Zum Aufbau der epidermalen Sinnesorgane der Mormyridae (Mormyriformes,Teleostei)

Zusammenfassung Die schwachelektrischen Mormyridae haben außer den elektrischen Organen und ihren oft sehr merkwürdigen Körperformen eine Reihe morphologischer Besonderheiten, die mit ihren elektrischen Fähigkeiten zusammenhängen.Die in der spezifisch gebauten Epidermis liegenden Sinnesorgane, die Mormyromasten, wurden an Hand von Flächenpräparaten untersucht. Die drei Typen, A-, B- und Knollenorgane, sind deutlich voneinander verschieden; sie stellen keineswegs nur Entwicklungsstadien eines Organtyps dar. Mit Toluidinblau ergeben sich sehr auffällige, metachromatische Färbungen.Die Gattung Petrocephalus zeichnet sich durch einen besonderen Typ von Knollenorganen aus, die kleinere, aber zahlreichere Sinneszellen enthalten, als es bei den anderen Gattungen der Fall ist. Sie sind außerdem am Kopf in jederseits drei Rosetten angeordnet, die erstmals beschrieben werden. Die Gefäßversorgung der Mormyromasten wird dargestellt.

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Structure of the epidermal sensory organs in Mormyridae (Mormyriformes, teleostei)

Summary The weakly electric Mormyridae, in addition to their electric organs and their sometimes odd body shapes, have a number of morphological peculiarities which are related to their electric properties.The epidermal sense organs — the mormyromasts —, situated in the specifically structured epidermis, have been investigated by means of surface preparations. The structure of the three types of mormyromasts, A, B and tuberous organs (Knollenorgane) is very different. The mormyromasts are not developmental stages of one type of organ. Toluidine blue stains these sense organs metachromatically.The genus Petrocephalus is characterized by a particular type of tuberous organs, containing smaller but more numerous sensory cells, as compared with other genera. In the head, these organs furthermore are aggregated to three rosettes on either side, described here for the first time.The vascularization of the mormyromasts is demonstrated.

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Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft.     

Quantitative Erfassung der Hautsinnesorgane von Gymnarchus niloticus (Cuvier) und Electrophorus electricus (L.) (Pisces,Teleostei)

In the electric fishes Gymnarchus niloticus (Mormyriformes) and Electrophorus electricus (Gymnotoidei, Cypriniformes) the specific sensory organs have been counted on whole mounts of the skin. Their number exceeds that one which would fulfill the theoretical demands for a highly sensitive electro-receptor system.     

Zur Funktion des elektrischen Organs von Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyriformes,Teleostei)

Journal of Comparative Physiology A - In der vorliegenden Arbeit werden Untersuchungen an schwachelektrischen Fischen der Art Gnathonemus petersii (Günther 1862) beschrieben.     

Elektronenmikroskopische Untersuchungen am Pinealorgan von Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Das Pinealorgan (Epiphysis cerebri) des Knochenfisches Pterophyllum scalare besteht aus nervösen und gliösen Zellelementen. Sehr stark ausgebildet sind die ependymalen Stützzellen. Sie umhüllen mit ihren Ausläufern, die sich überlappen können, andere Zellelemente, z.B. Rezeptorzellen und marklose Nervenfasern. Neben dieser Neuroglia-Art finden sich auch noch oligodendrocytenähnliche Gliazellen. In ihrer Grundstruktur entsprechen die Rezeptoren den Epiphysensinneszellen anderer Knochenfische. Vom cilientragenden Teil des Außenglieds geht ein schürzenartiger Lamellenstapel aus. Dieser besteht aus 50–70 Lamellenplatten von etwa 6 m Länge. Im basalen Teil der Rezeptorzelle sind neben schlanken Mitochondrien mit unregelmäßigen Cristae und Tubuli auch noch große, runde Mitochondrien mit einer regelmäßigen Cristastruktur zu beobachten. Der basale Fortsatz der Rezeptorzelle ist auf die axial verlaufenden Axonbündel ausgerichtet. Synapsenartige Kontakte sind selten. Die Zahl der marklosen Axone nimmt hirnwärts zu; dieser Befund wurde in partiellen Rekonstruktionen gesichert. Am Übergang in den Epiphysenstiel treten einige markhaltige Axone auf. Zur Verteilung der Zelltypen und zum Verlauf der Axonbündel im Epiphysenstiel des Skalars liegen detailliertere Angaben vor als bei anderen bisher untersuchten Knochenfischepiphysen. In der Diskussion werden nach Vergleich der pinealen Rezeptoren verschiedener Fische drei Außengliedformen unterschieden: Bürsten-, Schürzen- und Kappentyp. Diese Varianten werden in Verbindung mit den bekannten physiologischen Reaktionsformen der Pinealorgane diskutiert. Die elektrophysio logischen Unterschiede lassen sich nicht mit verschiedenen Strukturtypen des Außenglieds erklären.

