子午岭桥山林区柴松群落主要种群种间联结性研究

基于2×2联列表,应用χ2检验、W检验、联结系数AC和共同出现百分率PC等方法对陕西黄土高原子午岭桥山林区柴松群落乔木层14种主要种群、灌木层23种主要种群和草本层24个主要种群的种间联结显著性和关联强度进行了定量测定,以揭示柴松森林群落不同结构层次中主要植物种群的种间关系.结果显示:(1)柴松群落乔木层、灌木层和草本层主要物种的总体关联性均为正相关.(2)乔木层中柴松与辽东栎、山杏、山桃,辽东栎与山杏、山桃,白桦与山杨之间有明显的正联结;山杏与山桃之间有明显的负联结.(3)灌木层中灰栒子和五加、陕西荚蒾与野葡萄、陕西荚蒾与蒙古荚蒾、盘叶忍冬与忍冬以及草本层中凤毛菊与黄芩、铁杆蒿与地榆、悬钩子与薯蓣、荩草与油芒、菝葜与糙苏、防风与黄花蒿之间存在较为明显的正联结.(4)根据种间联结特征,将14个主要乔木树种划分为4个生态种组,其中柴松和辽东栎为第1生态种组,山楂、白桦、白蜡和山杨为第2生态种组,山桃、茶条槭、毛梾和侧柏为第3生态种组,杜梨、山杏、山荆子和盐肤木为第4生态种组.     

山西太岳山辽东栎群落木本植物功能群分类

采用样方法对太岳山七里峪辽东栎群落进行了调查,计算重要值并结合频度,在乔木层和灌木层选取优势度相对较大的物种进行种间联结和聚类分析,以χ2检验为基础,结合联结系数(AC)和共同出现百分率(PC)测定辽东栎群落木本植物优势种的种间联结性,根据种间联结性以及聚类分析结果划分植物功能群,并通过功能群植物组成随海拔梯度的差异揭示辽东栎群落的变化。结果表明:(1)油松、茶条槭、小叶杨、山杨、白桦随海拔升高在辽东栎群落中具有相对较大的优势性。(2)以优势种为主体将辽东栎群落乔木层树种划分为3组植物功能群,即第一组为北京丁香、小叶杨、秀丽槭(1 200~1 700m),第二组为油松、鹅耳枥(1 700~1 840m),第三组为山杨、白桦、暴马丁香(1 900~2 100m)。(3)灌木层优势种划分为7组功能群。研究表明,每一组功能群都有其特定的分布区域和形态特征,较好反映出了环境与植被的动态关系,为今后辽东栎林的保护与研究提供理论基础。     

黄土高原马栏林区主要森林群落物种多样性研究

应用丰富度指数(S)、多样性指数(H1)、优势度指数(D)和均匀度指数(Js)对子午岭马栏林区的主要森林群落物种多样性进行了研究。结果表明:41个样地共记录草本151种,灌木111种,乔木33种。马栏林区森林植物群落其总体多样性是混交林>纯林>人工林;不同森林群落各层的物种多样性基本都表现为灌木层>草本层>乔木层;物种多样性乔木层以油松(Pinus tabulaeformis) 辽东栎(Quercus liaotungensis)混交林和落叶阔叶混交林较高,灌木层以油松 白桦(Betula platyphylla)混交林、白桦林和天然油松林多样性较高;草本层则是人工刺槐 (Robinia pseudoacacia)林、白桦林和山杨(Populus davidiana)林多样性较高。人工刺槐林和人工油松林在乔木层和灌木层多样性指数都较低。物种均匀度乔木层是落叶阔叶混交林最高,人工油松林和人工刺槐林最低;灌木层各群落的均匀度较为接近;草本层则表现为人工刺槐林均匀度最高,混交林最低。β多样性分析显示人工刺槐林与其它森林群落相异性较大,而辽东栎林、天然油松林和油松 白桦混交林均与油松 辽东栎混交林的相异性较小。研究表明多树种营造混交林可以增加群落的多样性,建造具有较高物种多样性的群落应种植混交林取代单一物种的人工纯林,在选择树种时应优先考虑乡土树种。     

