植物光合机构对光环境的适应机制: 状态转换

在自然条件下,植物接受的照光量经常变化,而植物在进化过程中已形成了相应的适应机制,用以维持光环境变化过程中2个光反应之间光能转换的能量平衡.植物的调控系统不但能通过调控叶片和叶绿体的运动以及光合色素的积累调节光的吸收,还可以通过光系统的状态转换灵活地调节捕光色素蛋白复合体吸收的能量分配.特别是在低光强下,植物通过可对电子传递链的氧化还原状态做出响应的激酶和磷酸酶调控光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体(LHCⅡ)的可逆磷酸化,从而调节激发能在PSⅠ与PSⅡ之间的分配.植物的状态转换机制是植物适应光质等光环境变化的重要机制.本文综述了植物状态转换机制的研究进展,阐述了LHCⅡ的磷酸化及其在PSⅠ与PSⅡ两个光系统间的移动及其状态转换在植物适应光环境变化中的生理意义,并展望了今后的主要研究方向.     

植物光合机构对光环境的适应机制:状态转换

在自然条件下,植物接受的照光量经常变化,而植物在进化过程中已形成了相应的适应机制,用以维持光环境变化过程中2个光反应之间光能转换的能量平衡.植物的调控系统不但能通过调控叶片和叶绿体的运动以及光合色素的积累调节光的吸收,还可以通过光系统的状态转换灵活地调节捕光色素蛋白复合体吸收的能量分配.特别是在低光强下,植物通过可对电子传递链的氧化还原状态做出响应的激酶和磷酸酶调控光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体(LHCⅡ)的可逆磷酸化,从而调节激发能在PSⅠ与PSⅡ之间的分配.植物的状态转换机制是植物适应光质等光环境变化的重要机制.本文综述了植物状态转换机制的研究进展,阐述了LHCⅡ的磷酸化及其在PSⅠ与PSⅡ两个光系统间的移动及其状态转换在植物适应光环境变化中的生理意义,并展望了今后的主要研究方向.     

植物光合机构的状态转换

植物光合机构的状态转换是一种通过光系统Ⅱ的捕光天线色素蛋白复合体（LHCⅡ）的可逆磷酸化调节激发能在两个光系统间的分配来适应环境中光质等短期变化的机制．一般植物光合机构的LHCⅡ磷酸化主要受电子递体质醌和细胞色素b6f复合体氧化还原状态的调节,从而影响其在两种光系统间的移动。植物光合机构的状态转换也可以通过两种光系统相互接近导致激发能满溢来平衡两个光系统的激发能分配。外界离子浓度骤变可以引起盐藻LHCⅡ磷酸化,其调节过程与电子递体的氧化还原状态无关。绿藻的状态转换可以调节细胞内的ATP供求关系。     

低温对水稻类囊体膜蛋白磷酸化及光合机构光能分配的影响

研究了低温胁迫对水稻类囊体膜蛋白磷酸化和光能分配的影响。类囊体膜蛋白组分的SDS-PAGE和免疫印迹分析结果显示,低温弱光条件下光系统Ⅱ(PSⅡ)功能蛋白的稳态水平均有所降低。低温(77K)荧光分析表明,低温处理后类囊体膜光能吸收明显下降,而且FPSⅡ/FPSⅠ的比值均较对照组下降,表明低温弱光条件下有更多的激发能被分配到PSⅠ。低温处理同时还改变了类囊体膜蛋白磷酸化水平,捕光天线LHCⅡ蛋白中lhcb1的磷酸化水平明显降低,lhcb2的磷酸化水平增加,进一步证实lhcb2向PSⅠ移动,改变光能分配。PSⅡ反应中心D1、D2蛋白和核心天线CP43的磷酸化水平增高,有利于PSⅡ二聚体的稳定。     

蛋白质可逆磷酸化调节植物细胞离子跨膜运动研究进展

蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化的可逆磷酸化是植物细胞中多种信号转导途径中重要的组成因子.本文对蛋白质可逆磷酸化通过调节多种离子跨膜运动而参与植物细胞激发子信号途径、毒性物质诱导的钙离子内流、盐胁迫适应、气孔运动以及蛋白质可逆磷酸化参与胞外与胞内之间Ca2 状况信息传递,调节花粉管顶端Ca2 离子通道活性进行综述,以揭示蛋白质可逆磷酸化在植物细胞离子跨膜运动中的调控作用,为蛋白质可逆磷酸化调节植物生长发育、响应逆境胁迫等机理的研究提供参考.     

