模拟增温对西藏高原高寒草甸土壤供氮潜力的影响

过去几十年青藏高原呈现显著的增温趋势,冬季增温幅度显著高于生长季的季节非对称特征。气候变暖会对生态系统氮素循环产生重要影响,但关于全年增温与冬季增温对高寒生态系统氮循环的不同影响仍缺乏研究。在青藏高原高寒草甸区开展模拟增温试验,研究季节非对称增温对高寒草甸生态系统氮循环的影响。该试验布设于2010年7月,设置3种处理(不增温、冬季增温与全年增温)。研究结果发现,开顶箱增温装置造成了小环境的暖干化:显著提高了地表空气温度和表层土壤温度,降低了表层土壤含水量。冬季增温会加剧土壤中氮素的流失,所以在经历了冬季增温后土壤氮含量显著降低;在生长季节,土壤氮素周转速率受土壤水分的调控,在降雨较少的季节,增温引起的土壤含水量降低会抑制土壤氮周转速率。对于土壤微生物量而言,高寒草甸土壤微生物量碳表现出明显的季节动态,在生长季旺盛期较低,在生长季末期和初冬季节反而较高,这说明为了降低对土壤养分的竞争,高寒草甸植物氮吸收与土壤微生物氮固持在时间上存在分离。研究结果表明,冬季增温导致的土壤养分含量变化会影响随后生长季植物群落的生产力、结构组成与碳氮循环等过程,对生态系统过程产生深远的影响。     

积雪和冻结土壤系统中的微生物碳排放和碳氮循环的季节性特征

土壤微生物作为生态系统中重要的分解者,在对动植物残体以及土壤有机质降解的过程中,一方面释放CO2到大气中,是土壤碳排放的重要组成部分;另一方面,在分解的过程中,形成了可供给植物利用的无机养分.由于温度对代谢活动的直接影响,过去对微生物代谢的研究主要集中在生长季,通常假设冬季土壤微生物的活力可以忽略.陆地表面近60％的区域经历着季节性积雪覆盖和季节性土壤冻结的影响.近年来的研究表明,由于积雪的覆盖,形成很好的绝缘层,雪被下土壤中微生物仍然具有显著的活性,对土壤碳排放和植物的养分吸收具有重要的贡献.本文就积雪和冻结土壤系统中的微生物碳排放和碳氮循环的季节性特征进行了全面的分析,综述了国内外冬季雪下碳氮循环的研究现状,提出了目前研究中存在的问题和未来的研究方向,强调了开展温带冬季雪下土壤微生物碳氮循环研究的必要性和重要性.     

冻融对土壤氮素损失及有效性的影响

土壤冻融交替是寒冷生态系统土壤氮素循环的重要驱动力。已有研究表明冻融交替作用能够促进氮素周转,从而缓解因土壤有效氮素缺乏而引起的植物生长限制。即便如此,冻融环境下土壤有效氮素供应量远高于其利用量,过剩的氮素会通过气态(N2O-N)排放、淋溶和径流等途径损失。论述了季节冻融环境和模拟冻融条件下土壤氮素损失状况;同时分析了影响冻融土壤N2O生产的相关因素、产生途径及冻融期N2O大量排放的机制;针对冻融交替过程中土壤氮素有效性问题,探讨了氮矿化、可溶性有机氮(DON)和微生物量氮(MBN)与氮素损失的关系。评述了土壤冻融研究中存在的不足,认为模型研究、土壤微生物功能、氮素转化中间产物、土壤-植物界面过程是未来值得关注和深入探讨的研究方向。     

冻融交替对土壤氮素循环关键过程的影响与机制研究进展

冻融交替是由于季节或昼夜热量的变化,在表土及以下一定深度形成的反复冻结和解冻的过程,是普遍存在于中、高纬度及高海拔地区的一种自然现象。在全球变暖的背景下,部分地区的土壤环境将经受更广泛和频繁的冻融交替作用,这将对土壤氮素循环关键过程产生深远的影响。冻融交替主要通过改变土壤的理化性质使土壤微生物量、微生物群落的组成和结构发生改变,进而影响氮素在土壤中的迁移与转化,是陆地生态系统氮循环的重要影响因素。目前,关于冻融交替对土壤氮素循环关键过程影响的研究结果还不尽一致,其影响机制尚不明晰,研究方法也还有待进一步创新。重点论述了冻融交替对土壤氮素循环各个关键过程的影响效应,归纳总结了冻融交替对土壤氮素循环的影响机制,简要指出了目前研究过程中存在的一些不足,并对未来研究中值得重点关注和深入研究的科学问题进行了探讨与展望。     

