst monophasische Belichtungspotential der jungen Larve in ein diphasisches über, das am vollkommensten bei der Imago ausgebildet ist. Zugleich nimmt die Trägheit des Auges ab (Verschmelzungsfrequenz bei der jungen Larve 40, bei der Imago 170 Lichtreize/sec).Für die Primärvorgänge im Auge der Insekten lassen sich folgende Annahmen durch die Versuchsergebnisse begründen : Der Initialvorgang ist die Lichtabsorption in einem Sehstoff. Dieser zerfällt bei Belichtung nicht. Die Empfindlichkeit der Sehzellen (ihr Adaptationszustand) hängt nicht — wie bei den Wirbeltieren — von der vorhandenen Menge an Sehsubstanzen ab, sondern von dem Abstand des Erregungsniveaus der Retinazellen vom Ruhewert. Die Höhe des Erregungsniveaus ist durch die Höhe des negativen Potentials der Retinazellen meßbar. Bei gleicher Reizintensität stellt sich nach einer gewissen Reizdauer stets die gleiche Höhe des Erregungsniveaus ein. Dieser Adaptationsvorgang kann durch restitutive (repolarisierende) Potentiale erheblich beschleunigt werden. Sie entstehen wahrscheinlich in der Lamina ganglionaris und breiten sich elektrotonisch retinawärts aus. Diese elektrotonischen Potentiale haben an den Sinneszellen selbst nur dann eine ausreichende Größe, wenn der Abstand zwischen Retina und Lamina ganglionaris klein ist.Die Untersuchungen wurden mit Unterstützung der Notgemeinschaft der deutschen Wissenschaft durchgeführt. Wir danken ferner Herrn Prof. Dr. R. W. Pohl, der in der Werkstatt des I. Physikalischen Institutes der Universität Göttingen Apparate für den Versuchsaufbau herstellen ließ.     

Physiologische und vergleichend-anatomische Untersuchungen an der Knochenfischnetzhaut

ZusammenfassungPhysiologie der Bewegungsvorgänge in der Knochenfischnetzhaut Bei allen Versuchen wird ausgegangen von dreistündigem Dunkelaufenthalt.Weder am unfixierten Auge abgeschnittener Fischköpfe noch an frisch fixierten Sehorganen findet unter Einwirkung von Licht ein Übergang zur Hellstellung statt.Es ist kein periodischer, mit der Tageszeit einhergehender Stellungswechsel von Sehzellen und Pigment unabhängig von der Belichtung festzustellen.Mechanische Reize, Narkose und Temperaturerhöhung hatten keinen Einfluß auf den Ablauf der Bewegungsvorgänge in der Netzhaut.Kälte bewirkt Zapfencontraction. Bei Herabsetzung der Lichtintensität stellt zunächst das Pigment seine Reaktion ein. Die Zapfen kontrahieren sich noch bei sehr schwacher Belichtung (1/180 H.K.). Bei noch geringeren Lichtintensitäten reagierten sie nur mehr in einem unteren Netzhautdrittel.Der Übergang zur Hellstellung findet bei verschiedenen Fischarten verschieden rasch statt (Gründling 15–20 Min., Stichling 5 Min.).Ein Unterschied bei der Einwirkung verschiedenfarbigen Lichtes gleicher Intensität ist bei Anwendung starker Lichtintensitäten und bei Beachtung der beiden Spektrumenden nicht festzustellen. Bei Anwendung ganz schwachen Lichtes und bei Beachtung eines mittleren Spektralbezirkes zeigte sich, daß Gelbgrün in einem Versuch eine stärkere Wirkung ausübte als gleich intensives Rot.Beziehungen zwischen dem Bau von Stäbchen, Zapfen und Pigment und der Biologie bei 24 Knocheuflscharten Die Stäbchen sind klein und in ungeheurer Zahl vorhanden, wenn das Dämmerungssehen gut entwickelt ist.Handelt es sich um Tiere, die im Dämmerlicht nicht gut sehen (Tagtiere, Nachttiere mit kleinen, schlecht entwickelten Augen), so finden wir große Stäbchen in geringer Zahl.Die Zahl der Stäbchen ist in den oberen zwei Netzhautdritteln größer als unten, entsprechend der verschiedenen Aufgabe dieser Regionen.Die Zapfen sind in großen, gut entwickelten Augen (bei Hell- und Dunkeltieren) groß und in beträchtlicher Zahl vorhanden. Mit der Reduktion der Augengröße (bei einem Teil der Dunkeltiere) nimmt die Zahl und Größe der Zapfen ab.Es werden verschiedengroße Zapfen in der gleichen Netzhaut bei einigen Fischarten beschrieben, deren Kerne zunächst diesseits der Membr. lim. ext. gelegen durch sie hindurchtreten und größer werden. In den verschiedengroßen Zapfen werden Altersstufen gesehen.In den schwarzen Pigmentzellen kommt bei vielen Fischarten neben einem körnigen, wenig beweglichen ein stäbchenförmiges, bewegliches Pigment vor. Bei den Tagfischen treffen wir vielfach fast ausschließlich stäbchenförmiges Pigment, während bei Dämmerungstieren das körnige Pigment überwiegt oder allein vorliegt.Guaninähnliches Pigment finden wir beim Zwergwels, Guanin bei Brachse, Blikke, Kaulbarsch und Zander.Während bei den ersten drei Fischarten nur körniges schwarzes Pigment in den Guaninzellen liegt, treffen wir beim Zander körniges und stäbchenförmiges schwarzes Pigment neben dem Guanin in der gleichen Zelle.Die Resultate sprechen für eine Bewegung des Guanins nach rückwärts im Dunkelauge.In beigefügten Tabellen sind für die 24 untersuchten Fischarten die Größenverhältnisse von Stäbchen und Zapfen in Maßen und Umriß-zeichnungen angegeben. Zugleich finden sich hier Kopfquerschnitte, die die relative Augengröße zeigen. Außerdem sind hier Angaben aus der Literatur über die Lebensweise der Fischarten zusammengestellt.Die Mikrophotographien, die auf zwei Tafeln wiedergegeben sind, sollen einen Einblick in die natürlichen Verhältnisse ermöglichen.     

