黑河流域植被水分利用效率时空分异及其对降水和气温的响应

植被水分利用效率(WUE)是衡量植被生态系统碳水耦合关系的重要指标,研究其时空分异特征对区域水资源合理利用及配置有重要意义。基于改进的光能利用率模型CASA,模拟估算了黑河流域2000—2013年植被净初级生产力(NPP),结合ETWatch模型估算的黑河流域2000—2013年蒸散数据ET,进一步估算了黑河流域植被水分利用效率WUE。分析了黑河流域NPP、ET和WUE空间格局和时间变化特征,探讨了WUE变化对降水和气温的相关性。结果表明:1)黑河流域空间上植被NPP在2000—2013年多年平均值为81.05 gC m^-2 a^-1,ET平均值为133.38 mm,植被WUE平均值为0.448 gC mm^-1 m^-2。植被NPP、ET与WUE的空间格局基本上类似,均呈现出自上游至下游逐渐减少的分布格局。2)黑河流域2000—2013年间植被平均NPP与平均WUE均呈现显著上升趋势(P<0.05),而ET平均值变化不显著。WUE年际变化斜率与其平均值在空间分布上存在一定的对应关系,空间上植被WU...     

Carbon–water coupling and its relationship with environmental and biological factors in a planted Caragana liouana shrub community in desert steppe,northwest China

宁夏荒漠草原区中间锦鸡儿灌丛群落碳水循环特征及其与生物环境因子的关系 干旱半干旱区的人工植被重建可能会改变陆地生态系统的重要生物物理过程——碳水循环,然而在人类活动背景下,仍然缺乏对这些区域生态系统的碳水耦合机制的认识。本研究基于涡度相关系统测量了宁夏盐池荒漠草原区人工种植的中间锦鸡儿(Caragana  liouana)灌丛群落的CO2和H2O通量,通过分析总初级生产力(Gross Primary Productivity, GPP)、蒸散发(Evapotranspiration, ET)和水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)的变化,探讨了人工灌丛生态系统碳水通量及其耦合关系,并进一步分析驱动其变化的生物环境因子。研究结果表明,气候因子的季节变化导致了生物物理特征和碳水通量呈周期性变化。在生长季,GPP和ET波动较大,而WUE变化相对稳定。GPP、ET和WUE显著受辐射(Global Radiation, Rg)、温度(Ta和Ts)、水汽压亏缺、叶面积指数和植物水分胁迫指数(Plant Water Stress Index, PWSI)的驱动。其中Rg、温度和PWSI是影响WUE的最重要因素。Rg和温度会对WUE产生直接的促进作用,但同时也会间接地提高PWSI进而抑制WUE。PWSI会抑制光合作用和蒸腾作用,当植物水分胁迫超过一个阈值(PWSI > 0.54)时,WUE会下降,这是因为GPP对植物水分胁迫的响应比ET更敏感。这些研究结果表明,在荒漠草原区通过大规模种植灌木可实现固碳的作用,但也必须充分考虑区域的水资源消耗和水分利用效率的状况。     

石羊河流域水分利用效率及其对饱和水汽压差的响应

水分利用效率(WUE)是叶片通过光合作用调节水分生理过程的指标,是联系生态系统碳循环与水循环关系的关键,反映了植被生态系统对立地环境快速调整和资源的变化适应策略。基于卫星遥感和地面观测数据,利用光能利用率模型和蒸散发经验估算模型,模拟石羊河流域2000—2019年植被总初级生产力(GPP)和蒸散发(ET)数据,估算2000—2019年不同植被类型的WUE空间分布特征,研究GPP/ET/WUE与饱和水汽压差(VPD)的相关性,探讨干旱区不同类型植被对水分利用及胁迫的适应策略。结果表明：(1) 2000—2019年石羊河流域植被WUE、GPP和ET的平均值分别为0.80 gC m^-2 mm^-1、256.52 gC/m²和302.52 mm,其三者的空间分布特征表现为“南高北低”,即由流域源头至下游逐渐减少的空间分布。(2)近20年内,流域内WUE、GPP和ET的变化率的平均值分别为0.017 gC m^-2 mm^-1 a^-1,6.99 gC m^-2     