川西高原季节性雪被覆盖下凋落物输入对土壤微生物数量及生物量的影响

为了了解季节性雪被覆盖下不同碳供应水平对高山土壤生态系统过程的影响,2010 年1 月-5 月在青藏高原东缘设计人工雪厚度梯度控制(0 cm, 30 cm, 100 cm)和凋落物添加(0 g, 5 g, 20 g 鲜卑花叶片)的原位试验,测定了土壤中的微生物数量和微生物生物量。研究发现,雪被覆盖能有效地绝缘大气和土壤,减少冻融交替的幅度和频次,显著增加了细菌和真菌数量,而对微生物生物量碳氮无明显影响。凋落物的输入降低了微生物生物量氮的含量,增加了细菌和真菌的数量。说明雪被覆盖和有机碳的输入可以通过影响冬季土壤微生物群落结构,从而对高山地区冬季生态系统过程产生实质性的影响。     

川西高山林线土壤活性碳、氮对短期增温的响应

随着温室效应的加剧,受低温限制的高山林线生态系统对全球气候变暖较为敏感,可能直接影响到植物的生长和土壤碳氮过程.本研究假设气候变暖会改变高山生态系统土壤活性碳氮含量,在四川省理县米亚罗高山生态系统定位站,采用开顶式模拟增温装置(OTC)模拟增温对土壤活性碳、氮的短期影响.分别于2017年4、7和10月,采集OTC以及对照样地(CK)内土壤有机层和矿质土壤层的原状土壤,测定土壤可溶性有机碳(DOC)、土壤微生物生物量碳(MBC)、土壤可溶性有机氮(DON)和土壤微生物生物量氮(MBN)含量.结果表明: 模拟增温使年均气温升高0.88 ℃,土壤有机层和矿质土壤层的年均温度分别提高0.48和0.23 ℃.模拟增温没有显著改变土壤有机质和含水量,但显著提高了矿质土壤层的pH值,同时显著降低了非生长季矿质土壤层的DOC、DON含量;季节变化对两个层次的DOC、DON和MBN含量有极显著影响,而MBC没有明显的季节动态;增温和季节交互作用对矿质土壤层的DOC和DON有显著影响.土壤有机层的MBC、MBN含量显著高于矿质土壤层.土壤活性碳、氮与土壤有机质和含水量呈极显著正相关,MBC、MBN与土壤pH呈极显著正相关,MBN与土壤温度呈显著负相关.     

增温对高寒灌丛根际和非根际土壤微生物生物量碳氮的影响

本文对青藏高原东缘窄叶鲜卑花高寒灌丛生长季根际和非根际土壤微生物生物量碳和氮对增温的响应进行研究.结果表明: 窄叶鲜卑花灌丛生长季初期根际和非根际土壤微生物生物量碳和氮均显著高于生长季中期和末期.在多数时期,增温对根际土壤微生物生物量碳和氮的影响不显著.在非根际土壤中,增温对土壤微生物生物量碳和氮的影响因不同生长季节而不同: 增温使生长季初期土壤微生物生物量碳显著降低,而使土壤微生物生物量氮显著提高;生长季中期增温使土壤微生物生物量碳和氮显著提高;而在生长季末期增温对土壤微生物生物量碳和氮的影响不显著.土壤微生物生物量碳和氮的根际效应也因不同生长季节而不同: 土壤微生物生物量碳和氮在生长季初期表现为负根际效应,而在生长季中期表现为正根际效应;在生长季末期,土壤微生物生物量碳表现为负根际效应,土壤微生物生物量氮则表现为正根际效应.增温在生长季初期使土壤微生物生物量碳和氮的根际效应显著提高,而在生长季中期和末期使土壤微生物生物量碳和氮的根际效应降低.本研究初步阐明了气候变暖背景下高寒灌丛根际和非根际土壤生物学过程变化机理.     