Informationsübertragung durch elementare taktile Signale

Zusammenfassung In dieser Arbeit wird gezeigt, wie die von vibrotaktilen Reizen durch absolute Beurteilung übertragene Synentropie von den gewählten Signalwerten abhängt. Es werden Ergebnisse aus Versuchen mit jeweils zwei gleichwahrscheinlichen Werten in den Dimensionen Frequenz, Pegel, Ort am Unterarm und Dauer bei gleichzeitiger Variation in allen vier Dimensionen vorgestellt. Dabei zeigt sich, daß die einzelnen Dimensionen weitgehend unabhängig voneinander beurteilt werden. Die durch Variation in einer Dimension übertragene Synentropie hängt signifikant außer von den zwei gewählten Werten dieser Dimension nur noch vom Pegel ab. Dieser Einfluß wird aber erst für Pegel, die weniger als 15 dB über der Fühlschwelle liegen, merklich. Anhand der Ergebnisse eines weiteren Versuches mit 4 Werten pro Dimension wird gezeigt, daß die absolute Beurteilung von vibrotaktilen Reizen mit großer Genauigkeit als Informationsübertragung über einen additiv gaussgestörten Nachrichtenkanal beschrieben werden kann.     

Änderungen von Kern und Polyphosphaten in Abhängigkeit von dem Energiegehalt des Cytoplasmas bei Acetabularia

Zusammenfassung Die vorliegenden Untersuchungen wurden ausgeführt, um den Einfluß des Cytoplasmas auf den Kern und Nucleolus näher zu analysieren. Als Maß der Kernreaktion wurde die Vergrößerung oder Verkleinerung des Kern- und Nucleolusvolumens gewählt, als Maß für den Zustand des Cytoplasmas das Vorhandensein bzw. Fehlen von energiereichen, Polyphosphate enthaltenden Grana und als Maß für die Leistung der ganzen Zelle das Wachstum.Der Einfluß der Photosynthese auf Kern und Polyphosphate wurde durch Applikation verschieden langer täglicher Belichtungszeiten untersucht (Tabelle 1, Abb. 1). Die Kern- und Nucleolusvergrößerung sowie die Entstehung der Polyphosphate und das Wachstum ist von der Länge der täglichen Belichtungszeiten abhängig. Auf der anderen Seite führt eine Verdunkelung der Zellen zu einer starken Reduktion der Polyphosphate sowie Kern- und Nucleolusgröße.Der Einfluß der Plastidenanzahl auf Kern und Polyphosphate wurde durch Belichtung kleiner und großer, verdunkelt gewesener Zellen untersucht (Tabelle 2, Abb. 2und 3). In den kleinen 4mm langen Zellen werden weniger Polyphosphate synthetisiert und auch die Kernvergrößerung ist wesentlich langsamer als in den großen 8 mm langen Zellen.Der Einfluß von energiereichen Substanzen des Cytoplasmas auf die Kernvergrößerung wurde durch Applikation verschiedener Gifte untersucht. 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure hemmen eine Synthese von Polyphosphaten, verhindern eine Volumenzunahme von Kern und Nucleolus und blockieren das Wachstum. Trypaflavin übt hingegen keinen wesentlichen Einfluß auf die Polyphosphatvermehrung und Kernvergrößerung aus (Tabelle 3, Abb. 4 und 5). Werden die Gifte großen Zellen mit ausgewachsenen Kernen appliziert, so erfolgt in 2,4-Dinitrophenol und Mono Jodessigsäure eine Reduktion von Kern- und Nucleolusvolumen sowie eine Verminderung der Polyphosphatgrana, während in Trypaflavin die Kerngröße kaum beeinflußt wird (Tabelle 5, Abb. 6).Aus diesen Befunden wurde geschlossen, daß das Cytoplasma einen steuernden Einfluß auf Reaktionen des Kernes und Nucleolus ausübt und daß dieser Einfluß durch die im Cytoplasma gebildeten energiereichen Phosphate (unter anderem Polyphosphate) bewirkt wird, wodurch auf die große Bedeutung des Cytoplasmas bei der Regulierung der Kernfunktion hingewiesen wird.Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Die Belichtungspotentiale und das Sehen der Insekten (Untersuchungen an Calliphora und Dixippus)

