鸣禽锡嘴雀(Coccothraustes coccothraustes)发声中枢的定位研究

用常规组织学,HRP 逆行示踪,电生理等方法确定了鸣禽锡嘴雀控制发声的神经核团及这些核团的定位坐标值。锡嘴雀控制发声的神经通路由四级神经核团组成。位于端脑上纹状体腹侧的尾部区域(HVc)是控制鸣禽发声的高位中枢,它发出的神经纤维投射到端脑原纹状体腹内侧的粗核(RA),由 RA 又发出两束纤维,分別投射到中脑丘间核(ICo)和延脑的中间核(IM)。左右侧发声控制神经通路并非严格单侧性,每侧气管鸣管肌群分別受双侧发声中枢的交叉控制。中脑 ICo 在控制发声行为中具有相对独立性。各级发声核团的定位坐标值为,HVc∶p1.3,L/R2.4,H0.8;RA∶1.4,L/R3.2,H6.0;ICo∶p0.3,L/R2.6,H8.5:IM∶P3.1,L/R1.0,H∶7.8。     

鸣禽栗鹀前脑古纹状体粗核及其周区的神经联系

鸣禽的发声及其学习过程涉及前脑不同部位的几个核团,其中高级发声中枢(high vocal center,HVC)是发声控制的主导核团(Nottebohm等,1976);古纹状体粗核(robust nucleus of archistriatalis,RA)是前脑多种信息的会聚点(Wild,1994),并在呼吸与发声协调等方面有相当重要的作用(Vicario,1991).国外曾对金丝雀、斑胸草雀RA的纤维联系有过系统的研究(Nottebohm等,1982;Wild,1993),国内张信文等(1994)也曾对黄雀RA的纤维联系进行过报道.     

成年雄性斑胸草雀前脑与中脑对习得性发声控制的侧别差异

成年雄性鸣禽的习得性发声信号——长鸣(long call)和鸣唱(song)是由前脑高级发声中枢启动,以及由前脑最后一级输出核团弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA)整合输出.RA投射神经元与位于中脑的基本发声中枢丘间复合体背内侧核(dorsomedial nucleus of the intercollicular,DM)形成突触连接.该文采用电损毁与声谱分析相结合的方法,通过依次损毁成年雄性斑胸草雀(Taeniopygia guttata)单侧RA和DM核团,探讨了前脑和中脑对习得性发声的影响.结果提示,RA核团与DM核团共同参与了对雄性斑胸草雀习得性声音的调控,而且这种控制具有右侧优势.     

黄喉鵐高级发声中枢及其壳区的神经投射和P物质在发声听觉中枢的分布

用生物素示踪法和P物质 (SP)免疫组化技术研究表明 :黄喉的高级发声中枢 (HVc)接受端脑听区 (L)、新纹状体中部界面核、新纹状体巨细胞核 (MAN)、丘脑葡萄形核、桥脑蓝斑核的传入 ,并有神经纤维投射到古纹状体栎核 (RA)和嗅叶X区 (X) ;HVc壳投射到RA壳并接受L的传入。听觉控制与学习通路与发声中枢之间有许多神经联系 ,提示黄喉发声学习依赖于听觉反馈。在HVc、RA和MAN有SP阳性细胞体 ,在X、中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、丘脑卵圆核壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核有SP阳性纤维和终末。SP广泛分布于发声 -听觉中枢 ,可能参与了它们的活动     

黄喉wu高级发声中枢及其壳区的神经投射和P物质在发声听觉中枢的分布

用生物素示踪法和P物质(SP)免疫组化技术研究表明：黄喉wu的高级发声中枢(HVc)接受端脑听区(L)、新纹状体中部界面核、新纹状体巨细胞核(MAN)、丘脑葡萄形核、桥脑蓝斑核的传入，并有神经纤维投射到古纹状体栎核(RA)和嗅叶X区(X)；HVc壳投射到RA壳并接受L的传入。听觉控制与学习通路与发声中枢之间有许多神经联系，提示黄喉wu发声学习依赖于听觉反馈。在HVc、RA和MAN有SP阳性细胞体，在X、中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、丘脑卵圆核壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核有SP阳性纤维和终末。SP广泛分布于发声-听觉中枢，可能参与了它们的活动。     