积雪变化对陆地生态系统植被特征和土壤碳氮过程的影响

在季节性积雪地区,冬季气候变暖导致积雪变薄、积雪不连续、融雪提前及雪盖面积缩小等现象。然而相较于氮沉降、增温、降水变化等全球变化因子,目前尚缺乏积雪因子对陆地生态系统过程和功能影响的系统报道。为加深人们对积雪特征变化生态后果的认知,综述了积雪深度和融雪时间变化对植被物候和群落组成、凋落物分解、土壤碳氮过程、温室气体排放和土壤微食物网(土壤动物和微生物)的影响。由于模拟积雪变化手段不同和复杂的气候、土壤背景,生态系统各要素对积雪特征变化的响应规律存在较大的分异和不确定性。例如,在未来气候变暖导致积雪变薄和融雪提前情景下,植被物候提前,生长季延长,导致生产力增加和凋落物数量增加,禾草比例减少导致凋落物质量增加,早春温度高刺激微生物活性,凋落物分解速率高,促进土壤碳氮周转过程。但积雪减少和融雪提前导致的早春低温和夏季干旱也可能引起植被生产力下降,凋落物数量减少质量降低,土壤微生物活性低,分解速率低,从而减缓碳氮周转过程。此外,积雪特征变化对植被特征和土壤碳氮过程影响相关研究目前还存在以下问题：1)积雪深度和融雪时间对生态系统的影响是否存在交互效应仍缺乏关注,且积雪变化对后续生长季是否存在持续...     

Experimental warming shifts coupling of carbon and nitrogen cycles in an alpine meadow

增温对高寒草甸生态系统碳氮循环耦合关系的影响 陆地生态系统碳吸收受土壤氮素可用性的调节。然而,全球变化背景下的不同生态系统组分的碳氮比及其所反映的碳氮循环耦合关系尚不十分清楚。本文运用数据同化的方法,将一个高寒草甸增温试验的14组数据同化到草地生态系统模型中,从而评估了增温如何影响陆地生态系统的碳氮循环耦合关系。研究结果表明,增温提高了土壤氮素的有效性,降低了土壤活性碳库的碳氮比,导致植物对土壤氮的吸收增加。但是由于植物叶片吸收的碳比吸收的氮增加更多,使得叶片中碳氮比增加,而根部的碳输入增加则低于氮的增加,导致根部的碳氮比减少。同时,增温降低了凋落物碳氮比,可能是在土壤高氮有效性的条件下,凋落物氮的固定得到增强;而且增温加速了凋落物的分解。同时增温还增加了慢速土壤有机质的碳氮比,使得该土壤碳库的碳固存潜力增大。由于大多数模型在不同的环境中通常使用相对固定的碳氮比,本研究所发现的气候变暖条件下碳氮比的差异变化可为模型参数化提供一个有效的参考,有利于模型对未来气候变化背景下生态系统碳氮耦合关系响应的预测。     

中国草地生态系统模拟增温实验的综合比较

近年来,全球增温对陆地生态系统的影响成为科学家研究的热点之一。草地生态系统是最重要的陆地生态系统之一,故研究草地生态系统对增温的响应尤为重要。本文通过对近10年国内外研究文献的回顾,论述了陆地生态系统增温实验的发展及其在中国草地生态系统的应用,从植物种群、群落、土壤、草地生态功能及动物等方面综合分析了增温对我国高寒草甸、亚高山草甸、羊草草甸、荒漠草原等不同草地类型的影响。结果表明,短期增温有利于草甸区禾本科植物的生长;在植物的不同生长时期增温对地上生物量的重要性存在差异;增温会改变植物的整体物候,显著降低羊草草甸土壤湿度;适度增温可以增加土壤微生物生物量碳、氮,促进高寒草甸土壤碳、磷循环。在此基础上,提出了将来应着重研究的几个科学问题。     

Recurrent soil freeze-thaw cycles enhance grassland productivity.