环境因子对山西太岳山典型森林类型物种多样性及其功能多样性的影响

该研究采用典型样地法,调查群落内物种分布并测量植物功能性状(叶面积和植株高度),对山西太岳山不同坡位华北落叶松-白桦混交林以及辽东栎次生林物种多样性及其功能多样性进行比较分析,探究环境因子对不同群落层次(乔木、灌木、草本)物种多样性及其功能多样性的影响机制,以及环境因子与群落构建之间的联系,为森林生态系统多样性研究以及经营管理提供理论依据。结果显示:(1)华北落叶松-白桦混交林的物种分布更加均匀,物种多样性和功能多样性(乔木层)均显著高于辽东栎次生林。(2)华北落叶松-白桦混交林乔木层功能均匀度与功能分散指数显著高于辽东栎次生林,但灌木草本层低于辽东栎次生林。(3)不同群落层次的物种多样性与功能多样性均呈正相关关系,影响物种分布和性状分布的环境因子存在差异,物种多样性受多种环境因子的综合影响,而单个环境因子对功能多样性影响较大,环境解释力与林分类型和群落层次相关。(4)乔木层物种多样性主要受土壤pH、冠层结构(MLA、林分开度)以及光照影响,灌木层物种多样性与土壤pH和MLA密切相关,林下总辐射、土壤养分(SOC、STN)、土壤相对含水率是影响草本层物种分布的主要环境因子;冠层结构(MLA、林分开度)是影响乔木层功能多样性最主要的环境因子,土壤pH和坡位分别是华北落叶松-白桦混交林和辽东栎次生林灌木层功能多样性的主要影响因子,影响草本层功能多样性的主要环境因子是土壤相对含水率与LAI。研究表明,在垂直分层的森林生态系统中,不同群落层次竞争的主要环境资源存在差异,乔木层通过改变冠层结构和林内环境限制林下物种分布和性状分布。     

陕北桥山林区主要木本植物群落种间联结性

该研究基于2×2联列表,分别应用种间联结系数(AC)、Ochai指数(OI)、Jaccard指数(JI)和χ2统计量对陕北南部黄土高原桥山林区16种乔木物种和32种灌木物种间的种间联结性的正负和显著程度进行计算和综合分析,并以半矩阵图表达分析结果。结果显示:(1)乔木中油松与青麸杨、辽东栎与漆树间表现出显著的正联结,而刺槐与其他乔木物种间则多表现为负联结。(2)灌木物种中,槲树和鼠李、水栒子和陕西荚蒾,虎榛子和黄蔷薇、鼠李和卫矛、兴安胡枝子和陕西荚蒾、兴安胡枝子和中华绣线菊有着显著的正联结,且茶条槭与大部分灌木物种有着较为显著的正联结关系。但酸枣、狼牙刺和延安小檗与大多数灌木物种表现出负联结关系。其他物种对之间的联结关系则不甚显著,表明了本区物种之间的联结性大都较为松散。(3)基于种间联结性,划定了本区木本植物的生态种组,其中16种乔木物种被划分为4个组,32种灌木物种被划分为5个组。研究种间联结,还可以为黄土高原区植被的保护和管理提供参考。     

中亚热带南酸枣林优势种群的种间联结性

基于方差比率法、χ~2检验、Pearson相关和Spearman秩相关检验对中亚热带南酸枣林13个乔木树种、14种灌木、16种草本植物的种间联结性进行定量研究。结果表明:乔木层、灌木层、草本层总体种间关系分别为不显著负关联、显著负关联和不显著正关联;χ2检验乔木层、灌木层、草本层均为负关联种对占较大优势,分别占总种对数的80.77%、80.22%和83.33%,正关联种对数次之,分别占总种对数的16.67%、18.68%和16.67%,无关联种对数为2对;Pearson相关检验乔木层有正关联种对41对、负关联种对37对、正负关联比为1.11,灌木层有正关联种对34对、负关联种对57对、正负关联比为0.60,草本层有正关联种对43对、负关联种对77对、正负关联比为0.56;Spearman秩相关检验乔木层有正关联种对40对、负关联种对37对、无关联种对1对、正负关联比为1.08,灌木层有正关联种对35对、负关联种对55对、无关联种对1对、正负关联比为0.64,草本层有正关联种对45对、负关联种对74对、无关联种对1对、正负关联比为0.61。     