Zusammenfassung Die langsamen Belichtungspotentiale der Facettenaugen von Calliphora und Dixippus werden beschrieben und aus den elektrischen Vorgängen am Insektenauge Folgerungen für die Physiologie der optischen Wahrnehmung gezogen.Die Potentiale werden mit Nadelelektroden abgegriffen. Der für die Untersuchungen entwickelte Gleichspannungsverstärker wird beschrieben.Das Belichtungspotential von Calliphora ist unter alien Versuchs-bedingungen diphasisch und besteht aus einem positiven Ein-Effekt und einem negativen Aus-Effekt. Bei hohen Intensitaten wird ein negatives Zwischenpotential deutlich. Bei Tachycines und Dixippus ist das Belichtungspotential stets monophasisch und rein negativ.Die Höhe der einzelnen Phasen hangt von der Intensität des Lichtreizes ab (Abb. 6) und nimmt in einfach logarithmischem Koordinaten-system linear (Dixippus) oder in Form einer sigmoiden Kurve (Calliphora) mit der Intensitat zu.Der Ein-Effekt von Calliphora ist bei genügenden Intensitäten spätestens nach 5 msec, wahrscheinlich schon früher, unabhangig von der Reizdauer (Abb. 11). Das Zwischenpotential hat erst nach 200 msec seine maximale Höhe erreicht. Der Aus-Effekt nimmt bis zu 100 sec Reizdauer an Höhe zu.Die Höhe des (negativen) Belichtungspotentials von Dixippus ist nach 30 msec, die der Aeschna-Larve nach 100 msec von der Reizdauer unabhängig.Die Höhe des Ein-Effektes von Calliphora ist für gleiche Produkte aus Intensität und Reizareal gleich.Für den Aus-Effekt von Calliphora gilt das Bunsen-Roscoesche Reizmengengesetz mindestens bis zu 200 msec, für das Belichtungs-potential von Dixippus und der Aeschna-Larve nur bis zu 30 msec.Mit der Zahl der gereizten Ommatidien (dem Reizareal), die von 1–50 Ommatidien variiert wird, nimmt die Höhe des Belichtungs-potentials logarithmisch zu.In Höhe und Form zeigt das Retinogramm von Calliphora keine Adaptation. Höhe und Form sind nach intensiver Belichtung und langem Dunkelaufenthalt gleich. Bei Dunkeladaptation treten lediglich Nach-schwankungen auf, die dem helladaptierten Auge fehlen (Abb. 22).Bei Dixippus und Tachycines hangt die Höhe des Belichtungs-potentials dagegen stark vom Adaptationszustand ab.Die Schwelle des helladaptierten Auges von Dixippus beträgt das 20000fache der Schwelle im Zustand maximaler Dunkeladaptation. Der Verlauf der Dunkeladaptation wird in Kurvenform dargestellt (Abb. 23).Bei Reizung mit Flimmerlicht bestehen die Belichtungspotentiale von Calliphora aus positiven und negativen Wellen, die von Dixippus und Tachycines nur aus Schwankungen in der Höhe des negativen Potentials.Bei Calliphora hat der erste Ein-Effekt bei Flimmerlicht stets die gleiche Höhe wie bei konstantem Lichtreiz. Die zunächst folgenden Ein-Effekte sind (als Ausdruck eines relativen Refraktärstadiums) verkleinert, nehmen aber schrittweis an Höhe zu und werden bei mittleren Flimmerfrequenzen (50 sec^–1) sogar größer als der erste (Abb. 26 und 27).Mit zunehmender Reizfrequenz nimmt die Höhe der Flimmeraktions-potentiale ab, bis schließlich Verschmelzung eintritt (Abb. 27).Die Verschmelzungsfrequenzen bei Calliphora sind außerordentlich hoch: Die höchste beobachtete Verschmelzungsfrequenz beträgt 265 Lichtreize in der Sekunde, womit aber der Maximalwert sicher noch nicht erreicht ist. Ähnliche Werte ergeben sich für das Auge der Biene.Im Gegensatz dazu liegt die maximale Verschmelzungsfrequenz von Dixippus bei 40 Lichtreizen in der Sekunde.Die Abhängigkeit der Verschmelzungsfrequenz von Arealgröße und Reizintensität wird dargestellt (Abb. 31).Das Belichtungspotential von Dixippus kann in Übereinstimmung mit Bernhard (1942) in zwei negative Komponenten (R und S) zerlegt werden.Die Aus-Effekte von Calliphora sind der R-Komponente von Dixippus vergleichbar. Beide entstehen wahrscheinlich in der Retina und sind — trotz entgegengesetzten Vorzeichens — vielleicht mit P III der Wirbeltiere vergleichbar. Für alle drei gilt das Bunsen-Roscoesche Gesetz.Bei Mimmerlicht wird bei Calliphora durch die negativen Aus-Effekte die Refraktärperiode der positiven Ein-Effekte verkürzt. Diese Erscheinung wird als restitutive Wirkung durch ein Gegenpotential aufgefaßt und mit dem Wendungseffekt (Scheminzky) verglichen, der hier also unter natürlichen Bedingungen eine Rolle spielt.Mit dem Auftreten von Potentialen mit entgegengesetztem Vorzeichen stehen die hohen Verschmelzungsfrequenzen von Calliphora im Zusammenhang. Dixippus, dem positive Anteile im Retinogramm fehlen, hat wesentlich geringere Verschmelzungsfrequenzen.Der Verlauf des Retinogramms bei Calliphora läßt auf eine außerordentlich schnelle Adaptation schließen, die sich in Bruchteilen einer Sekunde abspielt. Infolgedessen ist das Retinogramm selbst schon nach wenigen Sekunden von der Voradaptation unabhängig. Die biologische Bedeutung dieser schnellen Adaptation wird erörtert.Aus diesen Ergebnissen wird für die Physiologie der optischen Wahrnehmung bei den Insekten gefolgert:Das im Verhältnis zu den Wirbeltieren gering entwickelte räumliche Auflosungsvermögen (Sehschärfe) des Facettenauges wird durch ein extrem entwickeltes zeitliches Auflösungsvermögen wettgemacht. Es lassen sich zwei Typen von Insektenaugen unterscheiden: Bei den einen geht hohe absolute Empfindlichkeit mit geringem zeitlichem Auflösungs-vermogen (niedrige Verschmelzungsfrequenz) und langsamer sich über Minuten erstreckender Adaptation parallel (Dixippus-Typ). Bei den anderen ist die absolute Empfindlichkeit geringer, das zeitliche Auflösungsvermögen außerordentlich groß, die Adaptation in Bruchteilen einer Sekunde beendet (Calliphora-Typ).Den beiden verschiedenen Leistungstypen entspricht ein verschiedenes ökologisches Verhalten. Hohes zeitliches Auflösungsvermögen ermöglicht ein Sehen in schneller Bewegung. also im Mug, trotz geringer raumlicher Sehschärfe. Nicht fliegende Insekten gewinnen unter Preisgabe des zeitlichen Auflösungsvermbögens an absoluter Empfind-lichkeit.Der Göttinger Akademie der Wissenschaften bin ich für die Förderung der vorliegenden Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.     

Proprioreceptoren am Subcoxal-und Femur-Tibia-Gelenk der Stabheuschrecke Carausius morosus und ihre Rolle bei der Wahrnehmung der Schwerkraftrichtung

Zusammenfassung Am Subcoxalgelenk befinden sich außer den schon bekannten Borstenfeldern Proprioreceptoren in Form von vier Borstenreihen an der Coxa. -Die Bewegung des Femur-Tibia-Gelenkes wird von einem Chordotonalorgan gemessen, das an der Basis des Femur liegt. Vom Receptor zieht eine cuticulare Sehne (Receptorsehne) zum FemurTibia-Gelenk. Die wichtigsten Nervenverästelungen im Femur und eine anormale Lage des Chordotonalorganes werden beschrieben. -Das Chordotonalorgan ist Glied eines Regelkreises zur Stabilisierung des Femur-Tibia-Gelenkes. Dieser Regelkreis adaptiert, mindestens bei höherer Belastung, langsam, aber vollständig. —Wirkt bei einem senkrecht vom Körper abstehenden Bein eine Kraft in Richtung der Querachse auf das Tier ein, ist in der normalen Körperhaltung die Auslenkung des Tibia-Tarsus-Gelenkes für kurze Zeit proportional zur einwirkenden Kraft. Die Regelkreise der beiden Körperseiten beeinflussen sich nicht gegenseitig. —Die von der Streckmuskulatur erzeugte Kraft ist um so größer, je stärker der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. — Wird die Receptorsehne nach außen gezogen, streckt das Tier das Femur-Tibia-Gelenk. Wird die Receptorsehne nach innen geschoben, beugt es das Femur-Tibia-Gelenk. Dabei ist ebenfalls vollständige Adaptation zu beobachten. — Die Streckung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach außen. Die Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Die Beugung der Tibia (in Winkelgraden) ist proportional dem Logarithmus der Bewegung der Receptorsehne nach innen. Auch diese Reaktion ist um so stärker, je mehr der Receptor vor Beginn des Reizes gedehnt war. —Wird eine senkrechte Lauffläche von der Seite beleuchtet, stellen sich die Tiere teils in eine Resultierende zwischen Licht-und Schwerkraftrichtung ein, teils wenden sie sich vom Licht ab. — Der Mittelwert der Winkel zwischen Tierlängsachse und Schwerelot (₁) ist bei den dem Licht zugekehrten Tierstellungen von der Lichtintensität und dem Winkel zwischen Lichtrichtung und Schwerelot abhängig. Er ist unabhängig von Körpergewicht und Hangneigung. Die Streuung wird bei erhöhtem Körpergewicht kleiner. Abschaben der Sinnesborsten an den Subcoxalgelenken verkleinert den Mittelwert der Winkel ₁. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach oben zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel ₁ kleiner. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel ₁ nach Erhöhung des Körpergewichtes größer. Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane der nach unten zeigenden Körperseite durchtrennt, wird der Mittelwert der Winkel ₁ größer als bei intakten Tieren. Bei derartig operierten Tieren wird der Mittelwert der Winkel ₁ nach Erhöhung des Körpergewichtes wieder kleiner. — Werden die Sehnen der femoralen Chordotonalorgane einer Körperseite durchtrennt, weichen die Tiere auf einer senkrechten Fläche zur operierten Körperseite hin von der Senkrechten ab (intakte Tiere laufen unter denselben Bedingungen etwa senkrecht nach oben oder unten). Der Winkel zwischen Körperlängsachse und Schwerelot ist bei den operierten Tieren um so kleiner, je größer das Körpergewicht und je größer die Hangneigung ist. — Die Genauigkeit, mit der ein einmal eingeschlagener Kurs nach Drehung der Lauffläche wieder aufgenommen wird, ist um so größer, je steiler die Lauffläche steht. — Bei der Orientierung im Schwerefeld liegt die Labilit ätsstellung für die Stabilitätsstellungen 0° und 180° ungefähr gegenüber der jeweiligen Stabilitätsstellung. — Es wird festgestellt, das Tier verhalte sich in allen Experimenten so, wie wenn bei ihm die von der negativen Geotaxis ausgelöste Drehtendenz als Quotient aus der Belastung in Richtung der Querachse und dem Betrag der Belastung in Richtung der Längsachse gebildet würde. Ein Minimalmodell für die Bildung der Drehtendenz wird aufgestellt. Theoretisch denkbare Möglichkeiten zur Verschiebung der Stabilitäts-und Labilitätsstellung werden diskutiert.     

