Neue Ergebnisse cytochemischer Untersuchungen bei Mikroveraschung von Epithel-, Muskel- und Nervenzellen

Zusammenfassung Bei der Zusammenfassung der Resultate stellte ich fest, daß zu den mit Hilfe der Mikroveraschung vollzogenen Untersuchungen dünne Schnitte am besten geeignet waren. Es empfiehlt sich, die Schnitte auf die Deckgläschen zu kleben und nach der Veraschung im auffallenden Lichte im Ultropak von Leitz oder im Epikondensor von Zeiss das im Mikroskop mit den Gläschen nach oben umgekehrte Präparat zu untersuchen. Diese Methode gestattet nicht nur die Beobachtung, sondern auch das Photographieren der Mineralreste, sogar der kleinsten Zellen. Überdies ermöglicht diese Methode das Durchführen mikrochemischer Reaktionen mit Hilfe des Mikromanipulators eben bei den stärksten (Immersions-) Vergrößerungen.Die im fallenden Lichte im Ultropak von Leitz untersuchten Zellspodogramme bewahren, wie es die Kontrollpräparate zeigen, genau ihre Gestalt.In den Spodogrammen der Epithelzellen kann man die Ablagerungen in dem ehemaligen Zellprotoplasma in die Kernmembran, dem Kernkörperchen und die karyoplasmatischen Körnchen wahrnehmen. Das Endothelprotoplasma der Blutgefäße, respiratorische Epithel-protoplasma, ebenso wie auch das Protoplasma der Drüsenzellen (Niere, Darm, Pankreas, Leber) ist an Mineralsalzen reicher als das Protoplasma der Epidermis. Den Hauptbestand der Zellkerne bilden Kalksalze.Die von glatten und quergestreiften Muskelfasern zurückgelassenen Reste entsprechen dem Sarkolemma, der Kernmembrane, dem Kernchen und dem Protoplasma. Die Mineralstruktur der Myofibrillen ist in den veraschten quergestreiften Muskeln bewahrt. Die Salzanhäufungen entsprechen den anisotropischen Q-Streifen. Der M-Streifen und die isotrope Substanz sind entweder ganz von Mineralablagerungen frei oder enthalten solche in minimaler Quantität. Ich konstatierte, daß zu den Bestandteilen der isotropischen Substanz auch Mineralsalze hinzugehören, die in höherer Temperatur leicht verflüchten (K?).Überdies konnte ich auch bei den Untersuchungen über die Verteilung der Mineralsubstanzen in den Nervenzellen, der Gehirnrinde, sowie der grauen Substanz des Rückenmarkes feststellen, daß die Kerne dieser Zellen viel ärmer an Asche gebenden Salzen sind als die der Epithelzellen. Der Kern der Nervenzellen ist von Ablagerungen frei. Eine Ausnahme bilden hier nur die von der Kernmembran, von den Nukleolen und von einzelnen Kernkörperchen übrigbleibenden Reste. Das Protoplasma der Nervenzellen enthält eine bedeutende Menge anorganischer Bestandteile. Im Gegenteil zu den Nervenzellen besitzen die Neuroblasten Kerne, deren Substanz Kalksalze enthalten. Während der Differenzierung der Neuroblasten verschwinden diese Salze aus dem Kerne und versammelt sich im Protoplasma.Die Gliazellen enthalten Mineralsalze, die sich hauptsächlich im Kerne angehäuft haben. Außer Ependymzellen ist es dem Autor nicht gelungen die einzelnen Gliatypen zu unterscheiden.     

Investigations on the ultrastructural changes of the spinal ganglion neurons in the course of axon regeneration and cell hypertrophy

Zusammenfassung Die morphologischen Veränderungen, die an den Spinalganglienzellen nach Durchtrennung ihres afferenten Axons auftreten, wurden bei Lacerta muralis untersucht. Die den Spinalganglien angehörenden Nerven wurden durch Schwanzamputation durchtrennt. Die licht- und elektronenmikroskopischen Befunde wurden systematisch verglichen.Bald nach Nervendurchtrennung kommt es an fast allen Spinalganglienzellen vorübergehend zu Schwellung des Zelleibes und — geringgradig — der Mitochondrien.Nach 7 Tagen sind zwei Nervenzellgruppen erkennbar, die eine sehr verschiedene Struktur aufweisen. Das endoplasmatische Reticulum der Neurone der ersten Gruppe, die ungefähr 12% der Nervenzellen des Ganglions ausmachen, hat ein normales Aussehen, die Neurofilamente sind zu dicken Bündeln zusammengeschlossen. Eine Deutung dieser Reaktionsweise war nicht möglich.Die Neurone der zweiten Gruppe — sie sind zahlreicher als die der Gruppe I — erscheinen unter dem Lichtmikroskop deutlich chromatolytisch. Elektronenmikroskopisch läßt sich ihr Zytoplasma folgendermaßen charakterisieren: Fehlen der parallel orientierten ergastoplasmatischen Strukturen und der Neurofilamente, Auftreten von geschlossenen Bläschen und von vorwiegend freien Ribosomen, Anhäufung von Mitochondrien um den Kern. Durch Aufschwellung und Fragmentierung der Tubuli und der Zisternen des endoplasmatischen Reticulums bilden sich die erwähnten geschlossenen Bläschen. Für eine Beteiligung des Kernkörperchens an diesem Vorgang spricht seine Volumenzunahme und seine Strukturveränderung. Während der Chromatolyse, die der Durchtrennung des Axons folgt, zeigt das Neuron eine vorübergehende Umdifferenzierung, so daß seine Struktur der des Neuroblasten weitgehend ähnelt.Nur wenige Neurone degenerieren infolge von Chromatolyse, die Mehrzahl gewinnt wiederum normale Struktur. Ihre Wiederherstellung beginnt mit der Fältelung der Kernmembran und Vergrößerung der Kernoberfläche und setzt sich mit dem Auftreten von ergastoplasmatischen Strukturen und zahlreichen Ribosomen vorerst in der Kerngegend, später auch im übrigen Teil des Zytoplasmas fort. Gleichzeitig treten die Neurofilamente wieder auf.Aufgrund der geschilderten Beobachtungen und bekannter biochemischer und histochemischer Angaben wird die Chromatolyse nicht als Ausdruck regressiver Erscheinungen aufgefaßt. Im wesentlichen handelt es sich um strukturelle Phänomene, die mit der Regeneration des Axons in Zusammenhang stehen.Wie bekannt, regenerieren bei der Eidechse nach der Schwanzamputation Haut, Muskeln und knorpeliges Skelett, während die Spinalganglien nicht regenerieren. Die letzten im Stumpf verbliebenen drei Spinalganglien-Paare innervieren den regenerierten Schwanzteil. Die Nervenzellen dieser Ganglien vermehren sich nicht, so daß sich durch die Schwanzregenerierung das Innervationsgebiet der einzelnen Zellen erheblich ausdehnt: in solchem Zustand hypertrophieren die Spinalganglienzellen.Während der Anfangsstadien der Hypertrophie beobachtet man im Zelleibe der Neurone ein stark entwickeltes Ergastoplasma und eine große, gut abgegrenzte Menge von sehr wahrscheinlich neugebildeten Neurofilamenten. Später findet eine allmähliche Vermischung der verschiedenen zytoplasmatischen Bestandteile statt. Dadurch erscheint der anfangs einheitliche, zytoplasmatische Sektor, welcher Neurofilamente enthält, in immer kleinere Zonen verteilt. Die Zahl der Mitochondrien in dem hypertrophierenden Zelleib steigt langsam und allmählich; aus der Volumenvergrößerung des Zelleibes resultiert jedoch, daß die Dichte der Mitochondrien verglichen mit der der Kontrollneurone stets geringer ist. Ist die Hypertrophie beendet, so erreichen die zytoplasmatischen Bestandteile wieder eine gleichmäßige Ausbildung und Verteilung, wie sie in den normalen Ganglienzellen vorhanden ist. Das hypertrophierte Neuron weist also am Schluß des Vorganges die gleiche Struktur wie die Normalneurone auf.In den hypertrophierenden Neuronen beobachtet man eine Vergrößerung der Kernkörperchen und eine Veränderung ihrer Struktur. Diese Veränderungen sind dieselben, die während der Axonregeneration vorkommen (vgl. vorhergehende Arbeit).Die Hypertrophie der Spinalganglienzellen bei Lacerta muralis besteht also hauptsächlich in der Vermehrung der Zellstrukturen (Neurofilamente, Zisternen des endoplasmatischen Reticulums, Mitochondrien).Durch Zunahme des peripheren Innervationsgebietes hypertrophieren vorwiegend die Spinalganglienzellen, die ein Volumen bis 4000 ³ aufweisen, und zwar solche, die ein höheres Oberflächen/Volumen-Verhältnis besitzen und sich wahrscheinlich später differenzierten. Die Nervenzellen, welche ein Volumen von mehr als 4000 ³ haben, hypertrophieren nicht. Im letzten Abschnitt dieser Arbeit wird die Ultrastruktur von Spinalganglienzellen verglichen, die sich in verschiedenen funktioneilen Zuständen befinden, nämlich Kontrollganglienzellen, chromatolytische Ganglienzellen, die das Axon regenerieren und keine spezifische funktioneile Tätigkeit ausüben, Ganglienzellen, die hypertrophieren und nicht spezifisch fähig sind. In den Ganglienzellen, die keine spezifische Funktion ausüben, liegen die Ribosomen überwiegend frei; das endoplasmatische Reticulum ist schwach entwickelt und äußerst einfach organisiert. Es wird von wenigen geschlossenen Bläschen gebildet. Dagegen ist das endoplasmatische Reticulum in den Ganglienzellen, welche eine spezifische funktionelle Tätigkeit ausüben, sehr entwickelt und sehr kompliziert gebaut; ergastoplasmatische Strukturen sind vorhanden. Es wird daher vermutet, daß in den freien Ribosomen des Zelleibes die zytoplasmatischen Proteine synthetisiert werden, in den ergastoplasmatischen Strukturen (Nissl-Schollen) dagegen hoch spezialisierte Proteine, die wahrscheinlich an einigen spezifischen Funktionen der Neuronen beteiligt sind.     