山西五鹿山植物物种多样性及其海拔梯度格局

采用典型取样法,沿海拔梯度对五鹿山自然植被进行调查。结果表明：五鹿山主要群落类型为辽东栎(Quercus wutaishanica)群落、油松(Pinus tabulaeformis) 群落、茶条槭(Acer ginnala) 群落、白皮松(Pinus bungeana)群落、暴马丁香-茶条槭（Syringa reticulate-Acer ginnala）群落和白桦(Betula platyphylla)群落。其中,辽东栎群落略占优势,这可能暗示着该地区植被具有继续向暖温带落叶阔叶林演替的倾向。各层次植物物种丰富度呈现出草本层>灌木层>乔木层特征,Shannon Wiener多样性指数和Simpson多样性指数整体规律为草本层>灌木层>乔木层。以五鹿山森林群落不同层次的各种物种多样性指数和森林群落总体重要值为测度指标,均暗示着五鹿山植被演替正处于亚顶极群落阶段。五鹿山植物多样性沿海拔梯度呈现出近似中海拔高的单峰格局,这是由于植物物种多样性受温度、湿度、人为等因素干扰。     

贵州茂兰国家级自然保护区四药门花群落各层次优势种群的种间联结性分析

采用样带法对贵州茂兰国家级自然保护区内濒危植物四药门花[Loropetalum subcordatum(Benth.)Oliv.]群落乔木层、灌木层和草本层的植物种类进行了野外调查,并采用方差比率(VR)法、Pearson相关性分析和Spearman秩相关性分析对各层次优势种群的种间联结性进行了分析。结果表明:该群落共有维管植物86科183属259种(变种),乔木层、灌木层和草本层的植物种类分别有131种、116种和198种(变种),优势种分别有15种、9种和17种(变种)。VR分析结果表明:各层次的优势种群总体联结性呈负关联(VR1),其中,乔木层的优势种群总体联结性显著,统计量(W)为0.69;灌木层和草本层的优势种群总体联结性不显著,W值分别为4.90和2.64。Pearson相关性分析结果表明:乔木层和灌木层的优势种种对以负关联为主,草本层的优势种种对以正关联为主,分别占相应层次优势种种对总数的58.1%、52.8%和58.1%;四药门花与乔木层和草本层的优势种种间联结性以负关联为主,其与乔木层的樟[Cinnamomum camphora(Linn.)J.Presl]和草本层的锈毛崖豆藤[Callerya cinerea(Benth.)Schot]呈显著(P0.05)正关联,与灌木层的粗糠柴[Mallotus philippensis(Lam.)Müll.Arg.]呈极显著(P0.01)正关联,与乔木层的灯台树(Cornus controversa Hemsl.)呈显著负关联。Spearman秩相关性分析结果表明:乔木层的优势种种对以负关联为主,灌木层和草本层的优势种种对以正关联为主,分别占相应层次优势种种对总数的52.4%、63.9%和50.0%;四药门花与乔木层和草本层的优势种种间联结性以负关联为主,与灌木层的优势种种间联结性以正关联为主,其与乔木层的灯台树呈显著负关联,与灌木层的粗糠柴呈极显著正关联,并与灌木层的香叶树(Lindera communis Hemsl.)和南方紫金牛(Ardisia thyrsiflora D.Don)呈显著正关联。综上所述,贵州茂兰国家级自然保护区内四药门花群落各层次优势种群的联结性较弱,四药门花在该群落中表现出较强的独立性,仅与少数优势种存在竞争关系,建议在目前封山育林模式基础上采取适当的人工辅助措施,以利于四药门花种群发展。     

灵空山自然保护区油松-辽东栎林建群种关联性

以山西灵空山自然保护区油松(Pinus tabulaeformis)-辽东栎(Quercus wutaishanica)林4 hm2样地调查数据为基础,采用O-ring点格局分析方法,对油松-辽东栎林建群种的不同空间格局关联性进行分析,结果表明:油松种群不同空间的关联性表现为0～20 m小尺度上的正关联,辽东栎种群不同空间的关联性基本表现为无关联;上层辽东栎与油松各层之间及上层油松与中层辽东栎的空间关联性在0 ～20 m的水平空间尺度上表现为负关联,＞20 m的水平空间尺度上表现为无关联,中层辽东栎与下层油松的空间关联性在0～10 m的水平空间尺度上表现出不显著的正关联,＞10 m的尺度上表现出无关联,中层辽东栎与中层油松、下层辽东栎与油松各层的空间关联性则表现出无关联;油松和辽东栎种内的垂直空间关联性均表现为正关联或无关联,而二者的种间关联性在0～20 m的小尺度垂直分布格局上表现出负关联.     

