基于FvCB模型的叶片光合生理对环境因子的响应研究进展

为提高叶片光合速率并更好地理解叶片光合生理对环境因子变化的响应机制,FvCB模型(C_3植物光合生化模型)常用于分析不同环境条件下CO_2响应曲线并预测叶片活体内光合系统的内在变化状况。系统介绍了FvCB模型的建立、发展过程和拟合方法等基本理论,综述了该模型在叶片光合生理对光、CO_2、水、温度和N营养等环境因子变化的响应机制中的应用研究。为进一步完善FvCB模型并更好地理解叶片活体内光合系统对环境因子变化的响应机制,未来拟加强以下研究:1)羧化速率与光合电子传递速率之间的联系;2)叶肉导度的具体组分及其对FvCB模型参数估计的影响;3)叶片气孔导度和叶肉导度对环境因子变化的调控机制。     

碳酸氢钾对大豆幼苗光合作用的影响

研究喷洒碳酸氢钾(KHCO3)对大豆幼苗叶片光合作用影响的结果表明,喷施KHCO3的大豆幼苗光合速率和核酮糖.1,5二磷酸羧化/氧化酶(Rubisco)羧化活性提高,加氧酶活性下降,PSI、PSII和光合电子传递速率均提高,光合色素含量也增加.     

光合作用的CO_2阶跃响应动态生化模型

针对CO2阶跃变化下光合动态响应的振荡现象,依据经典的光合系统酶触反应动力学,初步尝试构建了光合系统反馈控制动态生化模型。该模型以卡尔文环的核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase,Rubisco)接触反应的酶动力学进程作为核心,以磷酸甘油酸(phosphorylglyceric acid,PGA)还原和接续的核酮糖-1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate,RuBP)再生的多级过程高度简化为复合酶接触反应的酶动力学进程为反馈,构成反馈控制系统。采用经典的控制系统传递函数分析手段,将反馈控制系统表达为光合动态生化模型传递函数。据此模型将实测羧化速率Vc振荡动态进行仿真拟合,呈现出很高的拟合度(r=0.9377)。这表明,在卡尔文环或者光合系统反馈环中,因RuBP的消耗和再生补充不平衡引起的光合振荡现象,与光合系统酶接触反应动力学参数(k)造成各个中间产物再生的"滞后"效应有关。从而在机理上解释了Laisk和Walker(1986)的无机磷(inorganic phosphate,Pi)再生供应的光合动态生化模型中,需要假定代谢途径中蔗糖合成"滞后15～20s"才能表现出光合振荡效果的现象。     

温室茄子（Solanum melongena L.）光合数学模型与光合生化模型模拟分析

针对植物光合与内外环境因子间的关系以及光合“午睡”现象中的气孔限制与非气孔限制问题,以温室茄子‘茄杂一号’为试材,对叶室温光组合方式下测定的净光合速率Pn对胞间CO2浓度Ci响应曲线,和人工增施CO2处理下测定的Pn日变化进程,进行了光合数学模型和Farquhar、von Caemmerer和Berry的光合生化动力学模型（简称为FvCB模型）模拟分析。采用美国思爱迪生态仪器有限公司的CI-301PS光合作用测定仪进行净光合速率（Pn）、光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、叶温（Tl）、环境二氧化碳浓度（Ca）、胞间二氧化碳浓度（Ci）和空气相对湿度（Hr）参数测定。其结果表明,无论是Pn对Ci的响应曲线还是光合日进程中,数学模型对Pn的拟合度明显优于为FvCB模型。因此,通过数学模型可以解析出光合日进程受单一环境因子（PAR、Ta、Ca、Hr）及其复合环境因子的综合影响。然而,FvCB模型模拟结果显示出,温光组合下受Rubisco（即RuBP羧化/加氧酶）数量与活性及动力学特性限制的羧化速率Ac、受RuBP（1,5-二磷酸核酮糖）再生限制的羧化速率Aj以及受TPU（磷酸丙糖）可利用量限制的羧化速率Ap对Ci响应的主控作用呈现交替变化趋势。其交替变化转折点胞间二氧化碳浓度Cicj在强光高温组合中较高,而在弱光低温组合中较低;同时还发现,Cicj和Cijp受叶温的影响强于光照。光合日进程中的FvCB模型模拟分析揭示出,早晨和傍晚弱光下为Aj限制时段;晴天上午和中午前后的充足日照下为Ac限制时段。多云和阴天下Aj的限制时段延长。增施CO2会延长Aj的限制时段,同时相应缩短Ac的限制时段;冬季2次增施CO2的出现了Ap限制时段。     