光系统II蛋白磷酸化及其生理意义

蛋白磷酸化修饰在几乎所有的生命活动中都起重要的调节作用.该文结合作者研究组的研究工作,概述了光系统II(PS II)蛋白磷酸化的调节及其生理功能.PS II复合体中的核心组分D1、D2、CP43和PsbH蛋白以及外周捕光天线(LHC II)蛋白都可以发生磷酸化.PS II蛋白磷酸化受质醌(PQ)的氧化还原状态、细胞色素b6f (Cyt b6f ) 和硫氧还蛋白以及光调节.PS II蛋白磷酸化可以调节激发能在两种光系统(PS I和PS II)之间的分配,减轻光胁迫对PS II的压力,保护核心蛋白免于光破坏,稳定PS II复合体的结构.     

高等植物环式电子传递的生理作用

环式电子传递做为一种可供选择的电子传递途径之一,近几年被证实它对于许多高等植物的生长是必需的.环式电子传递通过促进跨类囊体膜质子梯度的建立一方面激发ATP合成酶合成ATP,另一方面加强了光系统Ⅱ处的热耗散,稳定了放氧复合体,从而保护光系统Ⅱ免受光抑制.同时,它还可以缓解光系统Ⅰ处电子受体的过度还原,减少超氧阴离子在光系统Ⅰ处的合成,防止光系统Ⅰ受到光抑制.本文简要地综述了环式电子传递的途径、其参与ATP合成的作用、对光系统Ⅱ和光系统Ⅰ光保护作用及其对环境胁迫的响应和调节,并对环式电子传递的研究提出了展望.     

高等植物光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体结构与功能研究的新进展

在系统的命名的基础上对高等植物光系统Ⅱ捕光色素蛋白复合体（ＬＨＣⅡ）的结构和功能研究的新进展进行了介绍,并对研究中存在的问题进行了讨论。     

植物PP2C蛋白磷酸酶ABA信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展

蛋白磷酸酶(protein phosphatase,PP)是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶,而PP2C磷酸酶是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是高等植物中最大的蛋白磷酸酶家族,包含76个家族成员,广泛存在于生物体中。迄今为止,在植物体内已经发现了4种PP2C蛋白磷酸酶。蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同催化蛋白质可逆磷酸化,在植物体内信号转导和生理代谢中起着重要的调节作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径中。大量研究表明,PP2Cs参与多条信号转导途径,包括PP2C参与ABA调控,对干旱、低温、高盐等逆境胁迫的响应,参与植物创伤和种子休眠或萌发等信号途径,其调控机制不同,但酶催化活性都依赖于Mg2+或Mn2+的浓度。植物PP2C蛋白的C端催化结构域高度保守,而N端功能各异。文中还综述了高等植物PP2C的分类、结构、ABA受体与PP2Cs蛋白互作、PP2C基因参与ABA信号途径以及其他逆境信号转导途径的研究进展。     

强光高温胁迫对盾叶薯蓣量子产额和77K荧光光谱的影响

以低光强生态型盾叶薯蓣(Dioscorea zingiberensis)为材料,研究强光高温(32℃)对盾叶薯蓣量子产额和77K荧光光谱的影响,以探讨强光高温胁迫与光合作用的关系.结果表明:短期高温强光胁迫引起最大量子产额显著下降,但能迅速恢复,且存在超补偿现象.强光胁迫首先破坏了光系统Ⅱ,表现为胁迫后在77K荧光光谱中出现了F680的荧光峰.670 nm红光诱导后引起部分捕光系统Ⅱ的色素蛋白转移至光系统Ⅰ,导致光系统Ⅰ的荧光发射量增加;716 nm红光诱导后引起捕光系统Ⅱ部分色素蛋白转移到光系统Ⅱ,导致光系统Ⅱ的荧光发射量增加.强光高温胁迫后各个荧光峰的差异程度减少.研究发现,强光高温胁迫引起光系统的能量重新调整,从而出现状态转变;依据F672和F675两个荧光峰的首次出现,预测叶绿体类囊体膜上含叶绿素的多肽或蛋白亚基至少有16个.     