陕北黄龙山辽东栎群落优势种群生态位研究

经实地踏查,在陕北黄龙林区选择有辽东栎林分布的环境类型6个,设置20 m×20 m的样地共30个,并通过各样地组成种类重要值的计算和排序,确定辽东栎群落中的优势种群,其中乔木层14种、灌木层27种、草本层11种。依此作为统计分析对象,对黄龙山林区辽东栎群落优势种群生态位宽度和生态位重叠状况进行研究,以揭示森林群落内种间竞争的机理。结果显示:乔木层中,辽东栎、白桦、油松种群的生态位宽度较大,LNB值分别为1.4611、1.4132、1.2588,且两两之间生态位重叠值亦较大(Oik>0.7);灌木层中,土庄绣线菊、虎榛子、铁杆蒿和黄蔷薇等的生态位宽度大(LNB>1),是辽东栎林下常见的灌木种类;草本层中,披针叶苔草、华北风毛菊、草地早熟禾和大油芒具有较宽的生态位,LNB值分别为1.4456、1.2841、1.0603、1.0573,是草本层的优势种。结果表明,乔、灌、草三层的优势种群对当地环境具有较高的适应性和环境资源的利用能力;同层之间的生态位重叠表明在辽东栎群落发展过程中种群间对环境资源的利用性竞争不可避免。     

子午岭油松林灌木层主要树种的空间分布格局和种间关联性研究

对子午岭油松林的主要物种进行实地调查,并根据林下灌木层各物种的重要值确定主要树种,然后用聚集强度指数、x2值和关联度指数对林下灌木层主要树种的空间分布格局和种间关联性进行分析.结果显示:(1)13个主要树种中除辽东栎的K值和CA值小于0外,其余种群皆表现为K>0,C>1,CA>0,I>0,m*/m>0;(2)x2检验显示,大多数树种种间关联性不显著;(3)种间关联度分析显示,树种呈正联结的共计36对,呈负联结的也有36对,有6对是关联强度低的种对.结果表明,在子午岭油松林中辽东栎与其它树种相比,具有广泛均匀分布的倾向,与其它树种之间存在强烈的竞争关系,辽东栎树种具有一定的种间竞争扩张优势.     

凉水原始阔叶红松林与白桦次生林植物多样性的比较研究

采用典型抽样法和生态群落学调查法对黑龙江凉水国家级自然保护区紫椴（Tilia amurensis）红松（Pinus koraiensis）林、蒙古栎（Quercus mongolica）红松林及白桦（Betula platyphylla）次生林的植物群落结构特征和物种多样性进行了研究。结果表明,紫椴红松林有维管束植物31种,隶属21科,25属;蒙古栎红松林有维管束植物32种,隶属25科,28属;白桦次生林有维管束植物31种,隶属20科,28属。白桦次生林乔木层和草本层的物种丰富度S指数显著高于2种阔叶红松林,而其灌木层的物种丰富度S指数最低;3种林型乔木层的Simpson物种多样性指数无显著差异,紫椴红松林的灌木层Simpson指数显著高于其他2种林型,3种林型草本层之间的Simpson指数差异显著;紫椴红松林乔木层的Shannon-Wiener物种多样性指数显著低于其他2种林型,白桦次生林灌木层的Shannon-Wiener指数显著低于2种阔叶红松林,蒙古栎红松林草本层的Shannon-Wiener指数最高;此外,蒙古栎红松林乔木层的Pielou均匀度指数显著高于其他林型,而3种林型灌木层的Pielou指数无显著差异,紫椴红松林草本层的Pielou指数最低。     