Das Subfornikalorgan und seine Beziehungen zu dem neurosekretorischen System im Zwischenhirn des Frosches

Zusammenfassung Das Subfornikalorgan von Rana esculenta und Rana temporaria liegt am Zusammenfluß dreier Ventrikel in der Pars ventromedialis oder septalis des Telencephalon und weist einen bei Säugetieren nicht erkennbaren Bauplan in drei Zonen oder Schichten auf. Die innere Zone wird von einem glomerulumartigen Gefäßsinus mit perivaskulärem Raum dargestellt. Große, nur von Gliamembranen getrennte Vakuolen umgeben als mittlere Zone das Gefäß. Diese Schicht ist praktisch zellfrei. Die äußere Schicht wird im ventrikulären Bereich von sehr unterschiedlich gebauten Ependymzellen gebildet. Sie können hochprismatisch bis endothelartig platt sein. Die anderen dem Gehirn zugewandten Seiten der dritten Zone bestehen aus Gliazellen, unter denen drei Zellarten gefunden werden, die keine Ähnlichkeit mit den Parenchymzellen der Säugetiere haben. Im basalen Bereich kommen Zellen vor, deren Cytoplasma sich mit Chromhämatoxylin und Aldehydthionin tingiert und die faserige Fortsätze bilden. Auch im Ependym und zwischen den Vakuolen werden in Einzelfällen Gomori-positive Substanzen gefunden.Durch osmotische Belastung und Hypophysektomie der Tiere wurde versucht, Bahnen zwischen Nucleus praeopticus und Subfornikalorgan darzustellen. Es konnte gezeigt werden, daß zwischen beiden Bezirken des Gehirns eine Verbindung besteht, deren Hauptweg über den Commissurenwulst der Commissura anterior und Commissura pallii anterior zum Subfornikalorgan führt. Unter experimentellen Bedingungen ließen sich auch die im Normalfall nur selten vorkommenden Gomori-positiven Substanzen im Ependym und zwischen den Vakuolen regelmäßiger nachweisen.Der Drei-Schichten-Bau, in dem sich die Flüssigkeitssysteme Blut und Liquor unter Vermittlung eines dritten — dem Vakuoleninhalt — gegenüberstehen, und die Verbindung zum neurosekretorischen System des Zwischenhirns werden für die Funktion des Organs als bedeutsam erachtet.     

Ursprung,Verlauf und Endigung der retino-hypothalamischen bahn

Zusammenfassung Die früher beschriebene retino-hypothalamische Bahn (Knoche 1956–1959) wurde in ihrer Ausbreitung und Endigung durch erneute Untersuchungen an Mensch, Hund und Kaninchen ergänzt. Nach Opticusdurchschneidungen läßt sich der Ursprung und Verlauf retino-hypothalamischer Nervenfasern wie folgt festlegen: Am ventro-kranialen Chiasmarand, bzw. am N. opticus, verlassen markarme Nervenfasern die Sehbahn und dringen über die Lamina terminalis und durch die seitlich von ihr gelegenen Gebiete in das Grau der seitlichen 3. Ventrikelwand ein. Die an ihren degenerativen Zeichen zu verfolgenden vegetativen Opticusfasern durchziehen in Nähe des Ependyms die Regio suprachiasmatis (rostral und chiasmanah), die caudalen Anteile des N. paraventricularis, erreichen den N. tuberis infundibularis und in relativ geringer Zahl die Neurohypophyse. Der angegebene Verlauf läßt sich übereinstimmend an Sagittal-, Horizontal-und Frontalschnitten nachweisen.Innerhalb des N. tuberis infundibularis treten am Ende vegetativer Opticusfasern synaptische Formationen in Gestalt von Endösen und Ringen sowie Endkolben unterschiedlicher Form und Größe auf. Sie befinden sich in Gruppen an kleinen Blutgefäßen und einzeln an kleinen Nervenzellen. Die synaptischen Figuren lassen sich deutlich 10–14 Tage nach Opticusdurchschneidungen imprägnieren. Im N. tuberis infundibularis ist somit ein Endgebiet der retino-hypothalamischen Nervenfasern zu vermuten. Zur Feststellung der Ursprungszellen der retino-hypothalamischen Bahn wurden die vegetativen Opticusfasern nach ihrem Abgang aus der eigentlichen Sehbahn im Hypothalamus zerstört. Von der jeweiligen Läsionsstelle an sind die degenerativ veränderten vegetativen Opticusfasern durch die Vorderwand des 3. Ventrikels hindurch über die retino-hypothalamische Wurzel bis in den N. opticus zu beobachten. Im III. Neuron der Retina lassen sich post laesionem hypothalami degenerativ veränderte Nervenzellen (retrograde Degeneration) kleiner und mittlerer Größe nachweisen. Diese von Becher (1953–1955) als vegetative Nervenzellen der Retina bezeichneten Ganglienzellen sind als die Ursprungszellen der retino-hypothalamischen Bahn anzusehen.Die Ergebnisse von Untersuchungen der Zwischenhirne von Menschen, bei denen 2–6 Jahre vor dem Tod eine Bulbusenukleation durchgeführt wurde, sprechen für den Ablauf einer degenerativen Atrophie der retino-hypothalamischen Wurzel.Die Untersuchung erfolgte mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Morphologisch-experimenteller Beitrag zum lichtmikroskopischen Bau des vegetativen Nervensystems

Zusammenfassung Nach Untersuchungen zahlreicher oberer sympathischer Halsganglien von Mensch und Tier läßt sich der Bau der interneuronalen Synapse folgendermaßen darstellen: am Perikaryon, an den Fortsätzen der sympathischen Nervenzellen und im Bereich der Hüllzellen wurden ring- und kolbenartige Endigungen beobachtet. Auf Durchschneidung des präganglionären Nervenstammes reagieren die erwähnten Endringe mit einer Vergrößerung und gesteigerten Affinität der Endringe und Kolben zu Silbersalzen. Daher sind die ring- und kolbenförmigen Endapparate als das Ende präganglionärer Nervenfasern zu betrachten.Die von zahlreichen Autoren und mir in sympathischen Ganglien des Menschen nachgewiesenen Endkolben und Endringe sind ebenfalls als Synapsen anzusehen. Ihr häufiges Auftreten in erkrankten Ganglien wird auf eine durch einen Reizzustand hervorgerufene erhöhte Argentophilie zurückgeführt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe. Eine histophysiologische Untersuchung auf Grund von Lebendbeobachtungen