高光胁迫对水稻籼粳亚种两个品种色素蛋白复合体的影响

以耐光抑制的水稻(Oryza sativa L.)粳亚种品种"武育粳"和对光抑制敏感的籼亚种品种"汕优63"的剑叶为材料,比较研究了高光胁迫对水稻两个亚种光合系统的影响.结果表明,高光胁迫影响激发能在两个光系统之间的分配,抑制激发能向PSⅡ传递.在籼稻中激发峰和发射峰以及相关比值在受到高光胁迫后下降的幅度均比在粳稻中显著.与粳稻相比,高光胁迫几乎使籼稻的PSⅡ捕光色素蛋白复合体的三聚体解体,使其PSⅡ捕光色素蛋白复合体的二聚体、PSⅡ内周天线色素蛋白复合体、PSⅠ捕光色素蛋白复合体以及PSⅠ反应中心叶绿素a蛋白复合体的含量明显降低.高光胁迫导致水稻两亚种的PSⅡ捕光色素蛋白复合物单体含量的增加.类囊体膜多肽分析表明,高光胁迫使属于PSⅡ捕光色素蛋白复合体的27、25 kD蛋白和PSⅠ捕光色素蛋白复合体的21 kD蛋白含量在水稻两亚种中都降低,其中以25 kD蛋白含量降幅最大.在籼稻中高光胁迫使属于PSⅡ内周天线色素蛋白复合体的43 kD和47kD蛋白以及外周23kD蛋白含量明显降低而在粳稻中则影响较小.     

高等植物水分胁迫诱导的基因及其表达调控

高等植物在生长发育过程中经常受到恶劣环境的胁迫,很多环境胁迫如干旱、盐渍、低温和高温等都表现为不同程度的对植物体内水分状况的影响,因此,水分胁迫是高等植物面临的主要环境问题。在长期进化过程中,高等植物通过一系列的生理或发育的变化来响应环境的水分胁迫。高等植物对水分胁迫的耐受性在一定程度上具有相同的分子基础,很多基因的表达     

高等植物光系统Ⅱ对高温的响应

光系统Ⅱ(PSⅡ)是位于类囊体膜上的高度组织的色素蛋白复合体,主要由反应中心复合体、捕光天线复合体等亚单位组成。主要介绍PSⅡ的结构和功能、高温对PSⅡ的影响以及PSⅡ对高温胁迫的防御机制。     

外源Ca2+对高温强光胁迫下小麦叶绿体D1蛋白磷酸化及光系统Ⅱ功能的影响

用10 mmol·L^-1 CaCl₂溶液预处理灌浆期小麦叶片,以水预处理为对照,然后将预处理植株进行高温强光（35 ℃,1600 μmol·m^-2·s^-1）胁迫,测定胁迫处理过程中小麦旗叶光合电子传递速率、净光合速率、叶绿素荧光参数及D₁蛋白的变化,以研究外源Ca²⁺对高温强光胁迫下小麦叶片类囊体膜D₁蛋白磷酸化和PSⅡ功能的影响.结果表明：CaCl₂溶液预处理使小麦叶片在高温强光逆境下PSⅡ反应中心发生可逆失活,有效抑制了高温强光下D₁蛋白的净降解,保持了较高的D₁蛋白磷酸化水平,暗恢复后PSⅡ反应中心活性迅速恢复,全链电子传递速率和PSⅡ电子传递速率恢复至对照水平,维持了较高的PSⅡ原初光化学效率（F_v/F_m）、实际光化学效率(Ф_PSⅡ)、光化学猝灭系数（q_P）和净光合速率（P_n）.表明外源Ca²⁺通过调节小麦叶绿体D₁蛋白的周转,促进了PSⅡ的正常运转,减轻了高温强光胁迫对叶片光合机构的损伤.     