Determination of maximum electron transport rate and its impact on allocation of electron flow

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

最大电子传递速率的确定及其对电子流分配的影响

非直角双曲线模型(简称模型I)是Farquhar、von Caemmerer和Berry提出的生物化学光合模型(简称FvCB生化模型)的主要子模型。在植物光合作用对光响应曲线的拟合中, 模型I得到广泛的应用和验证。同时, 模型I也可用于估算植物叶片的最大电子传递速率(J_max)。然而, 由模型I估算植物叶片的J_max是否与实测值相符, 尚未得到严格的验证。该文应用LI-6400-40光合测定仪测定了遮阴和全日照条件下大豆(Glycine max)叶片的光合速率和电子传递速率对光的响应曲线, 然后分别用模型I和电子传递速率对光响应机理模型(简称模型II)进行了拟合。结果表明, 由模型I估算遮阴和全日照条件下大豆叶片的J_max与观测值之间存在显著差异; 由模型II计算得到的J_max与实测值之间不存在显著差异。此外, 用模型I估算的J_max将高估光合电子流分配到光呼吸的量, 从而高估光呼吸对植物的光保护作用。因此, 在估算植物叶片J_max和准确评估光呼吸对植物光保护作用方面, 模型II更合理。     

C_4作物电子传递速率对CO_2响应模型的构建及应用

准确估算光合电子流对CO_2响应的变化趋势对深入了解光合过程具有重要意义。该研究在植物光合作用对CO_2响应新模型(模型I)的基础上构建了电子传递速率(J)对CO_2的响应模型(模型II),并对用LI-6400-40便携式光合仪测量的玉米(Zea mays)和千穗谷(Amaranthus hypochondriacus)的数据进行了拟合。结果表明,模型II可以很好地拟合玉米和千穗谷叶片J对CO_2浓度的响应曲线(J-Ca曲线),得到玉米和千穗谷的最大电子传递速率分别为262.41和393.07mmol·m~(-2)·s~(-1),与估算值相符合。在此基础上,对光合电子流分配到其他路径进行了探讨。结果显示, 380mmol·mol-1 CO_2浓度下玉米和千穗谷碳同化所需的电子流为247.92和285.16mmol·m~(-2)·s~(-1),分配到其他途径的光合电子流为14.49和107.91mmol·m~(-2)·s~(-1) (考虑植物CO_2的回收利用)。比较两种植物的其他途径光合电子流分配值发现,两者相差6倍之多。分析认为这与千穗谷和玉米的催化脱羧反应酶种类以及脱羧反应发生的部位不同密切相关。该发现为人们研究C_4植物中烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸苹果酸酶型和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸苹果酸酶型两种亚型之间的差异提供了一个新的视角。此外,构建的电子传递速率对CO_2的响应模型为人们研究C_4植物的光合电子流的变化规律提供了一个可供选择的数学工具。     