Zusammenfassung Da Lebendbeobachtungen über den Ersatz einzelner Zellen im Epithelgewebe noch nicht vorliegen und das Schicksal verletzter absterbender Zellen in diesen Geweben bisher nicht direkt verfolgt worden ist, werden mit Hilfe des Mikromanipulators durch Anstich einzelne Zellen abgetötet und das Verhalten der Umgebung beobachtet. Als Objekt der Untersuchung dienten das Epithel der Haut von Feuersalamander- undHyla-Larven und Flimmerepithel an den Kiemenlamellen des Axolotl. An den verletzten Zellen lassen sich Erscheinungen beobachten, die mit den von T.Péterfi gesehenen thixotropen Veränderungen verschiedenster Zellarten Ähnlichkeit aufweisen und als kolloidale Entmischungserscheinungen des Cytoplasmas anzusehen sind. Das Cytoplasma der angestochenen Zellen wird trüb, optisch inhomogen und zeigt starke Viskosität, während der Zellkern einen flüssigen, leicht beweglichen Inhalt aufweist und sich nach Verletzung scharf gegen die übrige Zelle abgrenzt. Im Beginne sind die Vorgänge reversibel und die verletzten Zellen können sich erholen. — Der Ersatz der durch Anstich getöteten Zelle erfolgt in der Weise, daß sie zunächst in ganz kurzer Beobachtungszeit von den Nachbarzellen zusammengepreßt wird. Diese schieben sich darauf nach dem Orte vor, welchen die absterbende Zelle einnimmt und drängen sie so weit heraus, bis sie ganz aus dem Gewebsverband entfernt ist. Der erste Vorgang des Zusammenpressens wird als Wirkung des plötzlich freiwerdenden Binnendruckes des Gewebes aufgefaßt, während der endgültige Verschluß der Lücke durch Formveränderungen und Vorrücken der Nachbarzellen erfolgt und der von A.Oppel beschriebenen aktiven Epithelbewegung zuzuschreiben ist.Am Flimmerepithel der Kiemen des Axolotl spielen sich Zellausstoßung und Zellersatz ähnlich ab, nur geht der ganze Vorgang meist innerhalb weniger Minuten vor sich, so daß man nur die Zellbewegung der Umgebung und weniger die Wirkung der plötzlichen Druckschwankung im Gewebe durch das Anstechen der Zelle beobachten kann.Man muß auf Grund der Versuche daher wohl annehmen, daß ein lebendes Epithel in normalem Zustande einen bestimmten Binnendruck in seiner Zelldecke aufweist, welcher der Summe der von jeder Zelle ausgeübten Einzeldrucke entspricht. Entsteht durch Ausfall einer Zelle ein Druckgefälle, so äußert es sich in dem Auftreten von teils aktiven, teils passiven Bewegungen derselben. Sie schieben sich solange gleitend aneinander vorbei, bis eine neue Ruhelage erreicht und eine vorhandene Gewebslücke geschlossen ist. Wird eine Zelle geschädigt und sind die auftretenden Kolloidveränderungen reversibel, so ist sie bei einsetzender Erholung in der Lage, den Seitendruck der Umgebung wieder zu kompensieren; ist die Schädigung vom Zelltod gefolgt, so wird ihr Platz durch Vorrücken der Nachbarzellen eingenommen und sie selber nach außen entfernt. Das Vorhandensein einer toten Zelle wirkt also ebenso wie eine Lücke im Epithelbelag. Die aktive Zellausstoßung ist demnach das Mittel, durch welches die funktionelle und morphologische Gleichartigkeit der Zusammensetzung eines Gewebes gewährleistet wird. Es ist wahrscheinlich, daß auch andere Epithelien als die untersuchten z. B. beim Warmblüter sich ebenso verhalten, da hier die Ergänzung großer Flächen in der gleichen Weise erfolgt wie bei den Amphibien.     

Das Verhalten der Deckzellen des Meerschweinchennetzes unter dem Einfluss verschiedener Reizmittel

Zusammenfassung Es wird der Einfluß verschiedener Reize auf den Zellverband der Deckzellen des Meerschweinchennetzes unter möglichst physiologischen Bedingungen untersucht.Das Netz reagiert in Form einer Spannungserhöhung oder einer Erschlaffung des ganzen Zellverbandes, formhaft sichtbar durch Enger- und Weiterstellung der Netzmaschen.Adrenalin, Ergotamin und andere Reizmittel bewirken eine Spannungserhöhung durch Kontraktion der Fibrocyten, die im Extremfall die Netzlöcher fast völlig verschließt und im Plasma der Fibrocyten eine feine Querstreifung entstehen läßt.Atropin und Acetylcholin bewirken im Endeffekt eine Erschlaffung des Netzes unter Weiterstellung der Maschen. Dabei fließen kleinere Maschen zu größeren zusammen und das Plasma der Deckzellen verschmälert sich auffallend zu einer den Faserbündeln des Netzes dicht anliegenden Hülle.Es wird der Nachweis geführt, daß die Reaktionen ohne Schädigung des Gewebes verlaufen, sie sind reversibel, am überlebenden Netz beobachtet und am fixierten Präparat soweit morphologisch möglich, analysiert.Die erwähnten Reaktionen sind an das Plasma der Deckzellen gebunden und beruhen nicht auf einer Veränderung des Faserskeletes. Dieses spielt nur eine passive Rolle.Am Mesenterium des Meerschweinchens läßt sich ebenfalls eine kontrahierende Wirkung des Adrenalins nachweisen, die aber hier an den Plattenepithelien auch bei starker Reaktion ohne Querstreifungsbild verläuft, allenfalls nur eine Granulierung im Plasma entstehen läßt.     

Die grossen einheimischen nager als fortbewegungstypen.

Zusammenfassung Die Untersuchungen sowohl der äußeren Gestalt als ouch der Muskulatur der Vorder- und Hinterextremität haben gezeigt, daß die vier Nagetiere, Eichhörnchen, Murmeltier, Biber and Hase Typen ver schiedener Anpassungsrichtungen darstellen. Dabei ist auffallend, daß die einzelnen Arten nicht nur in ihren allgemeinen Proportionen, sondern auch in Einzelheiten der Muskelausbildung den angehörigen anderer Ordnungen ähnlich sind (Konvergenz). Das Eichhörnchen, nähert sich den gut springenden Affen, der Biber den Robben and der Hase den Huftieren.Die Rodentia sind eine sehr plastische Ordnung, welche die verschiedensten Lebensräume erobert hat. Am häufigsten and wohl auch am urspriinglichsten sind jene grabenden Bodentiere, welche wie das Murmeltier nicht extrem spezialisiert sind. Zweifellos läßt sich eine gewisse ökologisch-morphologische Ähnlichkeit zwischen Murmeltier ud Dachs feststellen; dabei möchte ich aber annehmen, daß der Dachs diese Anpassung auf einem längeren Spezialisierungsweg erreichte, während das Murmeltier sich vom ursprünglichen Nagetiertyp wenig entfernt haben dürfte.Die Anpassungen im einzelnen, speziell an die Fortbewegungsart; werden durch Proportionsänderungen (Verlängerung oder Verkürzung der einzelnen Rumpf- und Extremitätenabschnitte) und durch die Gestaltung der Füße (Reduktion der Zehenstrahlen, Ballenbildung. Schwimmfuß des Bibers usw.) erreicht. Mit beiden geht Hand in Hand eine entsprechende Gestaltung der Muskulatur (relative Volumenänderungen, Ursprungs- und Ansatzänderungen, Neu- und Riiekbildungen).Im übrigen verweise ich auf die Zusammenfassung, die ich jeweils am Ende der Abschnitte gegeben habe.     

Entwicklungsstudien an Blüten von Cruciferen und Papaveraceen

Zusammenfassung Es konnte festgestellt werden, daß bei den Cruciferen die medianen Kelchblätter den äußersten Kreis darstellen und auch zuerst angelegt werden, obwohl die lateralen Kelchblätter tiefer inseriert sind. Dieser Unterschied in der Insertionshöhe wird durch eine schon früh beginnende Hebung in der Mediane erklärt.Die vier Blumenblätter der Cruciferen sind durch Spaltung zweier einfacher Anlagen im Laufe der phylogenetischen Entwicklung entstanden. Sie sind dem inneren Blumenblattpaar der Fumarioideen und auch dem inneren Blumenblattpaar vonHypecoum homolog.Bei einem Vergleich der Diagramme konnte gezeigt werden, daß in allen Kreisen Homologien zwischen Fumarioideen, Cruciferen und Hypecooideen bestehen. Daraus ist auf nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu schließen.Hypecoum nimmt dabei eine Mittelstellung ein, derart, daß sich auch die übrigen Familien von seinem Typ ableiten lassen.Mit 2 Textabbildungen.Dissertation der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität München.     