NBS修饰^241Trp对33kD外周蛋白与PSⅡ的结合及放氧活 …

高等植物光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）中膜结合的３３ｋＤ外周蛋白对锰分子的稳定及ＰＳⅡ高放氧活力的维持具有重要意义。本文通过ＮＢＳ对菠菜３３ｋＤ蛋白中唯一的色氨酸残基（近Ｃ端＾２４１Ｔｒｐ）的修饰研究了该残基在光合放氧系统中的作用。     

生长温度对烟草叶片环式电子传递活性的影响

高等植物的光合机构在环境胁迫条件下非常容易产生光抑制,环式电子传递在光合机构的光保护中发挥着重要的作用.但是,生长温度对环式电子传递的影响并不清楚.本研究测定了在24/18℃和32/26℃条件下生长40天的烟草(K326)叶片的气体交换、叶绿素荧光和P700氧化还原态的光响应曲线.结果表明,烟草叶片在两种生长温度下的的光合能力、光化学淬灭、非光化学淬灭和通过光系统Ⅱ的电子传递速率(ETR Ⅱ)均没有差异.但是,在强光条件下,生长在24/18℃的叶片比生长在32/26℃的具有更高的通过光系统Ⅰ的电子传递速率(ETRⅠ)和ETRⅠ/ETR Ⅱ比值.短时间的强光处理后,生长在24/18℃的叶片具有较高的光系统Ⅱ最大量子产额(Fv/Fm),表明环式电子传递活性的上调有助于缓解生长在24/18℃的叶片光系统Ⅱ受到的光损伤.综上所述,环式电子传递活性的增强是植物适应较低生长温度的重要策略.     

类囊体膜蛋白质磷酸酶的研究进展

光合作用是地球上最重要的生命活动过程之一。近年来,围绕着光合机构运转的调节和控制问题,对叶绿体类囊体膜蛋白质的可逆磷酸化进行了广泛研究,发现类囊体膜蛋白质的磷酸化和去磷酸化是调控光合机构运转的步骤之一。现在已知,多种叶绿体类囊体收稿日期：１９９９－０６－２５作者简介：邹永龙（１９７４～）,男,博士生;王国强（１９３９～）,男,研究员。膜蛋白质都能进行可逆的磷酸化,这一反应参与了调节光合电子传递、光状态Ⅰ和状态Ⅱ的转换和编码光合机构的基因表达等。目前,研究人员将研究重点集中在捕光色素复合物Ⅱ（ＬＨ…     

植物水分胁迫信号识别与转导

植物对水分胁迫信号作出反应,需要经过信号的识别,转导和胞间信使传递等过程,该文从胁迫感觉,第二信使系统及蛋白质可逆磷酸化等方面,介绍了植物细胞对水分胁迫（原初 ）信号和胁迫信号分子（脱落酸）识别转导的研究进展。     

快速检测植物类囊体膜蛋白体内磷酸化的方法

借助特异的磷酸蛋白探针,建立了快速检测植物类囊体膜蛋白体内磷酸化的方法,可以检测到光照处理的豌豆叶圆片类囊体膜中8条磷酸化蛋白带存在,它们的分子质量分别为65、45、36、33、30、29、20和10 ku.进一步使用光系统Ⅱ反应中心蛋白和捕光色素复合物Ⅱ(LHCⅡ)的特异抗体,确定了上述磷酸化蛋白的归属,分别是磷酸化D1和（或）D2的聚合体（65 ku）、CP43（45 ku）、D2（36 ku）、D1（33 ku）,LHCB1（30 ku）,LHCB2（29 ku）和psbH gene产物（10 ku）,20 ku小肽尚不清楚其来源.并与其他几种检测磷酸化蛋白的方法进行了比较.     

NaCl胁迫加重强光胁迫下超大甜椒叶片的光系统Ⅱ和光系统Ⅰ的光抑制

快速叶绿素荧光动力学可以在无损情况下探知叶片光合机构的损伤程度,快速叶绿素荧光测定和分析技术(JIP-test)将测量值转化为多种具有生物学意义的参数,因而被广泛应用于植物光合机构对环境的响应机制研究.该文研究了超大甜椒(Capsicum annuum)幼苗在强光及不同NaCl浓度胁迫下的荧光响应情况.与单纯强光胁迫相比,NaCl胁迫引起了叶绿素荧光诱导曲线的明显改变,光系统Ⅱ(PSⅡ)光抑制加重,同时PSⅡ反应中心和受体侧受到明显影响,而且高NaCl浓度胁迫下PSⅡ供体侧受伤害明显,同时PSⅠ反应中心活性(P700+)在盐胁迫下明显降低.这些结果表明,NaCl胁迫会增强强光对超大甜椒光系统的光抑制,并且浓度越高抑制越明显,但对PSⅠ的抑制作用低于PSⅡ.高NaCl浓度胁迫易对PSⅡ供体侧造成破坏,且PSⅠ光抑制严重.