小五台山森林群落优势种的生态位分析

研究河北小五台山森林群落优势种的生态位宽度和生态位重叠,运用广义可加模型拟合各个优势种对环境梯度变化的响应规律.结果表明: 在148个样方中,共记录到维管植物75科222属392种,分别从乔木层、灌木层、草本层中选取重要值较大的36个优势种进行分析.乔木层的红桦、白桦、华北落叶松、油松,灌木层的土庄绣线菊、六道木、美蔷薇、毛榛,草本层的青绿薹草、野青茅、地榆、宽叶薹草在森林群落中生态位宽度较大,竞争力及环境适应力较强.在同一片层中,生态位重叠指数高的物种喜好相似生境,各个优势种在共生或伴生的同时存在着一定的竞争关系.色木槭和辽东栎存在高度重叠,由于资源丰富,竞争并不强烈;白桦与色木槭、辽东栎、水榆花楸等多种杂木树种存在重叠,有限的资源导致该群落中竞争较为强烈.各物种对不同环境因子的适应能力存在差异.多数优势种对海拔的响应表现出单峰曲线,分布在一定海拔范围内;部分优势种对海拔的响应呈线性升高或降低,集中分布在高海拔或低海拔区,各个优势种对坡位的响应情况与海拔相似.各优势种沿坡向多呈线性变化,与土壤温度呈显著正相关,物种表现出喜阴或喜阳的特性.红桦、六道木、东陵绣球、青绿薹草、兴安升麻等优势种对凋落层厚度和土壤厚度的响应呈线性升高.华北落叶松、红桦、金露梅、野青茅等优势种对土壤湿度的响应呈线性升高,而对土壤导电率的响应呈线性降低.大多数优势种对土壤pH和干扰程度表现出单峰曲线,部分优势种呈线性降低.     

秦岭山地油松天然次生林灌木层主要种群种间联结性与功能群划分

运用χ²检验、联结系数和共同出现程度,测定秦岭山地油松天然次生林灌木层20个主要植物种群的种间联结性.结果表明: 在190个种对中,具有较明显正联结的种对数占总种对数的7.4%,胡枝子与胡颓子、漆树与油松、卫矛与毛樱桃等表现为极显著正联结,绝大多数种对表现为弱联结,正负联结比值均小于1.表明灌木层主要植物种群种对间联结较松散,物种之间存在一定的独立性,处于动态演替的中期阶段,群落稳定性较差.通过种间联结和聚类分析,结合生物学和生态学特征,将灌木层20个主要植物种群划分为4个功能群.同一功能群内物种的生态要求和资源利用方式相近,联结紧密,而不同功能群间联结较为松散.     

Plant Functional Group Classification of Herbaceous Species in Quercus wutaishanica Communities in the Taiyue Mountains,Shanxi Province of China

Quercus wutaishanica is warm temperate deciduous broad leaved forest region one of the typical vegetation types. Qwutaishanica vegetation types as a representative of Shanxi, is the main part of shanxi forest. Past research focuses on the subject of Qwutaishanica results, the study of the herb layer seldom reported. The understory layer dominant species of Qwutaishanica community on Qiliyu of Taiyue Moutains, whose abundances clearly vary along environmental(altitudinal) gradients.Herbaceous plants highly responsive to changes in environmental conditions that reflect the dynamic relations between vegetation and environment. In this paper, using the method of sample, investigated the community of Qwutaishanica on Qiliyu of Taiyue Moutains, Shanxi. We used the results of this investigation to calculate species importance values and frequency, which were used to identify 27 dominant species in herbages. χ2 tests, together with association coefficient and percentage cooccurrence, were used to measure interspecific associations of the dominant species of herbaceous. Plant functional types (PFTS) were defined according to interspecific associations and cluster analysis of the dominant species. In studies of forest understory plant assemblages, designating PFTs according to dominant herbaceous species is feasible. Dominant herbaceous species formed seven PFTs: each with its unique spatial distribution and morphological characteristics, are identifiedⅠ.amphigenous Ⅱ.pelouse edge Ⅲ.wet sparse Ⅳ.gap drought resistant Ⅴ.hill edge Ⅵ.alpine Ⅶ.dank. Plant functional types(PFTs) of herbaceous plants varies with altitude gradients, which reflect the relationship between Qwutaishanica and environment well.     