Über die mikroskopische Innervation der Milz

Zusammenfassung Die Nerven der Milz treten in überwiegender Mehrzahl durch die Hilusleiste in das Organ ein. Ein kleiner Teil der Nervenstämmchen bildet ein in der Milzkapsel subserös gelegenes Geflecht, das nur aus wenigen verstreut liegenden kleinen Faserbündeln und einzelnen zum Teil markhaltigen Nervenfasern besteht.Die größeren Nervenfaserstämme gruppieren sich im Hilusgebiet um die Gefäße herum und ziehen entweder durch die Trabekel in das Innere der Milz oder treten sogleich in die Milzpulpa ein.In den Trabekeln findet eine allmähliche Aufteilung der Nervenfaserbündel in eine größere Zahl kleinerer Faserbündelchen statt. Letztere verlaufen meist parallel zu den glatten Muskelfaserzügen des Trabekels. Einzelne Nervenfäserchen, die den in den Trabekeln verlaufenden Bündeln entstammen bilden gemeinsam mit anderen Nervenfasern ein Endnetz, das sowohl innerhalb der Muskelfaserzüge als auch an der Trabekeloberfläche zu beobachten ist.Ein derartiges Endnetz, das sich wahrscheinlich bei allen autonom innervierten Organen aus einer zunehmenden dichotomischen Aufteilung der Nervenfasern herleitet ist dadurch charakterisiert, daß Achsenzylinder unter Bildung der typischen dreieckigen Knotenpunkte, an denen die fibrilläre Auflockerung meist sichtbar wird, miteinander in direkter Verbindung stehen. Es fehlen hierbei freie Nervenfaserenden. Dieses aus Achsenzylindern bestehende Netz hat gleichsam als Leitbahn ein syncytiales Plasmastrangnetz mit Zellkernen (Schwannsche Kerne), welches mit den neuerdingsvon Lawrentjew undvan Esveld eingehend beschriebenen interstitiellen Zellen identisch ist.Die feinsten Nervenfasern endigen innerhalb der glatten Muskelfasern entweder im Cytoplasma oder auf dem Zellkern derselben.Von der Oberfläche der gröberen Trabekel setzen sich die nervösen. Geflechte auf die feineren Verzweigungen des Trabekelsystems fort, zu denen sich auch Achsenzylinder aus der Milzpulpa zugesellen. Die nervöse Versorgung der glatten Muskulatur wird um so ausgiebiger je feiner die Trabekel werden. Die Achsenzylinder verlaufen teils auf der Oberfläche, teils zwischen den glatten Muskelfasern der feinsten Trabekel und zeigen gewöhnlich an Stellen, an denen der Trabekel stärker kontrahiert ist, und in der Umgebung von Muskelzellkernen einen stark gewundenen Verlauf.Diejenigen stärkeren Nervenfaserbündel, die oft auf lange Strecken ihren Weg durch die Milzpulpa nehmen, zeigen nach kurzem Verlaufe eine starke Auflockerung ihres Gefüges und eine fortschreitende Aufteilung in kleinere Faserbündel mit zunehmender gegenseitiger Durchflechtung. In diesen Bündeln sind die einzelnen Achsenzylinder in kernhaltige Plasmastränge eingeschlossen, die den Nervenfasern inBiblschowsky-Präparaten das Aussehen von markhaltigen Nervenfasern verleihen.Die einzeln in der Milzpulpa verlaufenden Achsenzylinder liegen intraplasmatisch in den Reticulumzellen. Das Reticulum scheint sich auch an der Fixierung der stärkeren Nervenfaserbündel an die Milzpulpa zu beteiligen.Die kleineren Arterien und Venen der Milz sind stets von Nervenfasern umgeben die in der Adventitia der Gefäße ein wenig ausgesprochenes Geflecht bilden. Einzelne Achsenzylinder sind bis in dieMalpighischen Körperchen hinein zu verfolgen.     

Schichtung und Feinstruktur des Grundzytoplasmas

Zusammenfassung Die Untersuchungen beziehen sich auf das Grundzytoplasma der Spermatozyten und Spermatiden von Tachea nemoralis, Helix lutescens und Helix pomatia.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten hat eine schon mikroskopisch nachweisbare Schichtung. Es besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das erstere ist hyalin und einschlußfrei. Das letztere besteht aus einer lipoidarmen, zentralen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, peripheren, zum Teil das Zentrosom unmittelbar umhüllenden, den Golgi-Apparat enthaltenden Phase. Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Der erstere liegt näher dem Zentrosom als die letzteren.Die Zellen wurden durch verschiedene Mittel zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt. Die Myelinfiguren entstehen aus der Plasmamembran, aus der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und aus der Hülle der Golgi-Apparatelemente. Dagegen konnten die Mitochondrien, das zwischen ihnen liegende Grundzytoplasma, die Binnenkörper der Golgi-Apparatelemente und das Ektoplasma niemals zur Bildung von Myelinfiguren veranlaßt werden. Die Lipoide sind also ungleichmäßig im Zytoplasma verteilt. Die strukturellen Veränderungen der lipoidreichen Phase, welche experimentell entweder durch Verflüssigung oder durch Verfestigung ihrer Substanz hervorgerufen werden können, werden näher beschrieben.Die lipoidreichen Schichten des Entoplasmas sind nach Vitalfärbung mit Chrysoidin schwach positiv doppelbrechend in bezug auf den Radius der Zelle. Die Oberfläche der lebenden ungefärbten Zelle ist dagegen schwach negativ doppelbrechend in bezug auf den Radius. Diese Doppelbrechung wird nicht auf die Plasmamembran, sondern auf das äußere Ektoplasma bezogen.Das Grundzytoplasma hat also submikroskopischen Schichtenbau. Die miteinander alternierenden Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind jedoch teilweise gerüstartig miteinander verbunden, da die nachgewiesene Doppelbrechung nur schwach ist. Die Lipoidlamellen sind jedoch nicht gleichmäßig im Grundzytoplasma verteilt. Am zahlreichsten müssen sie in der lipoidreichen Phase des Entoplasmas und in der Plasmamembran sein. Gering ist dagegen ihre Anzahl im Ektoplasma, welches hauptsächlich aus Eiweißfolien aufgebaut sein muß. Die Lipoidlamellen und Eiweißfolien sind innen konzentrisch in bezug auf das Zentrosom und außen konzentrisch in bezug auf den Kern und das Zentrosom angeordnet. Diese submikroskopische Struktur muß sehr labil sein, da der Aggregatzustand des Grundzytoplasmas in der Mitte zwischen einem typischen Gel und einem typischen Sol steht.Während der Reifungsteilungen zerfallen die lipoidreichen Schichten in Fibrillen, welche in bezug auf ihre Länge schwach negativ doppelbrechend sind. Während der Mitose geht die submikroskopische Schichtenstruktur des Grundzytoplasmas teilweise, insbesondere im Inneren der Zelle, in eine submikroskopische Fibrillenstruktur über.Die submikroskopische Struktur des Golgi-Apparates wurde vom Verfasser schon früher beschrieben. Auch wurde die Doppelbrechung der Mitochondrien schon früher festgestellt. Die Moleküle der Glyzeride sind senkrecht zur Länge der sehr kurzen, stäbchenförmigen Mitochondrien orientiert.Die Literatur, welche sich auf die mikroskopisch faßbare Schichtung des Grundzytoplasmas in verschiedenen Zellen bezieht, wird besprochen. Die mikroskopische Struktur der Zellen ist nämlich der grobmorphologische Ausdruck einer feineren submikroskopischen Struktur. Auch kann aus der Schichtung der mikroskopischen Einschlüsse auf die Schichtung der Substanzen des Grundzytoplasmas geschlossen werden. Die auf diese Weise gewonnenen Vorstellungen über die submikroskopische Struktur des Grundzytoplasmas können polarisationsoptisch geprüft werden.Das Grundzytoplasma der Spermatozyten, Ovozyten und der somatischen Zellen besteht aus einem Ekto- und aus einem Entoplasma. Das letztere ist entweder homogen oder besteht aus einer lipoidarmen, mitochondrienhaltigen und aus einer lipoidreichen, mit dem Golgi-Apparat verbundenen Phase. Das Ektoplasma der Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Leukozyten und Fibroblasten ist in der Regel hyalin und einschlußfrei. Dagegen ist es in einigen Fällen nachgewiesen, daß die Neurofibrillen, Nissl-Körper, Myofibrillen, Tonofibrillen, Epithelfibrillen und retikulären Bindegewebsfibrillen nur im Ektoplasma liegen. Deshalb ist die Vermutung naheliegend, daß die spezifischen mikroskopischen Komponenten der Nerven-, Muskel-, Epithel- und retikulären Bindegewebszellen Differenzierungsprodukte des Ektoplasmas sind. Dagegen scheinen die Sekretions-, Exkretions- und Reserveprodukte, ebenso wie der Golgi-Apparat und die Mitochondrien immer nur im Entoplasma zu liegen.Der Golgi-Apparat und die Mitochondrien sind entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar vom Golgi-Apparat umgeben, während die Mitochondrien nach außen von ihm liegen oder umgekehrt. In jungen Ovozyten können diese mikroskopischen Komponenten besonders dicht um das Zentrosom zusammengedrängt sein, ja das ganze Entoplasma kann einen fast kompakten, vom Ektoplasma durch eine Membran scharf abgegrenzten Körper bilden. In solchen Fällen haben wir es mit einem Dotterkern im weiteren Sinne zu tun. Seltener scheinen die mikroskopischen Komponenten regellos im homogenen Entoplasma zerstreut zu sein.Gewöhnlich besteht das Grundzytoplasma nur aus einer Ekto- und Entoplasmaschicht. Seltener alternieren zahlreichere Ekto- und Entoplasmaschichten miteinander. Auch kann das Entoplasma als ein Netzwerk von Strängen im Ektoplasma liegen. Die lipoidreiche und die mitochondrienhaltige Phase bilden gewöhnlich zwei verschiedene Schichten des Entoplasmas. Jedoch kann sich die lipoidreiche Phase auch als ein kompliziertes Lamellensystem, ein Faden- oder ein Netzwerk in der mitochondrienhaltigen Phase verteilen oder umgekehrt. Die lipoidreiche, mit dem Golgi-Apparat verbundene und die mitochondrienhaltige Phase können entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder wenigstens teilweise auch konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sein. Im letzteren Fall wird das Zentrosom entweder unmittelbar von der lipoidreichen Phase umhüllt, während die mitochondrienhaltige nach außen von ihr liegt oder umgekehrt. Auch scheint eine der beiden Phasen des Entoplasmas bisweilen einen kompakten Körper bilden zu können.Das Grundzytoplasma ungefähr isodiametrischer Zellen (Ovozyten, Spermatozyten, Amöbozyten, Fibroblasten, Nervenzellen) scheint also überall aus Eiweißfolien und Lipoidlamellen, welche entweder konzentrisch in bezug auf den Kern oder auch teilweise konzentrisch in bezug auf das Zentrosom angeordnet sind, aufgebaut zu sein. Die Lipoidlamellen sind in den einen Schichten des Grundzytoplasmas zahlreicher und in den anderen spärlicher. Die Eiweißfolien und Lipoidlamellen sind wohl zum Teil gerüstartig miteinander verbunden. Nur die Ausläufer dieser Zellen haben eine submikroskopische fibrilläre Struktur. Dagegen müssen wir annehmen, daß in sehr stark gestreckten Zellen (Muskelzellen, hohe Zylinderepithelzellen) das gesamte Grundzytoplasma eine mehr oder weniger deutlich ausgesprochene submikroskopische fibrilläre Struktur hat. An der Peripherie solcher Zellen kommt es vielleicht sogar zur Filmstruktur. In schwächer anisodiametrischen Zellen hat das Entoplasma, die Plasmamembran und vielleicht auch das äußerste Ektoplasma, wenn es frei von mikroskopischen Fibrillen ist wohl noch eine submikroskopische Folien- und Lamellenstruktur.     