白腰文鸟发声行为的神经发育

本文研究了 5～ 15 0日龄雄性白腰文鸟 (Lonchurastriataswinhoei)不同年龄段的声谱变化以及这种变化的神经调制机制。结果如下 :(1)HVC、RA和AreaX三个发声核团的神经联系基本接近成年鸟的水平后 ,幼鸟才开始学习鸣叫 (约 45日龄 ) ;(2 )HVC、RA和AreaX达到成年核团体积时 (约 80日龄 ) ,幼鸟才具有成年雄鸟的鸣叫模式 ;(3)发声控制核团的发育与核团间的神经支配有关 ,而基本不受鸣唱行为的影响 ,HVC、RA和AreaX的最快增长时间段各不相同 ,三个核团随年龄增长而呈现体积增长的显著变化 (one wayANOVA ,P <0 0 5 ) ,但各核团在任意两个时间段的体积差异并不都显著。结果提示 :发声行为产生的时间和发展与发声控制核团的发育、核团间的神经联系有关 ,最终的体积发育程度受内在遗传力的作用 ,同时可能还受神经核团建立正常神经联系时间的影响     

黄喉鹀高级发声中枢及其壳区的神经投射和P物质在发声听觉中枢的分布

用生物素示踪法和P物质(SP)免疫组化技术研究表明:黄喉(巫鸟)的高级发声中枢(HVc)接受端脑听区(L)、新纹状体中部界面核、新纹状体巨细胞核(MAN)、丘脑葡萄形核、桥脑蓝斑核的传入,并有神经纤维投射到古纹状体栎核(RA)和嗅叶X区(X);HVc壳投射到RA壳并接受L的传入.听觉控制与学习通路与发声中枢之间有许多神经联系,提示黄喉(巫鸟)发声学习依赖于听觉反馈.在HVc、RA和MAN有SP阳性细胞体,在X、中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、丘脑卵圆核壳区、中脑背外侧核壳区及中脑丘间核有SP阳性纤维和终末.SP广泛分布于发声-听觉中枢,可能参与了它们的活动.     

黄喉Jiu高级发声中枢及其壳区的神经投射和P物质在发声听觉中枢的分布

用生物素示踪法和P物质（SP）免疫组化技术研究表明：黄喉Jiu的高级发声中枢（HVc) 接受端脑听区（L）、新纹状体中部界面核、新纹状体巨细胞核（MAN）、丘脑葡萄形核、桥脑蓝斑核的传入,并有神经纤维投射到古纹状体栎核（RA）和嗅叶X区（X）;HVc壳投射到RA壳并接受L的传入。听觉控制与学习通路与发声中枢之间有许多神经联系,提示黄喉Jiu发声学习依赖于听觉反馈。在HVc、RA和MAN有SP阳性细胞体,在X、中脑背内侧核和延髓舌下神经核气管鸣管部、丘脑卵圆核壳区、中脑背我 核壳区及中脑丘间核有SP阳性纤维和终末。SP广泛分布于发声－听觉中枢,可能参与了它们的活动。     