基于FvCB模型的几种草本和木本植物光合生理生化特性

为研究不同生活型植物的光合能力及其叶片光合机构,采用直角双曲线修正模型和C3植物FvCB模型对7种木本植物和4种草本植物的CO₂响应曲线进行拟合,并对不同木本植物、不同草本植物和2种生活型植物的最大净光合速率(P_{n max})、Rubisco酶最大羧化速率(V_{c max})、最大电子传递速率(J_max)、光合暗呼吸速率(R_d)和叶肉阻力(r_m)等参数进行比较.结果表明: 7种木本植物P_{n max}大小顺序为乌桕、苎麻>润楠、海桐>青冈、苦槠、娜塔栎;乌桕、苎麻、润楠和海桐的V_{c max}显著大于青冈和苦槠;J_max大小顺序为乌桕>苎麻、海桐>娜塔栎、苦槠和青冈;润楠和苦槠的r_m显著大于乌桕、海桐和苎麻.商陆的P_{n max}显著大于藿香蓟和土牛膝;4种草本植物的V_{c max}无显著差异;商陆的J_max显著大于藿香蓟;龙葵和土牛膝的r_m显著大于藿香蓟;商陆的R_d显著大于藿香蓟和土牛膝.木本植物的P_{n max}、V_{c max}、J_max和r_m光合参数均显著大于草本植物,但二者的R_d无显著差异.不同物种之间以及2种生活型植物光合能力的差异主要是由叶片内部Rubisco酶羧化能力、电子传递能力和叶肉阻力等差异引起的.     

CsRCA超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响

以CsRCA超表达黄瓜株系T1-7、T1-2和野生型‘08-1’为试材,在三叶一心时用光照培养箱模拟高温环境[40℃,光量子通量密度(PFD)600μmol·m~(-2)·s~(-1)],研究了CsRCA超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的调控机理.结果表明:CsRCA超表达可显著提高转基因黄瓜幼苗核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)大、小亚基的mRNA表达量,Rubisco和Rubisco活化酶(RCA)活性亦显著高于野生型植株.高温胁迫2 h后,超表达和野生型黄瓜幼苗的光合速率(P_n)、以吸收光能为基础的光化学性能指数(PIABS)、Rubisco活性和RCA活性及其mRNA表达量均显著降低.经JIP-test分析发现,高温胁迫导致叶绿素荧光快速诱导动力学曲线中K点明显上升,而捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率(Ψ_o)和用于电子传递的产额(φ_(E0))均显著下降,说明PSⅡ放氧复合体(OEC)和Q_A之后的电子传递链在高温下受到抑制,但是超表达植株的变化幅度要小于野生型植株.可见CsRCA超表达可以通过提高Rubisco、RCA和PSⅡ活性,缓解高温对黄瓜幼苗光合作用的影响,增强其对高温的适应性.     

植物对大气CO2 浓度升高的光合适应机理

光合作用对大气中CO2浓度升高适应的可能原因主要表现在以下几个方面: 由于CO2浓度升高,碳水化合物过量积累, 光合电子传递链中质体醌与过氧化氢(H2O2)的氧化还原信号对光合作用发生反馈抑制; 核酮糖1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)的含量及其活性下降; 气孔状态发生变化。此外, 植物体内C/N平衡、生长调节物质和己糖激酶对光合基因表达水平的调控等多个方面会对光合适应产生影响。     

植物对大气CO2浓度升高的光合适应机理

光合作用对大气中CO2浓度升高适应的可能原因主要表现在以下几个方面:由于CO2浓度升高,碳水化合物过量积累,光合电子传递链中质体醌与过氧化氢(H2O2)的氧化还原信号对光合作用发生反馈抑制;核酮糖1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)的含量及其活性下降;气孔状态发生变化.此外,植物体内C/N平衡、生长调节物质和己糖激酶对光合基因表达水平的调控等多个方面会对光合适应产生影响.     