Vergleichende Untersuchungen über den Erschütterungssinn der Insekten

Zusammenfassung Auf elektrophysiologischem Wege werden bei Orthopteren, Hemipteren, Hymenopteren, Coleopteren, Dipteren und Lepidopteren die Schwellen für sinusförmige Erschütterungen bestimmt, auf die die in den Extremitäten gelegenen Sinnesorgane noch ansprechen.Bei den Arten ohne Subgenualorgane liegen die Erschütterungs schwellen sehr hoch; die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt zwischen 300 und 400 Hz. Die erforderlichen Beschleunigungen sind von der Größenordnung der Erdbeschleunigung. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch tibiotarsale Chordotonalorgane oder durch Haarsensillen in den tarsalen Gelenkhäuten. Hierher gehören die Hemipteren, Coleopteren und Dipteren.Die Arten mit Subgenualorganen sind wesentlich empfindlicher gegen Erschütterungen. Die obere noch wahrgenommene Frequenz liegt mindestens bei 2000 Hz, in der Regel darüber. Die Wahrnehmung der Erschütterungen geschieht durch die Subgenualorgane. Hierher gehören die Blattiden, Orthopteren, Lepidopteren und Hymenopteren. Für die Hymenopteren und von den Lepidopteren für Agrotis liegt die Erschütterungsschwelle höher als für die anderen Ordnungen. Dies hängt vielleicht mit dem anatomischen Bau der Subgenualorgane zusammen.Die Erweiterung des Frequenzbereiches der Erschütterungswahrnehmung über 400 Hz hinaus hängt mit einer Reiztransformation — UmWandlung der Schwingungen in Gleichdrucke — zusammen.Es wird vermutet, daß die Beschleunigung die physikalische Größe ist, auf die die Subgenualorgane ansprechen.     

Beobachtungen über den Lidschlag des Rindes (nebst Bemerkungen über Perioden des Wiederkauens und den Lidschlag des Pferdes)

Zusammenfassung Die spontanen Lidschläge laufen beim Rinde zu 15–30% bei Kopfbewegungen ab. Sie haben wahrscheinlich wie beim Menschen eine Bedeutung für des Sehen. Der größere Teil hängt mit dem Funktionszustand des Tieres zusammen und wird wechselnd von zentralnervösen, vegetativen und neuromuskulären Vorgängen beeinflußt. Ihre Wirkung zeigt sich in einer regelmäßigen Abhängigkeit der Lidschlagfrequenz von Stimmungen, vom Wiederkauen, von Stellungs- und Lageänderungen sowie vom östrischen Zyklus. Auch die mittlere Dauer der Wiederkauperioden ändert sich signifikant mit dem Funktionszustand. Ähnliche Zusammenhänge, besonders der Einfluß von Stimmungen zeigen sich beim Pferde. Es gibt wahrscheinlich ein extrapyramidal-motorisches Zentrum für die spontane Lidschlagtätigkeit in den Stammganglien, das den verschiedenen aufgezeigten Einflüssen unterliegt. Der spontane Lidschlag insgesamt, der den reflektorischen an Häufigkeit bei weitem übertrifft, kann als Mitbewegung eines agilen, relativ trägheitslosen Systems angesehen werden, das schon auf geringe Änderungen zentralnervöser Vorgänge anspricht. Es wird vorgeschlagen, seiner Beobachtung bei der Untersuchung des Verhaltens bestimmter Tiere mehr Aufmerksamkeit zu widmen.     

Einzelgewichte und Gewichtserträge von Schollen der Deutschen Bucht

Zusammenfassung Der Längen-Gewichts-Koeffizient der Schollen ist bei den kleinsten Tieren zunächst hoch, nimmt dann stark ab, um im späteren Leben erneut zu steigen. Bei gleichaltrigen Schollen sind die best- und schlechtestgewachsenen Tiere relativ schwerer als die große Masse. Langsames Wachstum und große Bestandesdichte setzen das auf eine bestimmte Länge bezogene Gewicht herab; mit der Entfernung vom Land steigt es. Die Größe der Schollen in den Marktfängen hängt außer von Alter und Wachstum entscheidend auch von der Marktauslese ab: Ist diese scharf, so ergeben sich selbst für langsam gewachsene Jahrgänge erhöhte Mittelwerte von Gewicht und Länge, die bis zum Fünffachen des Gewichts und dem Zweifachen der Länge der betreffenden Altersgruppen im natürlichen Bestande erreichen. Langsames Wachstum wirkt sich in der Fischerei mehr durch verspätet eintretende Marktgröße aus. Infolge des somit länger anhaltenden natürlichen Abgranges erleidet die wirtschaftliche Ertragfähigkeit langsamwüchsiger Altersgruppen Einbußen, die trotz erhöhten Alters nicht durch größere Stückgewichte ausgeglichen werden.Mit 6 Abbildungen im Text     

Die Beziehungen zwischen mechanischen Reizgrössen und stationären Erregungszuständen bei Borstenfeld-Sensillen von Bienen