鸣禽白腰文鸟前脑古纹状体粗核性双态发育的神经机制

对鸣禽白腰文鸟 (Lonchurastriata)发声控制核团古纹状体粗核 (robustnucleusofarchistriatum ,RA)的性双态分化过程进行了组织学研究 ,并应用双向神经示踪剂 (biotinylateddextranamine ,BDA) ,追踪新纹状体外侧巨细胞核 (lateralnucleusmagnocellularisofanteriorneostriatum ,LMAN)和高级发声中枢 (highvocalcenter,HVC)与RA建立纤维联系的时间和过程。结果发现 :5～ 3 5日龄段为雌雄RA体积、神经元大小和神经元密度变化最集中的时间。在该时段内 ,RA体积、神经元大小均增加 3～ 4倍 ,而RA神经元密度减少约 4倍。这些变化在雌雄间无显著差异 (P >0 0 5 ,非配对 ,双尾t 检验 ) ,但与RA同LMAN、HVC建立神经联系的时间一致。RA同LMAN、HVC建立联系的时间分别为 5～ 15和 15～ 3 5日龄。 4 5日龄后 ,RA体积大小在雌、雄间出现显著差别 (P <0 0 5 )。 4 5～ 60日龄为雌鸟神经元凋亡数量最多时期 ,4 5和 60日龄神经元凋亡数分别为 19 4± 8 0和 17 9± 8 2 (× 10 3/mm3)。结果提示 :4 5日龄后雌雄鸟RA体积和神经元凋亡的变化可能是鸣禽发声核团性双态产生的主要原因。     

锡嘴雀和家鸽中脑发声与听觉核团传入联系的比较研究

作者采用HRP神经轴突逆行标记的方法对鸣禽锡嘴雀(Coccothraustes coccothraustes)、非鸣禽家鸽(Columba livia domesticus)丘间核内发声与听觉核团的传入联系进行了比较研究。结果表明:丘间核内侧部的背内侧亚核接受来自前脑发声运动核团的传入;外侧部的背外侧亚核接受来自脑干听觉中继核的传人。鸣禽与非鸣禽的两亚核接受下行纤维投射的部位既有共同之处,亦存在着差异。     

血清性激素在白腰文鸟前脑发声控制核团神经元早期性双态分化中的作用

本文究了雌、雄白腰文鸟(Lonchura striata swinhoei)不同发育时期前脑四个控制发声重要核团古纹状体栎核(RA)、新纹状体前部巨细胞核外侧部(LMAN)、X区(Area X)和高级发声中枢(HVC)中神经元数量、体积和体内雌二醇(E2)和睾酮(T)浓度的变化,以揭示性激素对鸣禽发声核团性双态性分化的影响。结果发现：(1)HVC、LMAN和X区在发育早期神经元数量和体积均呈显著性双态性差异,而RA神经元直至30日龄(P30)后才显示出明显性别差异(P＜0．05);(2)除RA外,HVC、LMAN和X区神经元体积的显著性双态性差异均发生在P20左右,P20后雌、雄核团内的神经元体积仅有较小范围的波动;(3)RA和LMAN神经元数量随年龄增长而逐渐减少;雌、雄鸟HVC和雄鸟X区的神经元数量在P20—30间均增长,雄鸟HVC的增长幅度显著大于雌鸟。P30后HVC和X区的神经元数量不再增加,开始小幅度减少;(4)四个发声核团的神经元数量和体积在P5-120期间均出现1—2个急剧变化期,此变化期与体内雌激素水平开始出现显著性差异的临界期及核团间神经联系开始建立的时期相对应;(5)雌、雄鸟血清中E2的水平在核团发育初期(P5)差异显著,雌鸟为雄鸟的7．45倍,P5后则呈相反方向变化趋势,在P15时雄鸟中的E2水平反超过雌鸟,差异显著(P＜0．05)。睾酮仅在发育P50后的雄鸟体内被检测出,雌鸟中始终未能检测出T的存在。结果提示：雌、雄白腰文鸟发育早期体内E2浓度的变化启动了HVC、LMAN和X区早期神经元性双态性的分化和持续发育;睾酮对雌、雄鸣禽发声控制核团中早期神经元的性双态性分化作用较小[动物学报49(3)：353—361,2003]。     

鸣禽前脑发声控制核团的雌雄差别

本文应用尼氏染色组织学方法,对黄喉鹀(Emberiza elegans)、黄雀(Carduclis spinus)和燕雀(Fringilla montifringilla)三种鸣禽的前脑发声控制核团(HVc,RA,Area X)进行了观察和比较。结果表明,这些核团的体积存在着显著的性双形性。雄鸟的核团体积均大于雌鸟(P<0.001)。说明鸟类鸣啭行为的性别差异是由其神经结构的形态不同所造成的。     