2000-2019年中国南方竹林区水分利用效率时空特征及驱动机制

水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)是深入理解生态系统碳、水循环及两者耦合关系的重要指标,然而我国重要森林类型之一的竹林的WUE时空格局及其驱动机制研究不足。通过MODIS净初级生产力(NPP)和蒸散(ET)数据得到竹林区WUE,采用线性趋势法计算WUE年际变化率表征变化趋势,并应用地理加权回归(GWR)模型分析了WUE与气候和地形等10个驱动因子的关系,探究了中国南方竹林区近20年间(2000—2019)WUE驱动机制。结果表明：(1)2000—2019年中国南方竹林区WUE多年均值为0.89 gC m^-2 mm^-1,呈显著下降趋势,下降速率为0.0028 gC m^-2 mm^-1 a^-1,ET上升速度大于NPP上升速度是造成WUE下降的主要原因;WUE呈南高北低的空间分布格局,83.5%区域的WUE呈下降趋势。(2)基于GWR模型的WUE驱动力分析发现,WUE变化最强的驱动因子是CO₂浓度和年降水量,而海拔、坡度等地形因子的...     

宁夏陆地生态系统水分利用效率特征及其影响因子

生态系统水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)是表征生态系统碳水耦合程度的重要指标,能反映生态系统碳水循环规律及其相互作用关系。基于MODIS数据以及宁夏生态系统类型数据,分析2000—2017年宁夏不同生态系统WUE的变化特征,探讨了NPP和ET两种因子对WUE年际与年内变化的影响。结果表明:(1)全区陆地生态系统的年均WUE为1.03 g·C/kg·H_2O,值域在0.55—2.98 g·C/kg·H_2O之间,总体上呈现南北高、中部低的特征。(2)不同生态系统的WUE差异较大,由高到低为水体及湿地、森林、农田、草地、聚落、荒漠和其他生态系统,在同类生态系统中,植被生物量和盖度越高的亚类生态系统,其WUE也越高。(3)宁夏陆地生态系统WUE存在着每年0.0141 g·C/kg·H_2O的下降趋势,年内WUE呈典型的单峰形态,变化范围在0.02—2.16 g·C/kg·H_2O之间。(4)年际尺度上,宁夏陆地生态系统WUE与年蒸散(Evapotranspiration,ET)有极显著负相关性(P0.01),而与净初级生产力(Net Primary Production,NPP)没有相关性;年内尺度上,WUE变化与ET呈显著正相关(P0.05),与NPP呈极显著正相关(P0.01),这与植被的年内季节性生长过程有关。(5)根据ET强弱和WUE高低,可将宁夏陆地生态系统水分利用效率特征划分为4类,即低ET低WUE区、低ET高WUE区、高ET低WUE区和高ET高WUE区。宁夏的生态恢复工程在增强植被生产力的同时,也增强了区域水分消耗,致使陆地生态系统整体水分利用效率下降,这为宁夏未来水资源调控和生态重建提供了科学依据。     

黄河流域植被格局变化对水分利用效率的影响

黄河流域横跨3个气候带,是全球人类活动最为强烈的地区之一,特殊的地理位置和复杂的下垫面导致其碳-水循环过程较为复杂。研究黄河流域碳水循环不仅是区域水资源利用的基础,也是实现气候变化条件下双碳目标的关键。水分利用效率(WUE)作为表征碳水过程的重要指标,可用于反映生态系统碳水耦合规律及其相互作用关系。基于此,利用全球陆表特征参量数据(GLASS)的净初级生产力(NPP)和蒸散(ET)产品以及中国逐年土地利用与覆盖数据集(CLUD-A),分析了黄河流域植被格局变化背景下WUE在1990—2018年的时空变化特征及其驱动力。结果表明：(1)黄河流域全域WUE在29 a的均值处在0.18—1.53 g C/kg H₂O之间,存在明显的空间异质性,上游地区WUE明显高于中下游地区,分别在0.66—0.92 g C/kg H₂O和0.43—0.62 g C/kg H₂O之间波动,二者均存在波动上升态势。(2)黄河流域全域WUE在以2000年为中间点的10 a的增速达到近29 a的峰值,流域植被格局变化所带来的流域内NPP与ET变化速...     