两个品种烟草叶片发育过程中几种光合参数变化的比较

比较烟草2个品种‘NC89’和‘JYH’叶片发育过程中几个光合参数变化的结果表明,烟草叶片发育过程中光合速率变化表现为上升期、高值持续期（APD）和速降期,叶绿素含量变化经历上升期、相对稳定期（RSP）和速降期。光合功能衰退过程中,核酮糖．1,5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性比电子传递活性下降快。可逆衰退阶段的2个品种类囊体膜多肽组分和‘NC89’的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶加氧酶（Rubisco）大亚基基本上无变化;不可逆衰退阶段的2个品种类囊体膜多肽组分、Rubisco大小亚基均快速降解,尤其是光系统Ⅱ（PSⅡ）复合体和Rubisco小亚基。‘JYH’的叶龄为10-40d的叶中各光合参数与‘NC89’的差别不大,但‘JYH’的光合功能期短,光合功能衰退过程中光合电子传递与碳同化失衡较严重,光合功能衰退比‘NC89’早而迅速。     

生长光强对六个橡胶树品种幼苗光合特性的影响

研究了6个橡胶树品种幼苗(适应1年后)在不同生长光强(100%、50%、25%和5%自然光)下的叶片光合系统对光强和CO2浓度的响应特性。结果表明,6个橡胶树品种对不同的光环境均表现出较强的适应性。在不同生长光强下,橡胶树幼苗叶片的最大光合速率(Pmax)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)、磷酸丙糖利用速率(TPU)、最大羧化速率(Vcmax)和最大电子传递速率(Jmax)以及叶绿素含量(Chl)均有显著差异(P<0.05),而光饱和点(LSP)和AQY(表观量子效率)则无显著差异。相同生长光强下,6个橡胶树品种间叶片的最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、磷酸丙糖利用速率(TPU)、最大电子传递速率(Jmax)和叶绿素含量(Chl)有显著差异(P<0.05),其光补偿点(LCP)、最大羧化速率(Vcmax)和表观量子效率(AQY)则无显著差异。综合比较各参数,RRIM600、云研77-4和PR107适宜于相对光强为100%~50%的植胶环境,而云研77-2、GT1和热研523适宜于相对光强为50%~25%的植胶环境。     

亚适温弱光对黄瓜幼苗光合酶活性和基因表达的影响

以‘津优3号’为试材,研究亚适温弱光(18℃/12℃,100 μmol·m-2·s-1)下黄瓜幼苗叶片核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)、果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)、甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)、果糖-1,6-二磷酸醛缩酶(FBA)、转酮醇酶(TK) mRNA表达量及活性的变化.结果表明:亚适温弱光处理的单株叶面积和干物质量均明显减小.处理初期,Rubisco大亚基(rbcL)、小亚基(rbcS)、FBPase、GAPDH、FBA及TK的基因表达量大幅度下降,多数酶活性明显减弱(TK变化不明显),光合速率(Pn)快速降低;处理3d后,亚适温弱光处理的rbcL、rbcS基因表达量和Rubisco初始活性持续下降,但下降幅度明显减小,Rubisco总活性及FBPase、GAPDH、FBA和TK基因表达与活性均呈上升趋势,Pn同步回升;处理时间超过6d时,Rubisco和FBPase基因表达与活性趋于平稳,其他酶和Pn呈下降趋势.可见,亚适温弱光下黄瓜光合酶基因表达量和活性的降低是Pn降低的重要原因,光合机构对亚适温弱光的适应与光合酶的活化机制有关.     

CsRCA超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的影响

以CsRCA超表达黄瓜株系T1-7、T1-2和野生型‘08-1’为试材,在三叶一心时用光照培养箱模拟高温环境[40 ℃,光量子通量密度(PFD) 600 μmol·m^-2·s^-1],研究了CsRCA超表达对高温胁迫下黄瓜幼苗光合作用的调控机理.结果表明: CsRCA超表达可显著提高转基因黄瓜幼苗核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)大、小亚基的mRNA 表达量,Rubisco和Rubisco活化酶(RCA)活性亦显著高于野生型植株.高温胁迫2 h后,超表达和野生型黄瓜幼苗的光合速率(P_n)、以吸收光能为基础的光化学性能指数(PI_ABS)、Rubisco活性和RCA活性及其mRNA表达量均显著降低.经JIP-test分析发现,高温胁迫导致叶绿素荧光快速诱导动力学曲线中K点明显上升, 而捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率(Ψ_o)和用于电子传递的产额(φ_E0)均显著下降,说明PSⅡ放氧复合体(OEC)和Q_A之后的电子传递链在高温下受到抑制,但是超表达植株的变化幅度要小于野生型植株.可见CsRCA超表达可以通过提高Rubisco、RCA和PSⅡ活性,缓解高温对黄瓜幼苗光合作用的影响,增强其对高温的适应性.     