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Electron microscopic studies of the pineal organ in Pterophyllum scalare cuv. et val. (Cichlidae, Teleostei)

Summary The pineal organ (epiphysis cerebri) of Pterophyllum scalare is formed by neuronal and glial elements. Ependymal supportive cells are very abundant, and their cytoplasmic processes envelop adjacent receptor cells and unmyelinated nerve fibers by an intertwining network. In addition to this type of neuroglia, oligodendrocytic cells have also been identified. The receptor cells show the general structural pattern (outer segment, inner segment, basal process) of teleostean pineal receptors. The ciliary part of the outer segment bears a dome-like stack of 50–70 curved saccules each of average length of 6 m. In the basal part of the receptor cell, slender mitochondria containing irregular cristae and tubules, and also some more spherical mitochondria with a highly regular arrangement of cristae, can be observed. The basal cytoplasmic process radiates into neuropile-like areas that contain axial bundles of axons. Synaptoid contacts rarely occur. The number of unmyelinated axons of the pineal stalk, increases in a proximad direction (towards the brain). This finding has been verified in partial reconstructions. In the transitional zone leading from the pineal body into the pineal stalk, a few myelinated fibers become visible. With respect to cell types and the axonic bundles of the pineal stalk in Pterophyllum scalare, more detailed data are presented than for most other teleostean pineal organs examined thus far. The comparison of pineal sensory cells in several fishes allows a distinction among three different types of outer segments, i.e., a slender type, a dome-like type, and a cap-like type. These structural types are discussed with respect to the relevant physiological results. The existence of particular structural types of the outer segment does not explain the different electrophysiological reactions observed in different pineal organs.

Ein Druckkostenzuschuß wurde von beiden Instituten zur Verfügung gestellt.     

Physiologische Untersuchungen und weitere Bemerkungen zur Struktur des lichtempfindlichen Pinealorgans von Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Im Einklang mit neuen Befunden von Hafeez (1971) bei Symphysodon aequifasciatus (Cichlidae) gehört das Pinealorgan von Pterophyllum scalare1 zum tubulärsensorischen Typ der Knochenfischepiphyse. — In Versuchen mit elektrophysiologischer Ableitung vom freigelegten Epiphysenstiel wurde eine direkte Lichtempfindlichkeit des Pinealorgans von Pterophyllum scalare beobachtet. Die Wirkung bestand in der Regel in einer Hemmung der Spontanaktivität, für die ein Photopigment mit einem Absorptionsmaximum bei 530 nm verantwortlich sein dürfte. Die Bestimmung der Lichtschwelle ergab Werte, die bei Berücksichtigung der Lichtverluste dafür sprechen, daß das Pinealorgan von Pterophyllum scalare bei Dunkelheit und in der Dämmerung aktiv ist, während die Impulsaussendung im vollen Tageslicht gehemmt wird. — Die Ableitungsstellen wurden an Hand von elektrolytisch gesetzten Eisenmarken histologisch lokalisiert.