Ongoing global warming will increase the frequency of soil freeze-thaw cycles (FTCs) in cool-temperate and other high-latitude regions. The spatial relevance of seasonally frozen ground amounts to c. 55% of the total land area of the northern hemisphere. Evidence suggests that FTCs contribute to nutrient dynamics. Knowledge of their effects on plant communities is scarce, although plants may be the decisive factor in controlling ecosystem functions such as nutrient retention. Here, the effects are analysed of five additional FTCs in winter for the above- and below-ground productivity of experimental grassland communities and soil enzymatic activity over the following growing season. Freeze-thaw cycles increased the above-ground productivity but reduced root length over the whole subsequent growing season. In summer, no changes in soil enzymatic activities representing the carbon, nitrogen and phosphorus cycles were observed in the FTC-manipulated plots, except for an increased cellobiohydrolase activity. Changes in productivity resulting in an increased shoot-to-root ratio and shifts in timing are capable of altering ecosystem stability and ecosystem services, such as productivity and nutrient retention.     

Correction to: The biogeochemical consequences of litter transformation by insect herbivory in the Subarctic: a microcosm simulation experiment

Northern forest ecosystems are projected to experience warmer growing seasons and increased soil freeze–thaw cycles in winter over the next century. Past studies show that warmer soils in the growing season enhance nitrogen uptake by plants, while soil freezing in winter reduces plant uptake and ecosystem retention of nitrogen, yet the combined effects of these changes on plant root capacity to take up nitrogen are unknown. We conducted a 2-year (2014–2015) experiment at Hubbard Brook Experimental Forest in New Hampshire, USA to characterize the response of root damage, nitrogen uptake capacity, and soil solution nitrogen to growing season warming combined with soil freeze–thaw cycles in winter. Winter freeze–thaw cycles damaged roots, reduced nitrogen uptake capacity by 42%, and increased soil solution ammonium in the early growing season (May–June). During the peak growing season (July), root nitrogen uptake capacity was reduced 40% by warming alone and 49% by warming combined with freeze–thaw cycles. These results indicate the projected combination of colder soils in winter and warmer soils in the snow-free season will alter root function by reducing root nitrogen uptake capacity and lead to transient increases of nitrogen in soil solution during the early growing season, with the potential to alter root competition for soil nitrogen and seasonal patterns of soil nitrogen availability. We conclude that considering interactive effects of changes in climate during winter and the snow-free season is essential for accurate determination of the response of nitrogen cycling in the northern hardwood forest to climate change.     

高山林线交错带高山杜鹃的凋落物分解

凋落物分解是维持生态系统生产力、养分循环、土壤有机质形成的关键生态过程。高山林线交错带是陆地生态系统中对气候变化响应的敏感区域。季节变化和海拔梯度上的植被类型差异可能会影响该区域凋落物的分解,进而对高山生态系统的碳氮循环产生重要影响。采用凋落物分解袋的方法,研究了川西高山林线交错带优势种高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)凋落叶在雪被期和生长季的分解特征。结果显示:(1)季节变化和植被类型对高山杜鹃凋落物的分解均具有显著影响(P0.05),凋落叶的质量损失主要发生在生长季且在高山林线最大,暗针叶林中雪被期的质量损失略高于生长季,但差异不显著;(2)林线交错带上高山杜鹃凋落叶分解缓慢,一年干物质失重率为9.62%,拟合分解系数k为0.145;(3)高山杜鹃凋落叶的质量变化主要体现在纤维素降解显著且集中在雪被期,木质素无明显降解,在高山林线上C/N、C/P、木质素/N变化幅度较小且C、N、P的释放表现得稳定而持续。结果表明,季节性雪被对林线交错带内高山杜鹃分解的影响不仅局限在雪被期内,雪被融化期间频繁的冻融作用和雪融水淋洗作用可能会促进高山杜鹃凋落物在生长季初期的分解。总的来看,在气候变暖的情景下,雪被的缩减、生长季的延长和高山杜鹃群落的扩张可能加速高山林线交错带高山杜鹃凋落物的分解。     