白腰文鸟发声相关核团体积在发育中的变化及神经机制

首先研究了5-120日龄雌雄白腰文鸟（Lonchura striata swinhoei)4个主要发声核团（RA,LMAN,AreaX和HVC）的体积变化,再通过神经示踪技术研究这些核团与其他核团神经联系的建立时间,以了解发声核团发育及性别分化的神经机制,结果表明：（1）雌雄RA体积均在20,30日龄前后表现出急剧的变化和雌雄差异;雌雄RA在15和25日龄分别接受LMAN和HVC的神经支配,（2）雌雄LMAN体积分别在20,30日龄前先增长,之后均缩小,雌雄LMAN的神经元大小均在15和20日龄间急剧增长,但在该时段之后,不再发生明显变化,雌雄LMAN均在15日龄接受RA的神经支配。（3）AreaX核体积,神经元大小最明显的变化位于20-25日龄间;雌雄AreaX核均在15日龄时接受HVC的神经支配,（4）AreaX核体积,神经元大小最明显的变化位于20-25日龄间;雌雄AreaX核均在15日龄时接受HVC的神经支配,（4）雌雄HVC体积变化的最大值在20和30日龄前后,雄乌HVC的神经元大小在20,30日龄前后,雌鸟在15-20日龄发生较大的变化,其余组间变化小或不明显,雌雄HVC分别在15,25日龄同AreaX核,RA建立神经联系,因此,4个发声核团组织学的明显变化与核团间神经联系的建立相关,说明发声核团间的神经联系可能影响和决定了核团体积在发育中的变化。     

不同生长发育期的虎皮鹦鹉发声行为与发声控制神经核团的研究

鸟类的鸣叫依赖于发育完善的鸣管并接受各级发声中枢组成的机能控制系统的调控,善鸣唱的鸟类前脑控制发声的神经核团发达.用石蜡切片法和生物信号采集处理系统对不同生长发育期的虎皮鹦鹉的发声控制神经核团的体积和声音进行了比较性研究.结果发现:(1)随着虎皮鹦鹉的成长,核团体积逐渐增大,核团轮廓逐渐清晰,而且雄鸟的核团明显大于雌鸟;(2)在鸟类成长的过程中,鸟的叫声越来越复杂,幅度越来越高,雄鸟的叫声比雌鸟更复杂,雌鸟的叫声比雄鸟的叫声幅度更高;(3)鸟类鸣叫的复杂程度和发声控制神经核团的体积呈相关性.     

鸣禽控制发声核团和脑干听觉核团及神经通路…

采用辣根过氧化物酶顺、逆行标记方法对鸣禽鸟蜡嘴雀控制发声的神经核团、脑干听觉核团及神经通路,从外周至中枢逐级进行了追踪研究。结果表明：１．控制发声的神经核团及通路,前脑古纹状体腹内侧粗核是大脑控制发声的重要核团之一,它发出枕中脑后束经端脑前联合呈双侧支配延脑中间核,中间核又发出舌下神经经气管鸣管分支支配鸣肌,中间核同时也接受中脑背内侧核的支配;２．脑干听觉中枢及通路,中脑背外侧核是脑干较高级听觉中     

新纹状体巨细胞核外侧部与鸣禽鸣唱学习可塑性

鸣禽鸣唱控制系统的前端脑通路(anterior forebrain pathway,AFP)在呜唱学习中发挥着重要作用.新纹状体巨细胞核外侧部(lateral magnocellular nucleus of the anterior neostriatum,LMAN)是AFP的最后一级输出核团,AFP中的信号通过LMAN传导到弓状皮质栎核(robust nucleus of the arcopallium,RA),与高级发声中枢(high vocal centre,HVC)共同调节RA的活动,从而影响鸣禽的发声行为.LMAN可能通过其与RA的单突触连接来影响鸣唱可塑性.文章对近年来LMAN在呜唱学习可塑性方面的研究进行综述.     