Mikroskopische Studien über Altersveränderungen am Ganglion nodosum N. vagi des Menschen

Zusammenfassung Es wurden mit der Bielschowsky-Methode die Ganglia nodosa von 150 Menschen aus allen Altersstufen untersucht.Beim Neugeborenen sind die Ganglienzellen klein und haben ein zartes, lockeres Fibrillenwerk. Endstadien von Zellteilungen kommen vor. Die Fortsätze sind dünn und fibrillenarm.Anastomosierende Nervenzellen treten im 1. Lebensjahr oft auf.Zweikernige Ganglienzellen sind im 1. Lebensjahr am häufigsten. Bei Säuglingen können bis zu 2% der Vaguszellen 2 Kerne besitzen.Die Höchstzahl gefensterter Nervenzellen, etwa 2%, tritt zwischen dem 2. und 4. Lebensjahr auf.Die Anzahl bipolarer Nervenzellen ist im 1. Jahrfünft am größten. Bis zum 6. Jahr können etwa 7% der Vaguszellen 2 Fortsätze aufweisen.Im 1. Jahrzehnt rücken fast alle Nervenzellen auseinander und haben ein eigenes Hüllplasmodium. Das Kaliber von Zelleib und Fortsatz nimmt zu. Bei der Hälfte der Ganglienzellen ist der Fortsatz in Windungen gelegt.Zwischen dem 10. und 20. Lebensjahr vermindert sich die Entwicklungsgeschwindigkeit der nervösen Substanz erheblich. Es treten überwiegend Ganglienzellen mittlerer Größe auf. Die Schlingenbildung der Fortsätze ist vermehrt.Im 3. Jahrzehnt beherbergen die Ganglien Nervenzellen aller Größenordnungen mit vollständig ausgebildetem Fibrillenwerk.Zwischen dem 20. und 30. Jahr treten an den Ganglienzellen erstmalig gestielte Protoplasmalappen auf.Die Multipolarität vereinzelter Nervenzellen im Ganglion nodosum ist wahrscheinlich der Ausdruck eines pathalogischen Reizzustandes der betreffenden Ganglienzellen.Im 4. und 5. Jahrzehnt macht die Entwicklung der Nervenzellen noch weitere Fortschritte. Die Hälfte der Ganglienzellen gehört zu den großen Elementen. Die Mehrzahl der Nervenzellen hat einen Fortsatz, der vielfache Windungen vollführt.Zwischen dem 50. und 70. Lebensjahr sind die meisten Ganglienzellen groß. Kleine Nervenzellen sind selten, mittelgroße kommen in geringer Anzahl vor.Nach dem 70. Lebensjahr sind atrophische Vorgänge an den Nervenzellen bemerkbar, die in einer Vergröberung des Fibrillennetzes ihren Ausdruck finden.Die Anzahl pigmentierter Nervenzellen, die schon bei Neugeborenen vorkommen, steigt bis zum 5. Jahrzehnt auf etwa 30% an und bleibt bis ins Greisenalter unverändert.Paraganglien wurden bei 58% der Fälle beobachtet.Eine Verschmelzung des Ganglion nodosum mit dem Ganglion cervicale craniale des Sympathikus kommt in 2% der Fälle vor.     