内蒙古温带草原大针茅叶片光合生理特性对氮添加的响应

大气氮沉降增加生态系统氮有效性,优势种植物对不同水平氮输入的响应影响草原生态系统结构和功能。研究设置4个氮添加水平,分析内蒙古温带草原优势种大针茅（Stipa grandis）光合生理特性对不同梯度氮添加的响应。结果表明：低氮（0-2 g m^-2 a^-1）处理时,大针茅叶片氮含量较低,叶绿素含量和1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶的活性不高,光能利用效率低,导致光系统II出现过剩激发能,光合器官受到抑制,净光合速率相对较低。适量氮添加（5-10 g m^-2 a^-1）提高了大针茅叶片羧化系统和电子传递系统的氮分配,进而提高了1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶的活性以及电子传递速率,净光合速率增大。高氮（25 g m^-2 a^-1）处理时,叶片氮含量较高,但光合氮分配比例下降,降低了光合氮利用效率。大针茅光抑制程度增大,叶绿素含量、1,5-二磷酸核酮糖羧化/加氧酶的活性下降,不利于生物量积累。研究结果有助于进一步了解全球变化背景下草原生态系统优势种的生理响应机制,并为草原的可持续发展提供一定的理论依据。     

大气CO2浓度升高对干旱条件下冬小麦叶片光合适应的影响

大气CO₂浓度升高是全球气候变化的主要特征,但大气CO₂浓度长期升高条件下冬小麦叶片发生光合适应的机制尚不十分清楚。本研究以盆栽冬小麦‘郑麦9023’为试验材料,在人工气候控制室内设置2个CO₂浓度(400和600 μmol·mol^-1)、2个水分条件(田间持水量的80%±5%和55%±5%),测定拔节期和抽穗期的光合特征曲线、叶绿素荧光动力学参数、叶氮含量和收获后的籽粒产量等指标,探讨干旱条件下库源关系改变对叶片光合适应的影响。结果表明: 在小麦拔节期,干旱条件下CO₂浓度升高处理的小麦PSⅡ实际光化学效率没有显著增加,但通过提升最大电子传递速率和电子向光化学方向的传递比例,增强了Rubisco的羧化速率,从而提高了最大净光合速率;在抽穗期,功能叶最大电子传递速率和电子向光化学方向的传递比例虽然较高,但PSⅡ实际光化学转换效率降低,Rubisco羧化速率和丙糖磷酸利用效率下降,以致最大净光合速率降低。干旱条件下,CO₂浓度升高增加了小麦单茎生物量、单穗粒数和穗粒重,降低了不孕小穗数,提高了籽粒产量。土壤干旱条件下,CO₂浓度升高对收获期小麦单茎籽粒产量的促进作用可能主要来自于生长前期的光合产物积累。生长后期光合适应发生的主要原因是功能叶PSⅡ实际光化学转换效率和丙糖磷酸利用效率的降低,而不是最大电子传递速率、光化学方向的电子传递比例和新叶库强的变化。     

基于Farquhar改进模型的北亚热带森林常见树种光合限速因子研究

为探讨北亚热带地区植物的光合限速因子,利用改进的Farquhar模型研究了9种常见树种的光合特性。结果表明,与常绿树种相比,落叶树种枫香(Liquidambar formosana)和乌桕(Sapium sebiferum)的最大净光合速率(Pmax)和表观羧化速率(CE)较大;核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性是他们的光合限速因子。地带性树种青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)的Pmax和CE在常绿木本植物中最大,青冈较强的光合能力可能是来源于Vcmax和TPU。耐阴灌木八角金盘(Fatsia japonica)和美人茶(Camellia uraku)的Pmax较小,其光合限速因子是叶肉细胞导度和呼吸速率。低光照下植物较低的光合能力是由于较小的叶肉导度(gm)和TPU导致的;有效光合辐射短时间的降低使得物种的gm平均减少了60.14%。因此,不同树种在不同环境条件下的光合限速因子不尽相同,应根据树种不同的光合生理特性来合理布局,科学育林。     