雌百灵端脑新生神经前体细胞的产生和分布并与白腰文鸟的比较

用BrdU标记DNA的ABC免疫细胞化学方法,观察雌性蒙古百灵端脑神经前体细胞的产生和分布特点,并与白腰文鸟作比较。结果如下:1.在百灵和白腰文鸟胸肌注射BrdU短时程组(存活1天),在端脑室带区外侧壁(LVZ)有大量的标记细胞,新生神经细胞起源于端脑室带区(VZ)中的增殖细胞层,并在纹状体腹侧的VZ形成标记细胞增殖热点,如在百灵和白腰文鸟靠近中缝线处的外侧纹状体(LSt)与内侧纹状体(MSt)腹侧的LVZ形成标记最多的‘第1增殖热点’区;在靠近中缝线处LVZ的头端形成密集的新生标记细胞,形成‘第2增殖热点’区;在百灵LSt尾端的LVZ标记细胞形成‘第3增殖热点’,但白腰文鸟此脑区的标记细胞较少。2.在百灵胸肌注射BrdU长时程组中5天起,大量的LVZ的标记细胞开始迁移,存活5-30天期间在高级发声中枢(HVc)和高位发声运动中枢-古纹状体栎核(RA)有新生标记细胞,在端脑靠近LVZ的区域有较多的标记细胞。但在雌性白腰文鸟胸肌注射BrdU存活30天期间,在HVC、RA内未见到标记细胞。结果提示雌百灵端脑HVc和RA不断地产生新生神经细胞,这可能与雌性需要不断地感知、识别雄百灵鸣唱的新语句有关,而白腰文鸟不需要这种功能。     

白腰文鸟嗅叶X区的神经回路与P物质的免疫组化定位

用双向神经示踪剂生物素结合的葡聚糖胺和SP-免疫组织化学方法研究白腰文鸟发声学习中枢嗅叶X区的神经投射和P物质在发声中枢及相关核团内的分布。结果表明：X区接受发声与听觉整合中枢上纹状体腹侧尾核(HVC)以及中脑AVT的传入投射,由X区发出的神经纤维投射到丘脑外侧核内侧部(DLM)。在HVC、DLM、新纹状体前部巨细胞核和发声控制中枢古纹状极核内有许多的SP-免疫阳性神经细胞,在X区、中脑背内侧核和延髓舌下神经核等有大量的SP-免疫阳性神经纤维或终末等。提示P物质可能在发声中枢内起重要的生理作用。     

燕雀丘间复合体背内侧核对叫声的调控模式

鸣禽鸟的基本发声中枢——丘间复合体背内侧核(nucleus dorsalis medialis of the intercollicular complex,DM)对叫声的调控模式是诱发单次叫声。应用电生理与声学分析相结合的方法研究鸣禽鸟燕雀(Fringilla montifringilla)DM核团对声音调控的模式。经语图和频谱图分析,结果显示：燕雀左侧DM诱发单次叫声的声长和主能量区的带宽分别为右侧DM诱发叫声的2倍和1．7～3．1倍,提示燕雀DM对叫声声长和声强的调控能力,均呈明显的左侧优势。这与高级发声中枢(high vocal center,HVC)和古纹状体粗核(nucleus robustus archistriatalis,RA)等发声控制核团在控声模式中具有左侧优势的特征相似,从而为鸣禽发声控制通路高、低级中枢具有内源投射关系提供了声学上的证据。     

家鸽与黄喉鹀耳蜗神经元的传出投射及比较

Erulkar和Stopp等作者提出家鸽的耳蜗投射至三对耳蜗核一角状核(Nucleus angularis,NA)、巨细胞核(Nucleus magnocellularis,NM)和层状核(Nucleus laminaris,