季节性冻融期间土壤动物对高山草甸两种凋落叶失重的贡献

季节性冻融期间高山草甸凋落叶的分解可为生长季节植物生长提供必要的养分,对于维持生态系统物质循环和养分平衡具有重要作用。然而,土壤动物对凋落叶分解是否具有明显的贡献仍然缺乏一致认识。因此,以高山草甸代表性植物黄花亚菊(Ajania nubigena)和黑褐苔草(Carex atrofusca)凋落叶为研究对象,采用不同孔径凋落叶袋排除土壤动物的方法,研究冬季不同冻融时期(冻结前期、冻结期和融化期)土壤动物对凋落叶失重的贡献。整个季节性冻融期间土壤动物对黄花亚菊和黑褐苔草两种凋落叶失重率的作用分别为12.07%和4.03%,总贡献率分别为46.39%和24.14%。土壤动物对两种凋落叶失重率的作用均在融化期最大,而土壤动物对黄花亚菊凋落叶失重率的作用在冻结初期最小,土壤动物对黑褐苔草凋落叶失重率的作用在冻结期最小。整个季节性冻融期,土壤动物对凋落叶失重率的作用和贡献率与正积温和凋落叶初始C、N浓度和C/N比均呈显著的正相关关系。因此,季节性冻融期间土壤动物对高山草甸凋落叶分解具有明显的贡献,但这些过程受冻融格局和凋落叶初始质量的调控。     

Additive effects of warming and grazing on fine-root decomposition and loss of nutrients in an alpine meadow

增温和放牧对高寒草甸植物细根的分解和养分丧失具有叠加效应 细根的分解是调控生态系统碳循环,影响养分循环以及土壤肥力的关键过程。然而,在自然生态系统中关于增温和放牧影响细根分解的研究十分匮乏。本研究利用非对称增温(即：昼夜和季节性不对称)和适度放牧(约50%饲草利用率)的两因素野外控制试验,探讨增温和放牧对青藏高原高寒草甸为期两年的细根分解和养分丧失的影响。增温和放牧通过提高细根分解促进了碳的循环,并影响了元素循环,但各元素的循环特征各自不同。增温和放牧对细根分解和养分丧失的影响是叠加的。试验两年期间,增温和放牧显著提高了细根累积生物量和总有机碳的丧失量。仅增温并放牧处理显著降低了氮元素百分率丧失量,而无论放牧与否,增温显著降低了磷元素苞粉率丧失量。与对照比较,仅增温或放牧提高了钾、钠、钙、镁的百分率丧失量。增温和放牧对细根分解和养分丧失未呈现交互影响。降低磷丧失较减低氮丧失对温度更加敏感。在未来变暖情景下,细根分解产生的不同养分百分率丧失对温度的敏感性差异可能调整不同养分在土壤中的有效率,进而影响生态系统的结构和功能。     

高寒草甸地下根系生长动态对积雪变化的响应

2013年11月至2014年8月在青藏高原东缘红原县高寒草甸通过人工堆积的方法,进行了积雪量野外控制试验。以自然降雪的积雪量为对照(CK),设置了S1、S2和S3(积雪量分别为自然对照的2倍、3倍和4倍)3个处理,运用微根窗法追踪研究了积雪量改变后高寒草甸植被根系生长动态,并测定了积雪变化对土壤温度的影响。结果表明:高寒草甸植被根系生长存在明显的季节性变化,随着时间的推移,根系表面积、根尖数量及现存量逐渐增加并在8—9月达到最大值;当冬季积雪量达到143.4mm(S1),对根系生长最为有利(根系表面积、根尖数量、现存量及生产量最大),根系生长旺盛期(净生产速率较高)有所提前和延长,但随着积雪量进一步增加,积雪对根系生长的正效应逐渐降低,根系生长旺盛期逐渐推迟甚至消失;研究还发现,随着积雪量增加,0—10 cm土层土壤温度逐渐降低,相似的变化规律也出现在10—20 cm土层,但在时间上有所延迟;相关性分析表明,在不同土层中,根系生长与土壤温度均呈正相关。因此,积雪变化通过改变土壤温度影响高寒草甸植物根系的生长发育,最终可能会影响高寒草甸生态系统的碳分配与碳循环过程。     