西南高山地区水分利用效率时空动态及其对气候变化的响应

水分利用效率是深入理解生态系统水碳循环耦合关系的重要指标。西南高山地区是响应气候变化的重点区域,研究西南高山地区水分利用效率动态及其对气候变化的响应,对于评估区域碳水耦合关系及对全球气候变化的响应具有重要意义。应用生态系统模型CEVSA(Carbon Exchange between Vegetation,Soil,and the Atmosphere)估算了1954—2010年西南高山地区水分利用效率(Water use efficiency,WUE)的时空变化,分析了其对气候变化的响应。结果表明:(1)西南高山地区1954—2010年水分利用效率均值为1.13 g C mm-1m-2。3种主要植被类型草地、常绿针叶林和常绿阔叶林的WUE分别为1.35、1.14、0.99 g C mm-1m-2。在空间分布上,WUE与海拔显著正相关(r=0.156,P0.05),而与温度则显著负相关(r=-0.386,P0.01)。(2)在时间尺度上,1954—2010年西南高山地区整体WUE降低趋势显著(P0.01),变动区间为0.83-1.46g C mm-1m-2,平均每年下降0.006g C mm-1m-2。整体WUE年际变化与温度呈显著负相关(r=-0.727,P0.01),与降水量相关性不显著;整体WUE下降主要原因是温度上升引起的ET增加速率大于NPP增加速率。(3)1954—2010年西南高山地区3种主要植被类型草地、常绿针叶林及常绿阔叶林WUE均显著下降(P0.01),下降速度分别为-1.03×10-2、-6.17×10-3、-1.37×10-3g C mm-1m-2a-1。西南高山地区76.3%格点WUE年际变化与温度显著负相关(P0.05),34.1%格点WUE年际变化与降水量显著正相关(P0.05)。草地和常绿针叶林WUE年际变化与温度显著负相关(r=-0.889,P0.01;r=-0.863,P0.01),与降水量相关性不显著。由于西南高山地区降水较为丰富,且过去57年降水变化不显著,因此该地区WUE的时空格局主要受温度变化的影响。1954—2010年期间温度升高造成的ET增加显著高于NPP的增加是该地区WUE下降的主要原因。未来需要获取更高空间分辨率的气候、土壤、植被数据,从而更加准确和精确地模拟西南高山地区水碳循环及其耦合关系对气候变化的响应。     

21世纪以来黄土高原水分利用效率时空变化及归因

生态系统水分利用效率(WUE)是表征碳水耦合过程的关键指标,然而,有关气候变化和退耕还林还草工程背景下黄土高原WUE的时空变化特征及其主导因子仍未明晰。研究利用遥感驱动的生态系统过程模型BEPS模拟2001-2020年黄土高原总初级生产力(GPP)和蒸散(ET),并结合基于敏感性试验的多控制因子联立求解方法定量分析气候和植被因子对黄土高原WUE变化(WUE=GPP/ET)的贡献。结果表明:(1)2001-2020年黄土高原GPP和ET分别以12.9 gC m^-2 a^-1和3.7 mm/a速率显著升高,并使得WUE增长显著(0.021 gC mm^-1 m^-2 a^-1)。(2)2001-2020年间黄土高原80.12%的区域叶面积指数(LAI)显著升高(全区增速为0.014 m² m^-2 a^-1)而气候因子变化均不显著。(3)植被因子和气候因子对WUE变化分别呈正贡献和负贡献,植被因子作为主要影响因子主导了黄土高原86.74%地区的WUE变化。研究结果有望为干旱区生态水文管理和相关政策制定提供一定科学参考。     

基于遥感数据的植被碳水利用效率时空变化和归因分析

植被碳水利用效率是表征生态系统碳水循环的重要指标。采用MODIS数据,利用Google Earth Engine平台计算植被碳利用效率(Carbon Use Efficiency, CUE)与水利用效率(Water Use Efficiency, WUE)。采用趋势分析、变异系数、R/S分析及偏相关分析等方法,对2000—2020年黄河流域植被CUE与WUE的时空动态进行分析,并探究水热条件对碳水利用效率的影响。结果表明：(1)2000—2020年黄河流域植被碳水利用效率年均值分别为0.61和0.68 gC m^-2 mm^-1;研究时限内,植被CUE呈波动下降趋势,而WUE呈波动上升趋势。(2)空间上,植被CUE呈西高东低分布,WUE相反。不同土地覆被类型的CUE表现为草地>农田>灌丛>森林;WUE表现为：农田>森林>草地>灌丛。(3)总体上,黄河流域植被CUE与温度呈负相关,与降水呈正相关;黄河流域北部植被WUE与温度和降水均呈正相关关系,黄河流域西南部植被WUE与降水负相关;(4)不同土地利用类型中,草地...     