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Physiological studies and some further remarks on the structure of the photosensitive pineal organ of Pterophyllum scalare Cuv. et Val. (Cichlidae, Teleostei)

Summary The pineal organ of Pterophyllum scalare was classified as tubular and sensory. Our anatomical findings are in agreement with recent observations of Hafeez (1971) in Symphysodon aequifasciatus (Cichlidae). Electrical recordings from the exposed pineal stalk of Pterophyllum scalare, after removal of the lateral eyes and upon direct illumination of the diencephalic roof, indicated that: (1) the pineal organ of P. scalare is photosensitive, and (2) light mainly inhibits the spontaneous discharge of its nervous elements. Maximum sensitivity was observed at 525 nm. Prom estimates of the light absorbed by the tissue in front of the pineal organ and measurements of the light threshold of the exposed organ, it was concluded that the pineal organ of Pterophyllum scalare functions optimally in dim light, and that its activity is inhibited in daylight. The site of the recording electrodes was identified histologically by electrolytically-deposited iron marks.

Mit Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (Arbeitskreise E. Dodt und A. Oksche).     

Zur Signalverarbeitung im elektrischen Empfangsorgan des schwachelektrischen Fisches Gnathonemus petersii (Mormyriformes,Teleostei)

Zusammenfassung Wenn der schwachelektrische Fisch Gnathonemus petersii mit Hilfe seines elektrischen Organs eine Änderung seiner Umgebung bemerkt, reagiert er durch Erhöhung seiner Sendefrequenz. Diese Reaktion erfolgt dann, wenn eine gewisse Anzahl N von Elektrorezeptoren überschwellig gereizt wird, wobei es auf die relative Lage der gereizten Rezeptoren zueinander innerhalb der untersuchten Gebiete nicht ankommt und es auf die Zahl N keinen Einfluß hat, ob die Rezeptoren schwach oder stark überschwellig gereizt werden (s. Abb. 5). Bei der Detektion sind wahrscheinlich die sog. Knollenorgane, ein bestimmter Typ von Elektrorezeptoren, maßgeblich beteiligt. In einem Dressurexperiment wird geprüft, ob Gnathonemus außer der Information über die Zahl der gereizten Elektrorezeptoren auch die Information über ihre Lage nutzt: Gnathonemus kann zwei in der örtlichen Verteilung auf der Fischoberfläche verschiedene Signale weitgehend unabhängig von deren Amplitude unterscheiden.

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Signal processing in the receptor system of the weakly electric fish Gnathonemus petersii (Mormyriformes, teleostei, pisces)

Summary The weakly electric fish Gnathonemus petersii increases the discharge frequency of its electric organ if it detects a change in its environment. This reaction appears if a number N of electroreceptors is stimulated above the threshold. The number N is not dependent upon the relative position of the stimulated receptors (within the investigated area) nor upon the degree to which the stimulus is raised above the threshold (see Fig. 5). Probably one class of electroreceptors, the so-called Knollenorgane, play a decisive role in detection. By means of a training experiment it was determined that Gnathonemus is able to distinguish between two signals which differ in their spatial distribution on the surface of the fish. This ability is largely independent of the magnitude of the signals.

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Der Verfasser dankt dem Bundesministerium der Verteidigung für die Bereitstellung der Mittel für diese Untersuchungen.     

Navigation in Familiar Environments by the Weakly Electric Elephantnose Fish,Gnathonemus petersii L. (Mormyriformes,Teleostei)

Gnathonemus petersii use electrolocation to navigate in unfamiliar environments. The goal of these experiments was to determine whether fish could learn the location of a fixed aperture after interference with selected sensory input. By manipulating environmental cues (aperture height and water depth) and comparing the fish's performance, the contributions of the electrosensory system, vision, and hydrostatic pressure were examined. The fish's task was to find a circular aperture in a wall dividing a 200-litre aquarium into two equal compartments. In experiment 1, the position of the aperture was raised by 10.1 cm after the fish had become familiar with its original location. In experiment 2, the water level was raised by 10 cm (leaving the aperture unchanged). When the aperture was raised, intact fish found the new aperture with no difficulty, whereas blind, electrically 'silent', and sham-operated fish were slow finding the new position. When the water level was raised, all fish increased the height at which they contacted the wall, increased their electric-organ discharge (EOD) rate, and located the aperture. This increase, in response to the rapid change in water depth, suggests that all fish used hydrostatic pressure cues to maintain depth orientation, and that those fish that learned the aperture height had used hydrostatic cues to locate its position. The data suggest that G. petersii develop an internal representation based on an electrosensory central expectation and hydrostatic cues. The fish develop a sensory 'image' of their immediate environment and associate a specific image with a specific depth. As the environment becomes more familiar, the fish apparently attend less to electrosensory information and navigate according to the internal representation, relying primarily on hydrostatic pressure cues.     