Über die leithaare und den aufbau des haarkleides von Talpa europaea L

Zusammenfassung Im Haarkleid von Talpa europaea finden sich allenthalben deutlich ausgeprägte Leithaare. Von den Grannen- und Wallhaaren unterscheiden sie sich hauptsächlich durch ihre Steifheit, durch den Mangel der winkeligen Abbiegungen und der Drehung an denselben, durch den nicht deutlich abgesetzten Apikalteil (keine eigentliche Granne), durch den lang ausgezogenen Spitzenteil sowie durch die im Verhältnis zur Marksubstanz stärkere Ausbildung der Rindensubstanz und durch das mehr axial konzentrierte Rindenpigment. Dem Oberhäutchen fehlen die bei den Grannen- und Wollhaaren vorhandenen Besonderheiten.Die Leithaare sind am größten Teile des Rumpfes spärlich verteilt, am Vorderrücken spärlicher als am Hinterrücken. An der Kehle, Brust und an den Armen sowie am Hinterende des Körpers an der Unterseite und an den Schenkeln sind sie wesentlich zahlreicher.An den genannten Stellen des vorderen und hinteren Körperendes sind die Grannen- und Wollhaare stärker gekrümmt und die Leithaare ragen hier deutlicher aus der Oberfläche der Behaarung hervor als auf dem übrigen Rumpf, wo sie nur wenig vorstehen.Die einzelnen Abbiegungen der Grannen- und Wollhaare, die in ihrer Gesamtheit wesentlich zu der für die grabende Lebensweise des Maulwurfs zweckmäßigen Nachgiebigkeit des Felles beitragen, liegen in diesem annähernd in gleichen Höhen. Die Abbiegungen einer Höhenlage sind gegenseitig sehr verschieden gerichtet, so daß eine Anzahl von Haaren mit einer Abbiegung und ihren anschließenden Schenkeln eine bauchige Spindel bildet und die ganze Behaarung aus solchen neben- und übereinanderliegenden Spindeln besteht. Auch die Grannen kreuzen sich dementsprechend in verschiedenen Richtungen.Durch die gleichen Höhenlagen der verschiedenen Abbiegungen, die im Einzelhaar durch eine Verstärkung der Rindensubstanz auf Kosten der Marksubstanz gegenüber den dazwischenliegenden stärkeren Schaftteilen eine erhöhte Elastizität besitzen, wird, wie an dem an den Schnitträndern durch die Haut abstehenden Haarsaume zu erkennen ist, in der Länge der Behaarung eine abwechselnd dunkle und helle Querbänderung hervorgerufen, die nur zu sehen ist, wenn das Licht schräg zur Länge auf den Behaarungssaum fällt. Es ist also eine Reflexerscheinung, und zwar bildet jede Reihe der Abbiegung ein helles Querband.An den einzelnen Abbiegungen erfahren die Grannen- und Wollhaare jedesmal eine Drehung um annähernd 180°, was besonders dadurch zum Ausdrucke kommt; daß das meist einseitig zackige Vorspringen der freien Schuppenränder des Oberhäutchens an den beiden Schenkeln der einzelnen Abbiegungen in der Regel an der entgegengesetzten Seite liegt und so der ganzen Schaftlänge nach alterniert.Das Oberhäutchen der Grannen- und Wollhaare zeigt, mit Ausnahme an der Granne bzw. am Endfädchen und im basalen Teil, einen bemerkenswerten, asymmetrischen Bau. An einer Schmalseite der geraden abgeflachten Schaftstrecken finden sich nämlich kurze, nicht wesentlich vorspringende Schuppen, an der anderen Schmalseite und an den beiden Breitseiten dagegen je eine Längsreihe langer, zungenförmiger, vorspringender Schuppen. Dadurch und im Zusammenhang mit den Schaftdrehungen erklären sich vornehmlich die in bezug auf die Zackung des Haarschaftes verschiedenartigen Bilder der Oberfläche dieser Haare.Da die Wollhaare im abgebogenen Zustande nicht wesentlich kürzer sind als die Grannenhaare, enden sie nur knapp unterhalb der Felloberfläche. Da ferner die Leithaare am größten Teil des Rumpfes nicht wesentlich aus der Behaarung hervorragen, ist die Abstufung in der Länge der drei Haarsorten beim Maulwurf im allgemeinen nicht auffallend ausgeprägt. Das ist offenbar darauf zurückzuführen, daß sich der Maulwurf viel in den engen Röhren seines Baues bewegt und dabei die entsprechend weiche und nachgiebige Behaarung mit den Wänden der Röhren häufig in Berührung kommt. Der dreifache Stufenaufbau des Haarkleides, der bei vielen, besonders dicht behaarten Säugetieren zu beobachten ist, aber nicht ganz mit der verschiedenen Länge der drei Haarsorten zusammenfällt, ist auch beim Maulwurf; namentlich am vorderen und hinteren Körperende, deutlich ersichtlich: 1. basale Stufe (Wärmespeicher), 2. Grannenstufe (Schutz gegen äußere Insulte), 3. Stufe der freien Spitzen (wichtigste Tastvermittlung am Felle).Die stärkere Wellung der Grannen- und Wollhaare und die verhältnismäßig größere Länge der Grannen am vorderen und hinteren Körperende, welche Körperteile bei der Grabtätigkeit des Tieres vornehmlich in Mitleidenschaft gezogen werden, haben sich offenbar durch den besonderen Druck, den die Behaarung hier dabei erfährt, ausgebildet. Die steifen und hier deutlich vorstehenden Leithaare haben diesem dagegen standgehalten und ihre Funktionen als Stützen der Behaarung und besondere Tastvermittler bewahrt.Auf die typischerweise auf der ganzen Körperoberfläche verteilten Leithaare sind morphologisch vermutlich verschiedene lokale Behaarungsdifferenzierungen der Säugetiere, wie Mähnen-, Quasten-, Bürstenund Büschelbildungen, Grab- und Schwimmapparate und dergleichen, zurückzuführen und ihre Haare hauptsächlich als differenzierte und dichter angeordnete Leithaare anzusehen. Vgl. auch die Stachelbildungen.Die Behaarung bei grabenden Säugetieren ist eine überaus verschiedenartige, doch ist zumeist irgendeine dichtere Beschaffenheit des Integumentes (dichte Behaarung, Stacheln, Schuppen oder Knochenplatten, dicke Haut) als Schutz gegen mechanische Reize vorgesehen.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen über die Bauweise der Pyrenoide vonHaematococcus pluvialis

Zusammenfassung Die Zoosporen vonHaematococcus pluvialis besitzen 3–7 Pyrenoide innerhalb der bauchig erweiterten Teile des Chromatophors. Aus elektronenmikroskopisch untersuchten Ultradünnschnitten ergibt sich, daß das Pyrenoid von kanalartigen Strukturen durchzogen wird, die unverzweigt sind. Die einheitliche, nicht aus Platten zusammengesetzte Stärkehülle des Pyrenoids wird durch die austretenden Kanäle perforiert. Die Stärkehülle fehlt den Pyrenoiden von Zoosporen, die in Dunkelheit (114 Stunden) kultiviert worden waren. Aus bestimmten Anschnittsbildern ist auf eine Bündelung der Kanäle im Pyrenoidinnern nach dem Typ einer zentral gerafften Getreidegarbe zu schließen. Außerhalb des Pyrenoids erweitert und verästelt sich jeder Kanal in kurze, teils abgeflachte tubuläre Fortsätze, deren Wandungen kontinuierlich in die Profile von Doppellamellen des Chromatophors übergehen.     

Die Nervenversorgung des Myokards

Zusammenfassung Im Myokard können zwei Typen der Innervation beobachtet werden. In den Vorhöfen und den Papillarmuskeln bilden die feineren präterminalen Verzweigungen der Nerven ein von den Gefäßen unabhängiges Grundgeflecht. In der Kammermuskulatur lösen sich von den Gefäßen meist nur die intrasyncytialen Endverzweigungen (Grundplexus) der Nerven.Die intrasyncytialen Endverzweigungen der Herznerven degenerieren sekundär auf typische Weise nach Unterbrechung der zum Herzen führenden Nervenbahnen. Die Degeneration der imSchwannschen Leitgewebe befindlichen Nervenelemente spricht gegen die neueren Anschauungen über die angeblich syncytiale Natur der vegetativen Nerven, wenigstens was ihre Endausbreitung anbetrifft. Die Fortsätze der sympathischen Nervenzellen bleiben auch in demSchwannschen Syncytium unabhängige Axonen, die nach Abtrennung von ihrer Ursprungszelle unabhängig von den mit ihnen im gleichen Syncytium verlaufenden Fasern anderen Ursprunges einer sekundären Degeneration anheimfallen.Mit Hilfe der Degenerationsmethode können die Fasern verschiedenen Ursprunges auch in ihren letzten Verzweigungen voneinander differenziert werden. Es konnte erwiesen werden, daß sowohl die Fasern der beiderseitigen sympathischen cervicothoracalen Ganglien als auch die der zum Vagussystem gehörenden Herzganglien und die aus den Vagus- und den Intervertebralganglien der unteren Cervicalsegmente stammenden sensorischen Fasern in dem gleichenSchwannschen Syncytium unmittelbar nebeneinander verlaufen können. Somit wird die Bedeutung des kernhaltigen Endplexus (Grundplexus) als eines eigenen sympathischen oder vegetativen Endapparates hinfällig. DasSchwannsche Leitgewebe ist nichts weiter als die wahrscheinlich präterminale Hülle der Nervenfasern verschiedensten Ursprunges und verschiedener Funktion.Weitaus der größte Teil der Nerven des Myokards kommen aus den beiderseitigen Ganglia stellaria. Das linksseitige Ganglion versorgt vornehmlich die linke und hintere Fläche der Herzkammern und die Gegend der Herzspitze. Das rechtsseitige versorgt die vordere Fläche der Herzkammern, das Kammerseptum und den vorderen linken Papillarmuskel. Die Innervationsgebiete überdecken sich jedoch weitgehend.Die Fortsätze der intramuralen Ganglienzellen versorgen alle Teile des Herzens gleichmäßig. Ihre Fasern sind morphologisch nicht charakterisiert. Sensorische Fasern erhält das Myokard vor allem aus dem Nervus vagus und aus den unteren cervicalen Intervertebralganglien, die dem Herzen durch den Nervus vertebralis über das Ganglion stellare zugeführt werden. Die Fasern verschiedener Funktion und verschiedenen Ursprunges sind morphologisch nicht gekennzeichnet und nur durch Degenerations-untersuchungen voneinander zu isolieren.Nervenendigungen konnten im Myokard allerdings den Nervenfasern gegenüber in unverhältnismäßig geringer Zahl vorgefunden werden. Es sind zum Teil Seitenzweige der imSchwannschen Leitgewebe verlaufenden Nervenfasern.     