Zusammenfassung Von der Basis mechanorezeptorischer Borstenfeld-Sensillen (Hals-Borstenfeld der Honigbiene) werden Rezeptorpotential und Nervenimpulse der einzelnen, einem Sensillum zugeordneten Sinneszelle abgeleitet. Zur Reizung des Sensillums wird die zugehörige Borste nach Richtung, Grad und Geschwindigkeit definiert abgebogen (S. 379f.).Der Bau der Sensillen und ihre Verformungen bei der Borstenabbiegung werden nach Untersuchungen von Lebend-Schnitten beschrieben (S. 354ff., 376ff.; Abb. 2–5).Aus den Formen der Aktionspotentiale und den Ableitverhältnissen wird geschlossen, daß die Impulse in einer gewissen Distanz proximal vom Ursprungsort des Rezeptorpotentials entstehen und auf der Nervenfaser in beiden Richtungen geleitet werden (S. 366ff.).Die Rezeptorelemente gehören dem phasisch-tonischen Reaktionstyp an; sie senden in der Ruhestellung keine Nervenimpulse (S. 360ff.; Abb. 7).Die Frequenz der Impulse einer gereizten Sinneszelle ist unabhängig von der Erregung der Nachbarelemente (S. 363).Im größten Teil des Arbeitsbereiches der Rezeptoren verhält sich ihre Unterschiedsempfindlichkeit etwa proportional der Temperatur (Q ₁₀ im Mittel 1,9) (S. 365f.).Die Empfindlichkeit der Sensillen ist von der Abbiegungsrichtung abhängig. Das Richtungsdiagramm ist einer Cosinus-Kurve ähnlich (S. 370ff.; Abb. 12, 13).Die Verteilung der Richtungen maximaler Empfindlichkeit innerhalb des Borstenfeldes wird beschrieben (S. 372f.; Abb. 14).Das stationäre Niveau des Rezeptorpotentials steigt in grober Annäherung proportional mit dem Abbiegungsgrad der Borsten an (Abbiegungsrichtung maximaler Empfindlichkeit); für die Impulsfrequenz gilt dasselbe nur bei kleinen Abbiegungen (S. 373ff.; Abb. 15, 16).Aus einem Vergleich der Rezeptor-Reaktionen mit dem Bau der Sensillen folgt in Hinsicht auf den Reizmechanismus: Die Längsdehnung des distalen Sinneszell-Fortsatzes, wie sie bei einer Borstenabbiegung auftritt, ist nicht reizwirksam; dagegen entspricht das Auftreten einer Erregung in allen Fällen einer Verkürzung der inneren Kontur der Gelenkmembran am Ort des Nervenfaser-Ansatzes (S. 376ff.).Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Würzburg.Herrn Prof. Dr. H. Autrum danke ich sehr für die Anregung und die Förderung dieser Arbeit. Die Versuche wurden zum Teil mit Geräten ausgeführt, die die Deutsche Forschungsgemeinschaft Herrn Prof. Autrum zur Verfügung stellte.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Auges von Planarien

Zusammenfassung Es wurde das Auge der Süßwasserturbellarien Dugesia lugubris und Dendrocoelum lacteum mit dem Elektronenmikroskop untersucht. Im Feinbau stimmen die Augen beider Arten im wesentlichen überein. Das eigentliche Auge besteht aus dem Pigmentbecher und den zur Photorezeption differenzierten Nervenendigungen der bipolaren Sehzellen, den sog. Sehkolben. Das Cytoplasma der Pigmentzellen wird von durchschnittlich 1 großen kugeligen, mehr oder weniger homogenen Pigmentkörnchen erfüllt. Der Zellkern liegt in der äußeren pigmentfreien Zone des Cytoplasmas. Vor allem dort können auch das endoplasmatische Reticulum und die Mitochondrien beobachtet werden. Der sog. Pigmentbecher ist ein allseitig geschlossenes Gebilde, dessen pigmentfreier Teil von einer Verschlußmembran, der sog. Cornealmembran, gebildet wird. Diese Verschlußmembran ist ein cytoplasmatischer, nichtpigmentierter, lamellar gebauter Fortsatz der Pigmentzellen. Der distale Fortsatz der Sehzellen dringt durch die Verschlußmembran in das Innere des Auges ein. Im Inneren des Pigmentbechers wird der Raum zwischen den Sehkolben vom homogenen Glaskörper ausgefüllt. Dieser zeigt in osmiumbehandelten Präparaten eine mittlere Dichte und mit stärkerer Vergrößerung eine sehr feine fibrilläre Struktur. Der kernhaltige Teil der Sehzellen liegt außerhalb des Pigmentbechers. Der Kern ist verhältnismäßig locker gebaut, enthält einen kleinen exzentrisch liegenden Nucleolus und wird von einer doppellamellär gebauten Kernmembran begrenzt. Das Perikaryon besitzt eine feinkörnige Grundstruktur. Die Durchmesser der Körnchen wechseln von 50 bis zu mehreren 100 Å; ihre Struktur zeigt einen Übergang über die Vesiculae zu den Vakuolen des Cytoplasmas. Die verschieden großen Vakuolen des Cytoplasmas sind von einer hellen, homogenen Substanz erfüllt. Das Perikaryon enthält auch Mitochondrien. Die Grundstruktur der distalen Fasern der Sehzellen ist ähnlich wie die des Perikaryons, enthält aber auch 100–120 Å dicke Neurofilamente. Die Nervenfasern sind nackt und recht verschieden dick. Die distale Faser der Sehzellen durchbohrt die Verschlußmembran und setzt sich in den Sehkolben fort. Der Stiel — bei Dugesia lugubris — ist prinzipiell ebenso gebaut wie die Nervenfaser; er ist ihre intraokulare Fortsetzung. Auf diesem Stielteil sitzt der eigentliche Sehkolben. Er besteht im allgemeinen aus 2 verschiedenen Teilen: aus der in der Fortsetzung des Stieles liegenden Achsenzone und aus der Zone des Bürstensaumes (Stiftchenkappe). In der Achse des Sehkolbens liegen viele Mitochondrien. Die Struktur des Cytoplasmas der Achsenzone ist ähnlich wie jene im Perikaryon bzw. in der Nervenfaser. Auffallend sind in der Achsenzone viele von einer hellen, homogenen Substanz erfüllte, verschieden große Vakuolen. Ihre Zahl hängt vom Funktionszustand des Auges ab. Die Randzone des Sehkolbens ist der Bürstensaum, der von cytoplasmatischen Mikrozotten gebildet wird. Die Breite der Mikrozotten wechselt von 200–1000 Å. Die Dicke der etwas dunkleren Grenzmembran beträgt 50–70 Å, der Inhalt der Mikrozotten erscheint homogen. Der Bürstensaum gibt im Polarisationsmikroskop eine positive Doppelbrechung. Die Bürstensaumzone, die eine Vergrößerung der Membranoberfläche bewirkt, dürfte im Dienste der Photorezeption stehen.     

Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über die Leistung des isolierten Herzens der Weinbergschnecke (Helix pomatia L.) im künstlichen Kreislauf

Zusammenfassung Die quantitative Messung der Kreislaufleistung von Helix pomatia wird durch eine Methode ermöglicht, bei der das Herz im Perikard in ein künstliches Kreislaufsystem verbracht wird. Während das Herz allein schon von geringen Binnendrucken überdehnt wird, ist es im Verbände des Perikards außerordentlich belastungsfähig.Unter isotonischen Versuchsbedingungen (venöser Überdruck) werden die Ergebnisse älterer Autoren bestätigt: Vermehrung der Anfangsspannung beschleunigt den Herzschlag und steigert das Schlagvolum. Die Wirkungen sind am Herz-Perikardsystem gedämpfter als am freiliegenden Herzen.Werden venöses Angebot und arterieller Druck auf untereinander gleicher Höhe gehalten und gleichsinnig verändert, dann erreichen die Herzfunktionen auf niederer Belastungsstufe (5 cm H₂O) ihr Optimum, sinken aber bis mindestens 35 cm H₂O nicht ab. Das Verhalten wird auf die plastischen Eigenschaften des Herzens zurückgeführt; es ist eine Anpassung an wechselnde Druckzustände im Schneckenkörper.Die normale Kreislaufarbeit wird experimentell in die gegen den Körperbinnendruck und die gegen den Strömungswiderstand gerichtete zerlegt. Die höchstmögliche Druckentwicklung (isometrisches Maximum) beträgt im Durchschnitt 15 cm H₂O, im Höchstfall 25 cm H₂O.Bei steigendem arteriellen Druck sinken Frequenz und Schlagvolum; die Leistung steigt bis zu einem Optimum (10 g · cm/min), das bei einem Überdruck von 8 cm H₂O gefunden wird. Die zugeordnete Frequenz (17–19°C) beträgt 22,4/min, das Schlagvolum 42 mm³.Bei submaximal tonisierten Herzen verbessert die durch den arteriellen Druck erzwungene Spannungsentwicklung den Tonus. Isotonische Tätigkeit setzt ihn in allen Fällen herab.Arbeitet das Herz nur gegen einen Strömungswiderstand, dann sinkt die Frequenz bei konstantem schlagvolum. Die 'bremsende Wirkung des Widerstandes beruht auf der Fähigkeit von 'Tonusmuskeln, eine einmal entwickelte Spannung längere Zeit (bis zur vollständigen Volumaustreibung) zu erhalten. Die Leistung wird hierdurch gesteigert. Die höchste mögliche Leistung wird unter einer Kombination von Faktoren erzielt, welche Spannungsentwicklung erzwingen und die Kontraktion unter Arbeitsabgabe verzögern.Der Körperbinnendruck und der Strömungswiderstand im Schneckenkörper werden bestimmt und die Anwendbarkeit der Versuchsbedingungen auf die natürlichen Verhältnisse gesichert.Abschließend werden eine Modellvorstellung des Kreislaufes bei Helix entwickelt und die allgemein- sowie vergleichend-physiologischen Eigenschaften des Herzens diskutiert.Herrn Prof. Dr. K. Henke danke ich für die großzügig gegebenen Arbeitsmöglichkeiten im Zoologischen Institut der Universität Göttingen.     

Über die Vibrationsstärke-Empfindung und die Wahrnehmbarkeit von Reizstärkeänderungen beim Tastsinn

Zusammenfassung Im Hinblick auf eine Informationsübertragung über den Tastsinn wird die Vibrationsstärke-Empfindung als Funktion der Reizstärke und deren gerade wahrnehmbare Änderung an einer Stelle der Haut an der Innenseite des Unterarms untersucht.Zunächst wird aufgrund von Schwellenmessungen gezeigt, daß ein schmalbandiger mechanischer Reiz der Haut sinnvoll durch den zeitlichen Verlauf der Hüllkurve der Deformationsgeschwindigkeit (t) im Frequenzbereich um 180 Hz beschrieben werden kann. Daran anschließend wird die VibrationsStärke-Empfindung als Funktion der Dauer t _iund der Geschwindigkeitsamplitude einer sinusförmigen Vibration untersucht. Aus den Meßergebnissen geht hervor, daß erst nach etwa 100 ms sich die volle Empfindungsstärke einstellt, die proportional zu ^t anwächst. Bei Vibrationsdauern t _i< 100 ms integriert der Tastsinn das Quadrat der Geschwindigkeit über die Zeit.Die Wahrnehmbarkeit von Reizstärke-Änderungen hängt von der Stärke des Reizes, von der aus die Änderung erfolgt, und von dem zeitlichen Verlauf des Reizes vor der Änderung ab. Letzteres enthält die Fähigkeit des Tastsinns, auf den jeweils herrschenden Reizzustand zu adaptieren und so die Empfindlichkeit gegenüber Änderungen zu erhöhen. Im nicht adaptierten Zustand können im Bereich weit oberhalb der Fühlschwelle relative Änderungen der Vibrationsamplitude von 16% gerade wahrgenommen werden, im adaptierten Zustand dagegen bereits solche von 6%.     

Struktur und Verhalten der Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten in Gewebekultur während des Interphasewachstums und der Mitose