基于Biome-BGC模型的北方杨树人工林碳水通量对气候变化的响应研究

研究中国北方杨树人工林碳水通量对气候变化的响应,对于制定合理的经营管理措施以应对区域的气候变化具有重要意义。基于对杨树人工林碳水通量的连续监测数据和对Biome-BGC模型参数的校准,模拟分析杨树人工林碳水通量及水分利用效率(WUE)对气候变化(气温上升、降水变化和大气CO_2浓度上升)的响应规律。结果表明,Biome-BGC模型校准后显著提升了其对杨树人工林碳水通量的模拟精度,对GPP、ET模拟结果的Nash-Sutcliffe效率系数(NS)分别为0.69和0.63,各自提高了64.3%和80%,均方根误差(RMSE)则分别降低至1.94 g C m~(-2) d~(-1)和0.88 mm/d,分别下降了26.5%和25.4%。在未来气候变化情景中,单独的气温上升、降水增加和大气CO_2浓度上升分别造成GPP的降低、升高和升高,其中GPP对大气CO_2浓度上升的响应程度(28%—44%)远高于对气温上升(1%—5%)和降水变化(3%—10%)的,ET则主要受降水的影响,响应程度在5%—14%之间。GPP和ET对气候变化的响应则受不同水平的气温上升、降水变化和大气CO_2浓度上升三者综合作用的影响。基于GPP和ET对气候变化的响应,WUE随气温上升、降水增加表现为降低趋势,随降水减少和大气CO_2浓度升高则呈升高趋势;其对未来气候中大气CO_2浓度升高的响应程度为27.7%—43.6%,远高于对气温上升(1.2%—5.8%)和降水变化(1.2%—3.5%)的,说明未来气候变化中大气CO_2浓度上升是促进杨树生长的主要因素;其中相对于当前WUE(2.8 g C/kg H_2O),C2T2P1和C0T3P0情景下WUE的升高和降低幅度最大,分别为45.4%和5.8%。     

基于参数优化的人工灌丛生态系统碳水通量模拟

荒漠草原是陆地生态系统中最为脆弱且受人类干扰较为严重的生态类型之一,精准模拟其碳水通量及对人为干扰的响应,不仅能够揭示其复杂的生态学过程,而且还可为人为生态修复和保护提供决策依据。生态模型能够有效地模拟陆地生态系统的碳水循环过程,但模型众多的参数及其取值的合理性限制了其普遍应用,故探索参数优化是提升生态模型应用的有效途径。利用PEST参数优化方法和涡度相关观测数据对Biome-BGC模型的生理生态参数进行优化,在评估参数优化效果的基础上模拟了1986-2018年宁夏盐池荒漠草原区人工灌丛生态系统的总初级生产力（Gross primary productivity,GPP）和蒸散（Evapotranspiration,ET）。结果表明：（1）参数优化可以改善Biome-BGC模型对荒漠草原区人工灌丛生态系统GPP和ET的模拟效果,参数优化后模拟的GPP和ET均更接近于观测值,其中月尺度的模拟效果更佳;（2）基于PEST的Biome-BGC模型参数优化方法具有较强的普适性,优化后的参数可推广应用于荒漠草原区人工灌丛生态系统长时间序列的GPP和ET模拟;（3）宁夏盐池荒漠草原区人工灌丛生态系统的GPP在1986-2018年呈缓慢上升趋势,增幅为1.47 g C m^-2 a^-1,但ET的年际变化率较大,且无显著变化趋势。     