Das embryonale wachstum des rindes mit besonderer berücksichtigung der für die geburt wichtigen körperteile

Zusammenfassung Für das Zustandekommen der Lage der Frucht des Rindes bei der Geburt (Kopfendlage in oberer Stellung oder rechte Seitenstellung) sind folgende Faktoren von grofler Bedeutung:1. Die Raumverhältnisse in der Bauchhöhle (kaudo-dorsal beschränkt, Dehnung nur in kranio-ventraler Richtung möglich), die beim Rinde noch besonders durch den großen Pansen und die ammonshornartig gekrümmten Uterushörner bestimmt werden. 2. Die Massenverteilung in der Frucht, durch welche die Lage des Schwerpunktes in Hinsicht auf den Angriffspunkt des Auftriebs des Wassers bedingt wird. 3. Die Länge und Beweglichkeit des Halses und der Extremitäten der Frucht in bezug auf die peristaltischen Uteruskontraktionen. Diesem Faktor kann für das Zustandekommen der Kopfendlage nur ein untergeordneter Wert beigemessen werden. Er spielt hauptsächlich eine Rolle bei der eigentlichen Geburt.Messungen an 48 Früchten und 2 Neugeborenen des Rindes haben gezeigt, daß im 5. Trächtigkeitsmonat eine Änderung in der Massenverteilung der Frucht auftritt. Früchte, die jünger als 5 Monate sind, haben einen verhältnismäßig großen Kopf, eine kleine Steißpartie und kurze Extremitäten. Im 5. Monat findet in diesen Verhältnissen eine große Änderung statt. Ältere Früchte haben eine stark entwickelte Hinterhand, lange Extremitäten und einen verhältnismäßig kleinen Kopf.Schwimmversuche in Salzwasser haben gezeigt, daß das obengenannte Phänomen im 5. Trächtigkeitsmonat eine Stellungsänderung der Frucht im Wasser verursacht. Jüngere Früchte stellen sick mit dem Kopf, ältere mit dem Beckenende am tiefsten.Im 5. Trächtigkeitsmonat findet auch die Senkung des Uterus statt. Der kraniale Teil stellt sich in der Bauchhöhle am tiefsten. Von diesem Monat an nimmt auch die Frucht schnell an Größe zu. Deshalb muß den Raumverhältnissen in der Bauchhöhle eine immer größere Bedeutung beigemessen werden. Im 5. Monat fangen auch die Eigenbewegungen der Frucht an.Durch diese Bewegungen, durch die Einwirkung der Massenverteilung in der Frucht sowie durch die Raumverhältnisse in der Bauchhöhle zeigt die Frucht eine ständig zunehmende Neigung, sich in Kopfendlage zu stellen.     

Über die kernlosen Erythrozyten und die freien Kerne im Blut der Urodelen

Zusammenfassung Im Blut der Urodelen kommen außer kernhaltigen roten Blutkörperchen stets auch kernlose vor. Ihre Zahl ist bei den einzelnen Arten sehr verschieden. Den höchsten bisher beobachteten Prozentsatz besitzt der lungenlose Salamander Batrachoseps attenuatus. Bei ihm ist die Mehrzahl (90–98%) der Erythrozyten kernlos. Die kernlosen roten Blutkörperchen sind kein Kunstprodukt, sondern ein normaler Bestandteil des Urodelenblutes. Die Kernlosigkeit ist ein Zeichen der höheren Differenzierung der Erythrozyten, nicht dagegen das Zeichen einer Degeneration. Sie ist eine funktionelle Anpassung des Blutes an die Lebensweise und die dadurch bedingte Atmungsweise des Tieres. Die lungenlosen, durch die Haut und die Buccopharyngealschleimhaut atmenden Urodelen haben mehr kernlose Erythrozyten als die mit Lungen atmenden.Die Bildung der kernlosen roten Blutkörperchen findet im zirkulierenden Blut statt und geschieht in Form einer Abschnürung größerer oder kleinerer Cytoplasmastücke von kernhaltigen Zellen. Sie sind infolgedessen ganz verschieden groß. Sehr deutlich läßt sich diese Art der Entstehung kernloser Erythrozyten in vitro beobachten. Vielleicht gibt es daneben auch noch eine zweite Art. Manche kernlosen Erythrozyten mit Jolly-Körperchen und Chromatinbröckelchen machen es wahrscheinlich, daß sie durch eine intrazelluläre Auflösung des Kernes aus einem kernhaltigen Erythrozyten hervorgegangen sind. Die Regel ist jedoch die Abschnürung. Eine Ausstoßung des Kernes kommt bei normalen Erythrozyten nicht vor, sondern nur bei zerfallenden. Sie ist ein Zeichen der Degeneration der Zelle. Der Zelleib geht kurz nach dem Austritt des Kernes zugrunde. Der Kern bleibt als freier oder nackter Kern etwas länger erhalten, um dann aber ebenfalls völlig zu zerfallen.Da im zirkulierenden Blut der Urodelen regelmäßig eine Anzahl von Erythrozyten zugrunde geht, sind in ihm immer freie Kerne zu finden. Sie haben nicht mehr das normale Aussehen eines Erythrozytenkernes, sondern sind bereits erheblich verändert. Schon vor der Ausstoßung des Kernes aus der Zelle tritt eine teilweise Verflüssigung des Kerninhaltes ein; es bilden sich mit Flüssigkeit gefüllte Vakuolen, die zu Kanälchen und größeren Hohlräumen zusammenfließen. Auf diese Weise kommt es zu einer starken Auflockerung und Aufquellung des Kernes. Wenn der Kern den ebenfalls aufgequollenen und sich allmählich auflösenden Cytoplasmaleib verlassen hat und als nackter Kern im Blut schwimmt, schreitet der Prozeß des Zerfalles weiter fort. Nach allen Seiten strömt schließlich der noch nicht völlig verflüssigte Kerninhalt in Form fädiger und körniger Massen aus.Nach Komocki sollen sich diese Massen als eine Hülle um den nackten Kern legen und in Cytoplasma verwandeln, in dem dann später Hämoglobin auftritt. Die nackten Kerne sollen die Fähigkeit haben, aus sich heraus eine neue Erythrozytengeneration aufzubauen. Das ist nicht richtig. Es hat sich kein Anhaltspunkt für eine Umwandlung der den freien Kernen entströmenden Massen in Cytoplasma ergeben. Die Bilder, die Komocki als Beleg für seine Theorien heranzieht, sind vielmehr der Ausdruck der letzten Phase in dem Degenerationsprozeß des Kernes.Andere sogenannte freie Kerne, die Komocki abbildet und als Ursprungselemente einer neuen Erythrozytengeneration in Anspruch nimmt, sind gar keine freien, nackten Kerne, sondern weiße Blutzellen, vor allem Lymphozyten und Spindelzellen. Das weiße Blutbild der Urodelen ist, abgesehen von den Spindelzellen, einer für Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel charakteristischen Zellform des Blutes, ganz das gleiche wie das der Säugetiere und des Menschen. Es setzt sich aus Lymphozyten, Monozyten und den drei Arten von Granulozyten, neutrophilen, eosinophilen und basophilen, zusammen. Die Monozyten können sich unter gewissen Umständen, z. B. bei Infektionen oder in Blutkulturen, zu Makrophagen umwandeln und Erythrozyten bzw. Reste zerfallender Erythrozyten phagozytieren. Die phagozytierten Teile roter Blutkörperchen haben Komocki zu der falschen Annahme verleitet, daß bei Batrachoseps attenuatus, in dessen Blut er entsprechende Bilder beobachtet hat, die kernlosen Erythrozyten in besonderen Zellen, sogenannten Plasmozyten entstehen und sich ausdifferenzieren. Komockis Theorie über die Bildung roter Blutkörperchen aus dem Chromatin nackter Kerne ist nicht haltbar. Die Befunde, auf denen sie aufgebaut ist, sind keineswegs beweiskräftig. Sie verlangen eine ganz andere Deutung, als Komocki ihnen gegeben hat. Komockis Kritik an der Zellenlehre ist daher in keiner Weise berechtigt.     