Zur Empfindlichkeit des schwachelektrischen Fisches Gnathonemus petersii (Gthr. 1862) (Mormyriformes,Teleostei) gegenüber elektrischen Feldern

Zusammenfassung An schwachelektrischen Fischen der Art Gnathonemus petersii (Günther, 1862) wird die Empfindlichkeit gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern und gegenüber Veränderungen des vom Tier selbst aufgebauten elektrischen Feldes gemessen.Als Reaktion für die Wahrnehmung dieser Reize dienen charakteristische Änderungen in der Pulsfrequenz des elektrischen Organs.Die Reizschwelle gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern ist von Tier zu Tier unterschiedlich. Die empfindlichsten Tiere reagieren auf eine Feldstärke von etwa 0,7 mV/cm. Die Reizung erstreckt sich hierbei auf einen kleinen Bereich der Körperoberfläche des Tieres. Am empfindlichsten ist der Bereich zwischen Auge und Kiemenöffnung.Die Verteilungsdichte der epidermalen Sinnesorgane wurde bestimmt; sie ist in den Bereichen hoher Empfindlichkeit besonders groß. Damit wurden frühere Befunde anderer Autoren bestätigt, welche diese Sinnesorgane als die Elektrorezeptoren erkannten.Die Empfindlichkeit gegenüber Veränderungen des vom Fisch selbst aufgebauten elektrischen Feldes deckt sich in ihrem allgemeinen Verlauf mit der Empfindlichkeit gegenüber von außen einwirkenden elektrischen Feldern. Somit kommen für beide Arten von Reizen die gleichen Rezeptoren in Frage.

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Summary Weakly electric fish (Gnathonemus petersii, Mormyridae) have been investigated to determine the sensitivity to externally applied electric fields and to disturbances of the electric field emitted by the fish.Characteristic changes in the pulse frequency of the electric organ were used as criterion for the perception of these stimuli.The threshold value for externally applied fields varies for different specimen. The most sensitive annuals showed a response to a field intensity of about 0,7 mV/cm, the stimulus being applied to a small portion of the surface of the body of the animal. The most sensitive area is located between the eye and the gill slit.The distribution of epidermal sense organs has been determined and compared with the sensitivity to electric fields. Areas of high sensitivity coincide with areas of high density of epidermal sense organs. These findings confirm the results of other investigators who found these sense organs to be electroreceptors.The sensitivity to disturbances of the electric field emitted by the fish itself coincides with the sensitivity to externally applied fields. This result justifies the suggestion that both kinds of stimuli are perceived by the same types of receptors.

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Die Verfasser danken Herrn Prof. Dr.-Ing. habil. H. Tischner für die Anregung zu dieser Untersuchung und dem Bundesministerium der Verteidigung für die Bereitstellung der Mittel

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Jetzt: Zoophysiologisches Institut der Universität Tübingen.     

The morphology of the cement gland apparatus of Larval Pterophyllum scalare Cuv. & Val. (Cichlidae,Teleostei)

Summary The cement gland apparatus of newly hatched Pterophyllum scalare Cuv. & Val. was examined by histology, scanning and transmission electron microscopy. The whole organ is composed of three pairs of endoepithelial, ductless glands, which cause prominent elevations on the larval head and are found in a specific arrangement. Each single gland is represented by an aggregation of elongated, tubular secretory cells surrounding a pyriform acinus. It overlies a basal lamina and is covered by the outer layer of the bilaminar embryonic epidermis.Two different types of secretory cells can be distinguished. One type is restricted to the bottom of the cavity. It is characterized by multiform cytoplasmic protrusions, which project into the gland's cavity. The secretory granules contain a network of light filamentous material. The second type constitutes the side wall of the acinus. It does not develop any protrusions. The contents of the secretory granules is of very high and homogeneous electron density. The mechanism of extrusion is discussed for both cell types. All secretory cells show a strong PAS-reaction. In SEM a circular microridge pattern with attached mucus globules can be recognized on the larval epithelial surface.Dedicated to Prof. Dr. H. Leonhardt on the occasion of his 60th birthday     