Zusammenfassung Die Nukleolen von Hühnerherzmyoblasten können durch ein verbessertes Verfahren annähernd lebensgetreu dargestellt werden. Die im lebenden Zustand recht homogen aussehenden Nukleolen lassen nach geeigneter Behandlung charakteristische Innenstrukturen erkennen, deren Differenzierungsgrad von der Größe der Zellkerne abhängt, die ihrerseits vom Interphasealter der Zellen bestimmt wird.Zur Ermittlung des Interphasealters wurden die Größen von mehreren hundert Kernen in zwei Myoblastenkulturen gemessen. Durch rechnerische und statistische Verfahren konnte daraus die Wachstumskurve der Interphasekerne gewonnen werden. Die weiteren Untersuchungen galten dann den Wechselbeziehungen zwischen der Nukleolusdifferenzierung und dem Kernalter.Zur Identifizierung der Nukleolusbestandteile wurden mehrere cytochemische und färberische Nachweisverfahren verwendet, mit deren Hilfe sich chromatische, fadenförmige Strukturen mit einem gewissen DNS-Gehalt nachweisen ließen, die von einer RNS-haltigen Substanz allseits wolkenartig umgeben waren. Die morphologischen und stofflichen Eigenschaften dieser Nukleolusinnenstrukturen deuten auf ihre chromosomale Natur hin, wofür auch der Umstand spricht, daß die Anzahl der Nukleoluseinheiten pro Zellkern von Generation zu Generation konstant bleibt.Wenn die Chromosomen unmittelbar vor und nach der Mitose infolge ihrer starken Kondensierung sichtbar und auch die Nukleolen eben noch bzw. schon wieder erkennbar sind, kann man nachweisen, daß sie integrierende Bestandteile zweier Chromosomen sind.Mit fortschreitender Interphase dekondensieren die extranukleolären Chromosomenanteile und entziehen sich damit der mikroskopischen Betrachtung. Während dieser Zeit erscheinen die Nukleolen zunächst als kompakte Massen, werden dann langsam größer, lockern sich dabei auf und lassen in einer homogen erscheinenden grauen Masse zunächst eine und bald darauf zwei dünnere identische Fadenstrukturen erkennen, die mitunter weit auseinander weichen. Dieser Vorgang tritt gesetzmäßig ein und muß als Chromosomenspaltung im Hinblick auf die zur nächsten Zellteilung notwendige Chromosomenverdoppelung gedeutet werden. Während der frühen Prophase rücken die beiden Chromosomenspalthälften noch einmal zu einer scheinbaren Einheit zusammen und werden mit Beginn der Anaphase vom Spindelapparat endgültig getrennt.Das Verhalten der Nukleolen gibt auch Hinweise auf ihre Funktion. Die Nukleolen treten im Verlauf der Interphase mit grauer Substanz beladen an die Kernmembran heran und geben diese in submikroskopisch kleinen Mengen an das Cytoplasma ab. Das Produkt der Nukleolen besteht aus RNS-haltigen Granula, die nur im Elektronenmikroskop sichtbar sind und sicher eine Bedeutung für die Eiweißsynthese der Myoblasten haben, die bei der raschen Zellteilungsfolge sehr rege ist. Nach der Aktivitätsphase löst sich der chromosomale Anteil der Nukleolen mit einem Rest an grauer Substanz wieder von der Kernwand ab und wandert zum Kerninnern zurück, wo er dann im expandierten Zustand einen genaueren Einblick in seine chromatischen Strukturen zuläßt. Der den Nukleolen verbliebene Substanzrest wird noch vor der Zellteilung, nämlich nach der Auflösung der Kernmembran während der Prophase, in mikroskopisch sichtbarer Form dem Cytoplasma zugeführt.Gelegentlich erfolgen während der Interphase Nukleolusextrusionen. Hierbei können außer der RNS-haltigen Substanz auch chromosomale Nukleolusanteile knospenartig in das Cytoplasma ausgeschleust werden. Dieser Vorgang ist zwar sehr augenfällig, kann aber schon aus statistischen Gründen kaum eine besondere Bedeutung haben, weil er keine regelmäßige Versorgung des Cytoplasmas mit RNS-haltigen Substanzen gewährleistet.Die Arbeit wurde durch eine Sachbeihilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft ermöglicht. Herrn Professor Dr. R. Danneel, danke ich für beratende Hilfe, Frl. stud. med. R. Mielke und Frau A. Meyer für technische Assistenz.     

Die Gefrier-Fixation lebender Zellen und ihre Anwendung in der Elektronenmikroskopie

Zusammenfassung Der Gefriervorgang in den Zellen hängt in erster Linie ab von der Gefriergeschwindigkeit, der Frosthärte des Objektes und von der Konzentration eines Frostschutzmittels (Glyzerin) im Zytoplasma. Für die meisten Untersuchungen wurde Preßhefe als Testobjekt verwendet. Der Einfluß der Gefriergeschwindigkeit äußert sich auf drei verschiedene Weisen; das Zellwasser kristallisiert entweder extra oder intrazellulär oder es wird amorph verfestigt (Vitrifikation). Die Bestimmung von Gefrierpunkt, Unterkühlbarkeit und Rekristallisationspunkt ermöglicht eine Erklärung dieser drei Wirkungsweisen und führt zu einem physikalischen Verständnis des Phänomens der Frosthärte. Physikalische Untersuchungen zeigen, wie das Frostschutzmittel eine Erhöhung der Frosthärte bewirkt; physiologische Experimente veranschaulichen einige Nebenwirkungen des Glyzerins.Die Verwirklichung des Gefrierens lebender Zellen hängt in erster Linie von der Wahl geeigneter Gefriergeschwindigkeiten und Frostschutzmitteln ab. Die Endtemperatur des Gefriervorganges muß, je nach der Frosthärte des Objektes, d. h. je nach dem tiefsten in den Zellen auftretenden Rekristallisationspunkt, unter –50 bis –70° C liegen.Das Anwendungsgebiet des Gefrierens lebender Zellen ist sowohl auf biologischem wie auch auf medizinischem Gebiete sehr groß, sei es als reine Gefrierkonservierung oder in der Gefrier-Trocknung oder -Substitution. Mit Hilfe der Gefier-Ätzung können hochauflösende, elektronenmikroskopische Bilder der gefrorenen Objekte hergestellt werden, die vollkommen artefaktfrei sind, insbesondere frei von den durch die üblichen Präparationsmethoden eingeführten Veränderungen.Einige Beispiele illustrieren die Anwendung des Gefrierens lebender Zellen in der Elektronenmikroskopie. Die Methode der Gefrier-Ätzung ist besonders geeignet für die Darstellung der auf den Zytomembranen lokalisierten Partikel; z. B. Fibrillen synthetisierende Partikel in der Plasmamembran, Ribosomen auf einer Vakuolenmembran, Elementarpartikel auf den Cristae mitochondriales und Quantasomen auf den Granalamellen eines Chloroplasten. Die vielfältige Anwendbarkeit der Gefrier-Ätzung wird aufgezeigt an Hand von Mikroorganismen (Hefe), pflanzlichen (Wurzelspitze) und tierischen Zellen (Dünndarmepithel).Diese Arbeit wurde durch einen Kredit des Schweizerischen Nationalfonds unterstützt. Den Vorstehern des Institutes für Allgemeine Botanik der Eidgenössischen Technischen Hochschule, Herrn Prof. Dr. A. Frey-Wyssling und des Laboratoriums für Elektronenmikroskopie, Herrn Prof. Dr. K. Mühlethaler, sei für die großzügige Förderung dieser Arbeit bestens gedankt. Herrn Dr. D. Branton und Herrn und Frau Prof. Dr. H. Ruska (Medizinische Akademie, Düsseldorf) danke ich für ihre Mitarbeit und für die Überlassung der Abb. 17, 20 und 21.     