云南省植被水分利用效率时空变化及影响因素

对云南省植被水分利用效率(WUE)的时空特征及影响因素进行研究可以更加全面的了解全球气候变化在区域上的响应。基于MODIS数据定量估算了2000—2014年云南省植被水分利用效率,利用趋势分析法和相关分析来对其时空格局和影响因素进行研究。研究结果表明：(1)云南省植被WUE整体呈现显著上升的趋势,增速为0.0078 gC mm^-1 m^-2 a^-1,年内表现为“M”型的变化趋势。2009—2013年的干旱对该地区植被WUE产生了滞后的正效应。不同土地利用类型下的植被WUE从高到低依次为森林,灌木地,草地和耕地。(2)在空间分布上植被WUE呈现西部高于东部的分布特征;在时间尺度上呈现北增南减的趋势。云贵高原与青藏高原的连接区域——丽江市的植被WUE最高,整体上大于2.5 gC mm^-1 m^-2。澜沧江上游的三江并流区植被WUE随着山脉的走势呈现条状变化分布,不仅是植被WUE的低值集中区,同时也是植被WUE增加10%以上的集中区,另外滇东北和滇东南也是植被WUE的低值区。总的来看,除...     

遥感GPP模型在中亚干旱区4个典型生态系统的适用性评价

总初级生产力(GPP)是全球生态系统碳循环的重要组成部分,对全球气候变化有重要影响。目前有多种遥感模型可以模拟总初级生产力,比较不同遥感模型在中亚干旱区上的适用性对推进全球干旱区碳收支估算具有重要意义。基于涡度协相关技术观测的四个地面站数据验证MOD17、VODCA2、VPM、TG、SANIRv五种模型的模拟精度。结果表明：(1)基于光能利用率理论的MOD17、VPM模型模拟咸海荒漠植被和阜康荒漠植被GPP的精度最高(R²分别为0.52和0.80),但在模拟草地、农田生态系统生产力时存在较明显的低估(RE>20%);基于植被指数的遥感模型TG模型、SANIRv模型模拟巴尔喀什湖草地生态系统和乌兰乌苏农田生态系统GPP的精度最高(R²分别为0.91和0.81),同时模拟值与实测值的相对误差也较低;基于微波的VODCA2模型模拟各生态系统生产力的效果最差。(2)水分亏缺是限制植被GPP的主要因素,因此是否合理考虑水分胁迫是影响GPP模型在中亚干旱区适用性的重要因素。研究揭示了遥感GPP模型在中亚干旱区的应用潜力,为推进全球植被碳通量的准确估...     

甘南高寒草甸碳收支时空格局及动态模拟

草甸生态系统具有强大的碳汇功能,在全球碳循环过程中发挥着重要作用。区域尺度草甸生态系统碳通量的精准模拟,可以为揭示草地碳循环对全球变化的反馈机制提供理论依据。生态过程模型则是分析和预测区域碳平衡的重要途径。以甘南州高寒草甸生态系统为研究对象,利用参数优化后的 Biome-BGC 模型,模拟1979-2018年高寒草甸总初级生产力 (Gross Primary Productivity, GPP)和净生态系统生产力 (Net Ecosystem Productivity, NEP),以表征该区域碳收支的时空分布特征。以上述40年实测气象数据为基准,并结合第六次国际耦合模式比较计划 (Coupled Model Intercomparison Project phase 6,CMIP6)中的3种共享社会经济路径 (Shared Socio-economic Pathways, SSPs)情景,对甘南州2019-2100年高寒草甸碳收支进行情景模拟。结果表明:(1) 参数优化后的Biome-BGC模型能较好的模拟甘南州高寒草甸GPP和NEP,且GPP模拟对比NEP的模拟效果更好;(2) 甘南州高寒草甸在整个研究阶段表现为碳汇,过去40年GPP、NEP波动范围为600-1100 g C m^-2 a^-1、150-300 g C m^-2 a^-1,GPP显著上升,NEP呈波动性上升趋势。未来暖湿化情景下,高寒草甸碳收支年际波动较大,NEP呈先上升再下降趋势,2060年前后出现极小值,年均增幅约为2.02 g C m^-2 a^-1,气温、降水和大气CO₂浓度升高共同影响该地碳收支格局;(3) 季节尺度上表现为冬春季节为碳源、夏秋季节为碳汇,植被生长季固碳作用增强。年内GPP、NEP呈倒"U"型变化趋势,峰值均出现在7、8月,低温以及持续增温对碳汇具有抑制作用,生长季降水量与植被生产力呈正相关;(4) 碳汇/碳源的空间分布随时间而变化,具有明显的地域差异性,总体上碳汇增长率由西南向东北递减。     

Climate‐driven uncertainties in modeling terrestrial gross primary production: a site level to global‐scale analysis