Die Haftorgane von Tilapia-Larven (Cichlidae,Teleostei)

Zusammenfassung Die elektronenmikroskopische Untersuchung führt zur Unterscheidung von drei verschiedenen Zellsorten, welche die Haftorgane am Kopf der Larven von Tilapia mariae (Substratlaicher) aufbauen. Die Zellen der Basalplatte, die in 2 Sonderformen vorliegen, produzieren einen neutralen Schleim, der einen anscheinend festeren Achsenfaden bildet. Von den seitlichen, apikal in starre Hülsen auslaufenden langen Drüsenzellen wird ein schwach saurer Schleim geliefert, der sich als eigentliches Klebmaterial dem Achsenfaden auflagert. Ultrastruktur und histochemisches Verhalten der rudimentären Haftorgane von Tilapia nilotica (Maulbrüter) weisen auf eine sehr geringe Sekretionsleistung hin. Diese besteht in der Bildung eines schwach perjodatreaktiven Materials im Cytoplasma. Es konnten jedoch keine Anzeichen dafür gefunden werden, daß dieses Material ausgeschleust wird.

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Cement glands of larval Tilapia mariae (Cichlidae, Teleostei)Histochemical and electron microscopical investigations

Summary Electronmicroscopic observations lead to the conclusion, that the cementglands of larval Tilapia mariae (substratebrooding Cichlidae) consist of three different sorts of cells. Two of them form the basal plate of the gland. They secrete a neutral mucus, which apparently forms a relatively solid axial thread. This axis is covered by a gluing substance, a faint acid mucus, secreted by the long cells forming the side wall of the organ. Ultrastructure and histochemical behaviour indicate very little secretion in the rudimentary cement-glands of Tilapia nilotica (mouth-brooder). These rudiments produce a faint perjodate reactive material. But there is no evidence, that this material is released from the cells.

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Unter technischer Assistenz von M. Tölken und H. Guckes.

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Im Rahmen eines von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unterstützten Forschungsprogramms.     

Cutaneous electrical oscillation in a weakly electric fish, Gymnarchus niloticus

An African electric fish, Gymnarchus niloticus. ceases its electric organ discharge for a prolonged time in response to external electrical signals. During the cessation of electric organ discharges from the electric organ, a weak sinusoidal signal (approximately 0.1 mV cm(-1)) near the fish's previous discharge frequency was recorded near the body. The oscillatory potentials at all points on the body surface were synchronized and had a complex spatial distribution. The source of the potential was determined to be within the dermal tissue. Electroreceptive central neurons that responded to a moving target near the fish with normal electric organ discharges also responded to the same target when the electric organ discharge was interrupted and the potential from the skin existed. This result suggests that the fish may be able to electrolocate objects without the discharge from the electric organ.     

Initial development of Oreochromis niloticus (Teleostei: Cichlidae) otolith

Otoliths of Oreochromis niloricus initiate as separate protein granules, surrounded by numerous dark particles. These granules merge to form the sub-primordium, after a layer of calcium and a layer of protein has been added to each one. Large amounts of protein are accreted on to the subprimordium to form the primordium. Calcification takes place shortly afterwards. In the otocyst lumen filaments and vesicles are abundant and associated. They seem to contribute to the proteins of the primordium and the calcified otolith. Mitochondria, Golgi complexes and intracellular granules are abundant in the epithelium, from which vesicles extrude.     

A biflagellate spermatozoon in the African bonytongue Heterotis niloticus (Teleostei,Osteoglossidae)

In this transmission electron microscopy study, we describe the ultrastructure of the spermatozoon of Heterotis niloticus (Osteoglossiformes), which is distinguished by having two flagella. Our investigation also highlights the great diversity of sperm cell structures observed across osteoglossiform families, such as aflagellate (Gymnarchidae, Mormyridae), monoflagellate (Notopteridae, Pantodontidae) and biflagellate spermatozoa. As biflagellate spermatozoa are rare in vertebrates, we also summarize the orders and families known to possess this ultrastructural character, most of which are fishes.     