Winter climate change effects on soil C and N cycles in urban grasslands

Despite growing recognition of the role that cities have in global biogeochemical cycles, urban systems are among the least understood of all ecosystems. Urban grasslands are expanding rapidly along with urbanization, which is expected to increase at unprecedented rates in upcoming decades. The large and increasing area of urban grasslands and their impact on water and air quality justify the need for a better understanding of their biogeochemical cycles. There is also great uncertainty about the effect that climate change, especially changes in winter snow cover, will have on nutrient cycles in urban grasslands. We aimed to evaluate how reduced snow accumulation directly affects winter soil frost dynamics, and indirectly greenhouse gas fluxes and the processing of carbon (C) and nitrogen (N) during the subsequent growing season in northern urban grasslands. Both artificial and natural snow reduction increased winter soil frost, affecting winter microbial C and N processing, accelerating C and N cycles and increasing soil : atmosphere greenhouse gas exchange during the subsequent growing season. With lower snow accumulations that are predicted with climate change, we found decreases in N retention in these ecosystems, and increases in N₂O and CO₂ flux to the atmosphere, significantly increasing the global warming potential of urban grasslands. Our results suggest that the environmental impacts of these rapidly expanding ecosystems are likely to increase as climate change brings milder winters and more extensive soil frost.     

高寒灌丛生长季土壤转化酶与脲酶活性对增温和植物去除的响应

对青藏高原东缘窄叶鲜卑花土壤转化酶与脲酶活性对增温(0.6～1.3 ℃)和植物去除的响应进行研究,以了解气候变暖和植被干扰对高寒灌丛生长季不同时期土壤生态过程的影响.结果表明: 增温在整个生长季节使去除/不去除植物处理土壤转化酶活性显著增加了3.7%～13.3%.增温除在生长季末期对不去除植物处理土壤脲酶活性影响不显著以外,在其他时期使去除/不去除植物处理土壤脲酶活性显著增加10.8%～56.3%.去除植物处理对土壤转化酶与脲酶活性的影响因增温与生长季节而存在显著差异.去除植物显著降低了不增温样方生长季初期和末期与增温样方整个生长季节土壤转化酶活性,而没有显著影响生长季中期不增温样方土壤转化酶活性.去除植物仅在生长季末期使不增温样方土壤脲酶活性显著降低了10.5%;而在增温样方,去除植物仅在生长季初期和中期使土壤脲酶活性显著降低16.0%～18.7%.以上结果有利于全面认识高寒灌丛生态系统土壤碳氮循环过程.     

Effects of experimental warming of air,soil and permafrost on carbon balance in Alaskan tundra

The carbon (C) storage capacity of northern latitude ecosystems may diminish as warming air temperatures increase permafrost thaw and stimulate decomposition of previously frozen soil organic C. However, warming may also enhance plant growth so that photosynthetic carbon dioxide (CO₂) uptake may, in part, offset respiratory losses. To determine the effects of air and soil warming on CO₂ exchange in tundra, we established an ecosystem warming experiment – the Carbon in Permafrost Experimental Heating Research (CiPEHR) project – in the northern foothills of the Alaska Range in Interior Alaska. We used snow fences coupled with spring snow removal to increase deep soil temperatures and thaw depth (winter warming) and open‐top chambers to increase growing season air temperatures (summer warming). Winter warming increased soil temperature (integrated 5–40 cm depth) by 1.5 °C, which resulted in a 10% increase in growing season thaw depth. Surprisingly, the additional 2 kg of thawed soil C m^?2 in the winter warming plots did not result in significant changes in cumulative growing season respiration, which may have been inhibited by soil saturation at the base of the active layer. In contrast to the limited effects on growing‐season C dynamics, winter warming caused drastic changes in winter respiration and altered the annual C balance of this ecosystem by doubling the net loss of CO₂ to the atmosphere. While most changes to the abiotic environment at CiPEHR were driven by winter warming, summer warming effects on plant and soil processes resulted in 20% increases in both gross primary productivity and growing season ecosystem respiration and significantly altered the age and sources of CO₂ respired from this ecosystem. These results demonstrate the vulnerability of organic C stored in near surface permafrost to increasing temperatures and the strong potential for warming tundra to serve as a positive feedback to global climate change.