We used a land surface model to quantify the causes and extents of biases in terrestrial gross primary production (GPP) due to the use of meteorological reanalysis datasets. We first calibrated the model using meteorology and eddy covariance data from 25 flux tower sites ranging from the tropics to the northern high latitudes and subsequently repeated the site simulations using two reanalysis datasets: NCEP/NCAR and CRUNCEP. The results show that at most sites, the reanalysis‐driven GPP bias was significantly positive with respect to the observed meteorology‐driven simulations. Notably, the absolute GPP bias was highest at the tropical evergreen tree sites, averaging up to ca. 0.45 kg C m^?2 yr^?1 across sites (ca. 15% of site level GPP). At the northern mid‐/high‐latitude broadleaf deciduous and the needleleaf evergreen tree sites, the corresponding annual GPP biases were up to 20%. For the nontree sites, average annual biases of up to ca. 20–30% were simulated within savanna, grassland, and shrubland vegetation types. At the tree sites, the biases in short‐wave radiation and humidity strongly influenced the GPP biases, while the nontree sites were more affected by biases in factors controlling water stress (precipitation, humidity, and air temperature). In this study, we also discuss the influence of seasonal patterns of meteorological biases on GPP. Finally, using model simulations for the global land surface, we discuss the potential impacts of site‐level reanalysis‐driven biases on the global estimates of GPP. In a broader context, our results can have important consequences on other terrestrial ecosystem fluxes (e.g., net primary production, net ecosystem production, energy/water fluxes) and reservoirs (e.g., soil carbon stocks). In a complementary study (Barman et al., 2013 ), we extend the present analysis for latent and sensible heat fluxes, thus consistently integrating the analysis of climate‐driven uncertainties in carbon, energy, and water fluxes using a single modeling framework.     

长江经济带水分利用效率变化及与温度和降水的关系

通过水分利用效率(Water Use Efficiency, WUE)深入理解生态系统水碳循环的相互关系,可以较好地评估生态系统对气候变化的响应。长江经济带自然资源丰富、生态系统格局复杂,是中国重要的经济发展区,同时也是响应气候变化的重要区域。基于生态系统过程模型CEVSA2(Carbon Exchange between Vegetation, Soil and Atmosphere),估算了1981—2010年长江经济带WUE的时空动态变化,并分析其与温度和降水之间的关系。结果表明:(1)长江经济带1981—2010年WUE均值为1.14 g C mm^-1 m^-2,WUE的空间分布与降水量呈显著正相关关系(r=0.571,P<0.01),而与温度呈显著负相关(r=-0.740,P<0.01);(2)长江经济带1981—2010年WUE变动区间为1.04—1.19 g C mm^-1 m^-2,WUE总体呈减少趋势,平均每年降低0.0030 g C mm^-1 m     

Carbon Dioxide Dynamics and Controls in a Deep-water Wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau

To initially characterize the dynamics and environmental controls of CO₂, ecosystem CO₂ fluxes were measured for different vegetation zones in a deep-water wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau during the growing season of 2002. Four zones of vegetation along a gradient from shallow to deep water were dominated, respectively by the emergent species Carex allivescens V. Krez., Scirpus distigmaticus L., Hippuris vulgaris L., and the submerged species Potamogeton pectinatus L. Gross primary production (GPP), ecosystem respiration (Re), and net ecosystem production (NEP) were markedly different among the vegetation zones, with lower Re and GPP in deeper water. NEP was highest in the Scirpus-dominated zone with moderate water depth, but lowest in the Potamogeton-zone that occupied approximately 75% of the total wetland area. Diurnal variation in CO₂ flux was highly correlated with variation in light intensity and soil temperature. The relationship between CO₂ flux and these environmental variables varied among the vegetation zones. Seasonal CO₂ fluxes, including GPP, Re, and NEP, were strongly correlated with aboveground biomass, which was in turn determined by water depth. In the early growing season, temperature sensitivity (Q₁₀) for Re varied from 6.0 to 8.9 depending on vegetation zone. Q₁₀ decreased in the late growing season. Estimated NEP for the whole deep-water wetland over the growing season was 24 g C m⁻². Our results suggest that water depth is the major environmental control of seasonal variation in CO₂ flux, whereas photosynthetic photon flux density (PPFD) controls diurnal dynamics.