Zum Feinbau des Komplexauges von Stylops spec. (Insecta,Strepsiptera)

Zusammenfassung Unter den Cornealinsen des Komplexauges von Stylops befindet sich ein Kristallkegel vom pseudoconen Typ, der von zahlreichen Pigmentzellen umhüllt wird. An seinem proximalen Ende liegen 6 meist pigmentfreie Zellen (Sempersche Zellen).Das Ommatidium besteht aus etwa 60 Retinulazellen. Ihre distal kranzartig miteinander verbundenen Mikrovillisäume bilden ein einziges offenes Rhabdom, das extrazelluläres (?) granuläres Material und die Basis der Semperschen Zellen umgibt. Stellenweise wird das Rhabdom samt granulärem Material von homogen erscheinenden distalen Ausläufern einzelner Retinulazellen überlagert. Proximad zerfällt das Rhabdom zunehmend in kleinere Rhabdomteile. Im zentralen Teil des Ommatidiums liegen 1–2 auffallend große Retinulazellen, die meist weniger elektronendicht erscheinen und kleinere Pigmentgrana haben.Die einzelnen Ommatidien werden von ungemein zahlreichen, sehr pigmentarmen Stützzellen umhüllt. Diese werden — wie die basalen Teile der Retinulazellen — teilweise durch Gliazellfortsätze isoliert.Bei Stylops, einem Vertreter der Strepsipteren, handelt es sich nicht um ocelläre Komplexaugen (Strohm, 1910), auch nicht um eucone Ommatidien (Kinzelbach, 1967), sondern um Ommatidien vom pseudoconen Typ. Zumindest der Bau des Rhabdoms ähnelt dem des Larvenauges (Stemma), dessen rezeptorischer Teil entgegen den Annahmen früherer Autoren in der Imago nicht reduziert wird.

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On the fine structure of the compound eye of Stylops spec. (Insecta, Strepsiptera)

Summary In the compound eye of Stylops a crystalline cone of the pseudocone type is found beneath the corneal lens. It is enveloped by several pigment cells. At the proximal part of the cone there are 6 cells (Semper cells) mostly pigment-free.The ommatidium consists of approximately 60 retinula cells. Their rhabdomeres distally rim-like connected to another form a single open rhabdom which encircles extracellular granular material as well as the bases of the Semper cells. Here and there the rhabdom plus granular material is overlain with distal protrusions of single retinula cells which appear to be homogeneous. Towards the proximal part the rhabdom increasingly divides up into smaller rhabdomal segments. One or two conspicuous large retinula cells were found in the central part of the ommatidium, appearing to be less electron-dense and containing pigment granules of a smaller size. Each ommatidium is surrounded by numerous cells (Stützzellen) lacking in pigment. These cells are partially insulated from another—as well as the basal parts of retinula cells—by protrusions of glia cells.Our investigations show that the eyes of Stylops (as a representative of Strepsiptera) are not of the ocellar complex eye type. At least the structure of the rhabdom resembles to that of the larval eye (stemma), the receptor part of which is not reduced in the imago.

Herrn Prof. Dr. Helmcke danke ich für die freundliche Unterstützung am Raster-Elektronenmikroskop.     

The organization of ampullary sense organs in the electric fish, Gymnarchus niloticus

Three types (A, B, and C) of ampullary sense organs occur in the skin of Gymnarchus niloticus. In type A the ampulla is connected to the surface of the skin by an open duct whereas in B and C organs it is closed, though overlain by specialized epidermal cells. In each case the receptor cell surface in contact with the ampullary lumen bears microvilli; these are more highly developed in B and C organs than in type A. Fine structural observations are consistent with the view that the organs are electric receptors of three different types.     

Zum feinbau der cuticula von Limulus polyphemus L. (Chelicerata,Xiphosura)

The surface structure of the fracture in the exuvia of Limulus caused by the shedding of the exoskeleton is compared with the fine-structure of experimentally induced fractures using the electron microscope, Stereoscan.