Elektronenmikroskopisch-cytochemischer Nachweis von Glykogen beiEimeria perforans

Zusammenfassung An Entwicklungsstadien des KaninchencoccidsEimeria perforans wurden elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Darstellung, den Syntheseort und die Lokalisation des Glykogens durchgeführt.Das Glykogen läßt sich nach den bekannten Verfahren der Schnittkontrastierung mit Bleihydroxyd und Kaliumpermanganat elektronenmikroskopisch darstellen. Außerdem gelingen Kontrastierungen des Coccidienglykogens mit Kaliumbichromat, Chromsäure und Rutheniumrot. Nach Einwirkung von -Amylase auf die Schnittpräparate verläuft die Pb(OH)₂-Kontrastierung negativ.Das Glykogen der Makrogamonten und Makrogameten vonE. perforans ist in Cytoplasmaeinschlüssen lokalisiert, die sich mit Osmiumtetroxyd, Phosphor-Wolframsäure und mit Uranylacetat nicht kontrastieren lassen. Die Einschlüsse erscheinen vielmehr nach Behandlung mit diesen Substanzen leuchtend weiß in ihrer elektronendichteren Umgebung. Die Größenausdehnung der Glykogeneinschlüsse hängt von der Darstellungsmethode ab. Die nicht kontrastierten Einschlüsse (nach Osmiumtetroxyd-Fixierung und Nachkontrastierung mit Phosphor-Wolframsäure und Uranylacetat) sind im Durchschnitt 620 m lang und 500 m breit.Der vom Glykogen der Metazoen her bekannte Aufbau aus kugeligen Granula von 20–30 m Größe wird beim Coccidienglykogen nicht beobachtet. Die Glykogeneinschlüsse der Makrogameten enthalten nach der Pb(OH)₂-Kontrastierung längliche Gebilde, die kettenartig miteinander verbunden sind. Da nach den übrigen Darstellungsverfahren andere Strukturen auftreten, ist zu vermuten, daß jeweils andere Komponenten des Coccidienglykogens mit den Kontrastierungsmitteln reagieren. Demnach unterscheidet sich das Glykogen der Coccidien in seinem Aufbau vom Glykogen der Metazoen.Das erste Auftreten des Glykogens wird in jungen Makrogamonten in engem Kontakt mit dem lamellären endoplasmatischen Reticulum beobachtet. Anhäufungen der Kanälchen des endoplasmatischen Reticulum finden sich sowohl in Kernnähe als auch in peripheren Zellbereichen. Die Frage, ob das Glykogen in Kernnähe oder in der Randzone des Makrogamonten synthetisiert wird, ist daher bedeutungslos geworden.Außer in weiblichen Stadien (Makrogamonten, Makrogameten, Zygoten, Oocysten) werden die hellen Glykogeneinschlüsse auch in den Restkörpern der Mikrogamonten angetroffen, bei denen sie auch schon lichtmikroskopisch nachgewiesen worden sind.Über einen Teil der Ergebnisse wurde auf dem I. Internationalen Kongreß für Parasitologie in Rom (21. — 26. 9. 1964) berichtet.Herrn Prof. Dr.R. Danneel, Herrn Prof. Dr.G. Piekarski (Institut für Medizinische Parasitologie der Universität Bonn) und Herrn Prof. Dr.K. E. Wohlfarth-Bottermann danke ich für manche Anregung und Unterstützung. Die Mittel für die Untersuchungen stellte mir die Deutsche Forschungsgemeinschaft zur Verfügung.     

Simulation of rhythmic nervous activities

Zusammenfassung Die überschwellige Dauererregung mehrerer Jenik-Modellneurone würde bei jedem einzelnen zu einer ununterbrochenen Dauerentladung führen. Auf Grund des hier vorgestellten Verschaltungsprinzips der sog. Zyklischen Hemmung sind die Elemente jedoch über Hemmungsleitungen in zyklischer Weise miteinander verkoppelt, wodurch zeitlich definierte, periodisch sich wiederholende, gegenseitige Erregungsunterdrückungen erreicht werden. Das heißt: trotz gleichförmiger Eingangserregung zeigen die Neuronenmodelle am Ausgang ein burst-artiges Entladungsmuster.Der für einen solchen Burst-Generator endlicher Folgefrequenz notwendige Verzögerungsmechanismus ist dadurch gegeben, daß die Modellneurone nach erfolgter Hemmung eine ausreichend lange Erholphase durchlaufen müssen, bevor sie wieder in den aktiven Entladungszustand gelangen. Die Länge dieser Erholphase ist abhängig von den Parametern des Erregungs- und Hemmeinganges (Frequenz, Amplitude, PSP-Zeitkonstante), also von außen steuerbar.Zwei verschiedene Typen von zyklischen Netzwerken werden untersucht. In den einfachen Netzwerken werden Ausgangs- (Erregungs-) und Zwischen- (Hemmungs-) Nervenzelle durch ein und dasselbe Modellneuron repräsentiert. Beliebig viele, jedoch mindestens 3 Einzelelemente umfaßt ein solcher Burst-Generator (N3), wobei jedes Element in Hemmrichtung maximal bis zu M _maxN–2 Nachbarelemente hemmend beeinflussen kann. Diese streng rotationssymmetrische Hemmungsverschaltung garantiert das charakteristische rhythmische Ausgangsmuster der periodischen Erregungsumläufe, indem die Modellneurone entgegen dem Hemmrichtungssinn nacheinander in Bursts entladen.Im Unterschied zu den einfachen Netzwerken wird — als mögliche Annäherung an die physiologischen Gegebenheiten — in den sog. komplexen Netzwerken der Hemmeinfluß jedes Ausgangselementes über ein eigenes Zwischen- (Hemmungs-) Element ausgeübt. Die Vielfalt der Ausgangs-Zeitmuster kann dadurch erheblich gesteigert werden.Die Ausgangsmuster beider Netzwerktypen können bei gegebener Struktur als Funktion der Erholphase errechnet werden. Die Nützlichkeit dieser Netzwerke als biologisches Modell liegt vielleicht gerade darin, daß die das Zeitverhalten bestimmende Erholphase von den Eingangsgrößen direkt gesteuert wird, d. h. die Werte der Eingangsparameter werden in eine Zeitgröße (der Länge der Erholphase) umgesetzt. Mit noch zusätzlicher zeitabhängiger und asymmetrischer Variation dieser Eingangsparameter an den Einzelelementen stellt ein derartiges Netzwerk ein vielseitiges und flexibles Steuerinstrument für die verschiedensten (periodischen) Vorgänge dar.Obwohl es aus der Biologie noch keinen direkten Beweis für das Vorhandensein einer derartigen Hemmungsverkopplung gibt, sind andererseits rückführende Hemmverbindungen und Neurone mit relativ langer Hyperpolarisationsphase bekannt. Im Rückenmark, Septum, Ammonshorn und Thalamus sind in der Literatur ähnliche Neuronenaktivitäten beschrieben, die unsere Modellvorstellung unterstützen.