Über die feinere Innervation der extrahepatischen Gallenwege

Zusammenfassung Die zur Gallenblase laufenden Nerven treten zusammen mit den größeren Gefäßen an das Organ heran. Sie formen in der Adventitia der Gallenblase neben einem aus größeren sowie kleineren Bündeln bestehenden Haupt- oder Grundgeflecht einen maschenartigen Plexus, der eine gewisse Ähnlichkeit mit demAuerbachschen Plexus des Darmes zeigt. Beide Nervenformationen stehen miteinander durch kleinere Faserbündel in Zusammenhang, von denen sich die feinen Nervengeflechte und terminalen Netze für die Adventitia absondern.In der Muskularis finden sich ebenfalls maschenartige Nervenbildungen vor, die ähnlich dem in der Adventitia geschilderten Plexus gebaut sind. Von diesen Nervenstämmen stammen die feineren Nervenelemente ab, die die Muskulatur versorgen. Es finden sich zwischen den Muskelzellen Geflechte verschiedenster Anordnung und feinste Nervenfasernetze unter Bildung der bekanntenRemakschen Knotenpunkte vor.Die Nerven der Mucosa ordnen sich wieder in stärkeren bis zu kleinsten Stämmchen zu Geflechten, die jedoch mehr Unregelmäßigkeit zeigen. Die Endnetze in der Mucosa steigen hoch in die Schleimhautfalten bis dicht unter das Epithel hinein. Sie legen sich oft dicht an die Basalmembran an. Intraepitheliale Fasern kommen nicht zu Gesicht.Ganglienzellen kommen in allen Wandschichten der Gallenblase vor. Die größeren Ganglienzellhaufen liegen in den Ecken der Maschen der einzelnen Plexus. Auch einzeln an und in den Nervenbündeln liegende Ganglienzellen sind zu beobachten. Es sind Ganglienzellen sowohl vom ersten TypusDogiels, wie solche vom zweiten Typus. Die Zellen vom zweiten Typus zeigen keine Besonderheiten, während die Ganglienzellen des ersten Typus untereinander Anastomosen mittels ihrer kurzen Fortsätze eingehen können. An den kurzen Fortsätzen waren in einigen Fällen die fibrillären Verbreiterungen vorhanden.Überall werden zahlreiche motorische Fasern abgegeben, die in der Adventitia und auf der Media der Gefäße Geflechte bilden.Die Nerven aller Wandschichten der Gallenblase stehen miteinander in inniger Verbindung.Sie bilden ein geschlossenes nervöses Syncytium, das aus den rein nervösen Elementen und einem diese umschlieenden kernhaltigen Leitplasma besteht.Auf die Funktionen der Nerven, wie auf die Beteiligung der beiden antagonistischen Systeme Vagus und Sympathicus sind aus den mikroskopischen Präparaten keine Schlüsse zu ziehen. Es muß auf das Experiment verwiesen werden.     

Die Arbeitsweise der Ocellen der Insekten

Zusammenfassung Der Erregungsverlauf im Ocellus und im Ocellusnerven sowie die entsprechenden Kennlinien und Kenndaten werden verglichen.Die bisher an anderen Insekten gewonnenen elektrophysiologischen Ergebnisse über die Form der Elektroretinogramme der Ocellen sind mit denen der vorliegenden Arbeit vergleichbar.Der Begriff der physiologischen Komponente wird definiert.Die langsamen Spannungsschwankungen des Elektroretinogramms und die Nervenimpulse sind zwei physiologische Komponenten der Summenableitung aus dem Ocellusnerven.Aus den Kenntnissen über Bau und Elektrophysiologie der Ocellen ergibt sich zusammengefaßt folgendes Bild von den Eigenschaften und der Leistungsfähigkeit dieser Sinnesorgane: Die Ocellen sind phasischtonische Rezeptoren, die alle drei Parameter elektromagnetischer Schwingungen, die Beleuchtungsstärke, die Wellenlänge und die Dauer der Einwirkung dieser Schwingungen percipieren und das Zentralnervensystem darüber informieren können. Ein Bildsehen schließen die optischen Eigenschaften des dioptrischen Apparates aus. Mit der schnellen Adaptation ist bei den Ocellen gut fliegender Insekten wie bei den Facettenaugen (Autrum 1950) ein hohes zeitliches Auflösungsvermögen verbunden. Entsprechend den phasischen Eigenschaften (Erregungsspitze) sind die Ocellen zur empfindlichen Registrierung von Helligkeitsänderungen besonders geeignet. Dieser Umstand läßt es geraten erscheinen, bei künftigen Verhaltensversuchen nicht, wie frühere Autoren eine stationäre Belichtung, sondern kurz aufeinanderfolgende Helligkeitsänderungen (Flimmerlicht) zu verwenden. Daneben liefern aber die Ocellen auch eine Information über absolute Helligkeiten, und zwar durch die stationäre Entladung, deren Frequenz im Dunkeln am größten ist und mit zunehmender Beleuchtungsstärke abnimmt.Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft.     

Der Linden-Buchenwald

Zusammenfassung Im Linden-Buchenwald tritt die Buche bestandbildend auf, muß sich aber die Konkurrenz der hochsteten Linde, Bergahorn und Esche gefallen lassen. Es ist eine artenarme Fagion-Waldgesellschaft, strukturell einfach und einseitig und floristisch scharf gezeichnet. Sowohl die Bestände als auch die gesamte Assoziation sind von den Kontaktgesellschaften deutlich abgegrenzt.Das Tilio-Fagetum besiedelt ausschließlich schattige Geröllhalden der submontanen und der unteren montanen Stufe, die sich unterhalb von Felsbändern befinden und dauernd schwach von Felsschutt überrieselt werden. Das Bodenprofil zeigt eine lose Schüttung mittelkiesigen, feinerdehaltigen Felsschuttes und ìst stets sehr tiefgründig; im Untergrund ist oft viel Tuff ausgeschieden.Die floristische Analyse ergibt sechs Subassoziationen (Tabelle I) einschließlich der differentialartenlosen Subassoziation typicum. Auf etwas gröberskelettigem Standort die Subassoziation phyllitidetosum, auf etwas feinerkörnigem Skelettmaterial die Subassoziation dryopteridetosum; etwas mehr Ton in der Feinerde zeigt der Standort der Subassoziation primuletosum, und etwas stabilisiertere Hangoberfläche ist in den Beständen der Subassoziation melittidetosum festzustellen; dazu die deutlich höher gelegene Subassoziation adenostyletosum, die sich dem Adenostylo-Fagetum, dem Höhenvikarianten des Tilio-Fagetum, nähert. Eine Stetigkeitstabelle (Tab. 2) für die ganze Assoziation faßt 108 Aufnahmen zusammen. Sie stellt die Differentialarten der fünf vom Zentrum der Assoziation abweichenden Subssoziationen heraus und illustriert die zentrale Stellung der differentialartenlosen Subassoziation typicum.Sowohl die floristische als auch die ökologische Betrachtung stellt das Tilio-Fagetum zwischen das wesentlich extremere Phyllitido-Aceretum der Blockschutthalden und die gefestigte Klimaxassoziation mittlerer Standorte, das Carici-Fagetum. Das Tilio-Fagetum trägt die Züge eines mesophilen gemäßigten Spezialisten, der den feinerdehaltigen Spezialstandort ohne einleitende Phasen direkt und definitiv besiedelt.Geschichtlich muß das Tilio-Fagetum wohl als von der Buchen-Vegetation überlagerte Lindenwald-Vegetation aufgefaßt werden; in entsprechender Südlage stockt noch heute der Lindenmischwald, das Aceri-Tilietum.