科尔沁沙丘-草甸相间地区黄柳和小叶锦鸡儿光合速率对光照强度和CO_2浓度的响应

本文采用Li-6400光合作用仪对科尔沁沙丘-草甸相间地区固定沙丘低洼部位的小叶锦鸡儿(Caragana microphylla Lam.)群落和半流动沙丘阴坡上部的黄柳(Salix gordejevii Chang et Skv.)群落进行光响应曲线和CO_2响应曲线的测定,然后通过直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型3种拟合模型对两种植物光合-光/CO_2响应曲线进行拟合分析。结果表明:直角双曲线修正模型能更好地拟合植物光合速率随光强和CO_2浓度变化的真实情况,并且计算出的最大净光合速率、光饱和点、CO_2饱和点等光合参数都与实测值最接近;受不同生境的影响,两种植物的光合特性参数存在差异,小叶锦鸡儿存在较高的光饱和点(LSP)和较低的光补偿点(LCP),表现出对环境较强的适应能力,而黄柳的表观量子效率大于小叶锦鸡儿,所以对光能的转化效率高,低的暗呼吸速率使小叶锦鸡儿消耗更少的光合产物;在CO_2饱和情况下,小叶锦鸡儿和黄柳的最大净光合速率(Pn max)分别达到了44.5、29.7μmol·m-2·s-1,为光饱和下的3.98和1.87倍。CO_2浓度高的生境更能促进黄柳生长,而小叶锦鸡儿在较低的CO_2浓度下能进行光合作用形成有机物的积累,同时小叶锦鸡儿有较高的羧化效率,表现出较强的CO_2同化能力。     

施氮和大气CO2浓度升高对小麦旗叶光合电子传递和分配的影响

采用开顶式气室盆栽培养小麦,设计2个大气CO2浓度(正常:400 μmol.mol-1;高:760 μmol·mol-1)、2个氮素水平(0和200 mg·kg-1土)的组合处理,通过测定小麦抽穗期旗叶氮素和叶绿素浓度、光合速率(Pn)-胞间CO2浓度(C1)响应曲线及荧光动力学参数,来测算小麦叶片光合电子传递速率等,研究了高大气CO2浓度下施氮对小麦旗叶光合能量分配的影响.结果表明:与正常大气CO2浓度相比,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,高氮处理的小麦叶片叶绿素a/b升高.施氮后小麦叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ反应中心最大量子产额(Fv'/Fm')、PSⅡ反应中心的开放比例(qr)和PSⅡ反应中心实际光化学效率(φPSⅡ)在大气CO2浓度升高后无明显变化,虽然叶片非光化学猝灭系数(NPQ)显著降低,但PSⅡ总电子传递速率(JF)无明显增加;不施氮处理的Fv'/Fm'、φPSⅡ和NPQ在高大气CO2浓度下显著降低,尽管Fv/Fm和qp无明显变化,JF仍显著下降.施氮后小麦叶片JF增加,参与光化学反应的非环式电子流传递速率(Jc)明显升高.大气CO2浓度升高使参与光呼吸的非环式电子流传递速率(J0)、Rubisco氧化速率(V0)、光合电子的光呼吸/光化学传递速率比(J0/Jc)和Rubisco氧化/羧化比(V0/Vc)降低,但使Jc和Rubisco羧化速率(Vc)增加.因此,高大气CO2浓度下小麦叶片氮浓度和叶绿素浓度降低,而增施氮素使通过PSⅡ反应中心的电子流速率显著增加,促进了光合电子流向光化学方向的传递,使更多的电子进入Rubisco羧化过程,Pn显著升高.