广西大青山南亚热带森林植物群落的种间联结性

广西大青山地处广西西南部,对该地区的研究主要集中在人工林,而对其天然次生林植物群落种间联结性的研究尚未见有报道。该研究基于广西友谊关森林生态系统定位观测研究站1 km2固定样地的调查数据,用方差比率法( VR)和基于2×2联列表,通过χ2统计量检验、共同出现百分率( PC)、联结系数( AC),对广西大青山主要乔木层17个树种、灌木层8个树种、草本层12个树种的种间联结性进行了研究。方差分析结果表明,乔木层的总体种间联结性表现为显著正关联,灌木层的总体种间联结性表现为不显著负关联,草本层的总体种间联结性表现为不显著正关联。不同检验结果表明,该区域植物群落主要乔木树种间具有正联结性的种对较多,大多数乔木树种的种间联结性较紧密;主要灌木树种的种间联结性较松散,草本层主要种间表现为弱联结性。物种生态习性、群落演替阶段等因素可能是造成这一特性的主要原因。未来应加强对其自然环境的管理和保护,如果有必要,可适度人工干预,促进天然次生林的演替。该研究结果为进一步研究南亚热带天然次生林植物群落演替规律、维持和保护其物种多样性奠定基础,也可为该地区人工林的树种选择与配置提供数据支撑,进而对其人工林的近自然经营提供一定的理论参考。     

南方丘陵人工林林下植物种间关系分析

在2×2联列表的基础上,应用X²检验和联结系数,检测南方丘陵人工林林下植物种间关系,以期分析南方丘陵人工林植被恢复程度及其稳定性.结果表明,灌草两层联结程度达到显著的种对很少;灌木层极显著的有12种对,显著的有19种对,其余200种对联结程度不显著;草本层极显著和显著各有11种对,其余83种对联结程度不显著.按组间联系及种间的正负关联性,灌木层植物可分为2个种组:Ⅰ.四川红淡比、三叶赤楠、乌饭树、满树星、长托菝葜、格药柃;Ⅱ.大叶胡枝子、白马骨、牡荆.种组Ⅰ与种组Ⅱ之间许多种群间存在显著负关联.优势种往往在种间关系中起着关键作用.草本层优势种狗脊蕨、暗鳞鳞毛蕨、扇叶铁线蕨之间存在极显著正关联,且与多种群存在极显著或显著正关联;灌木层中2个种组均以优势种为联结核心.灌草层中正负关联的比例反映了灌木层和草本层物种处在动态变化中.灌木层正负关联比例为125/10,草本层42/3.最后分析了种间联结方法的几个缺陷,并对该方法的使用提出建议.     

浙江天童枫香树群落不同垂直层次物种间的联结性与相关性

种间关系是植物群落重要的数量和结构特征之一, 分析群落不同垂直层次物种的种间联结和相关性对于理解群落结构、动态和分类等具有重要的生态意义。该研究选取浙江省天童处于演替前期的枫香树(Liquidambar formosana)群落乔木层3个物种、亚乔木层3个物种以及灌木层28个物种为研究对象, 应用基于二元数据的方差比率法、χ²统计量检验和基于数量数据的Spearman秩相关系数检验研究了3个垂直层次间物种的联结性与相关性。结果发现: (1)乔木层与亚乔木层物种总体间存在不显著正联结, 乔木层与亚乔木层主要物种间相互独立的种对较多, 较少种对显著联结或相关; (2)乔木层与灌木层物种总体显著正联结, 显著关联或相关的种对较多, 种对间依赖性较强; (3)亚乔木层与灌木层物种总体同样存在显著正联结, 种对间关系较为紧密。该研究结果表明: 群落垂直层次间物种生态习性和对生境适应的趋同性, 以及在垂直方向上对生境要求的互补性差异是决定演替前期种对关系的主要因素。     

Species association and correlation between vertical layers in the Liquidambar formosana community in Tiantong region,Zhejiang Province

Aims Interspecific relationship is one of the most important properties in plant communities. Analyzing species association and correlation between vertical layers in plant communities is ecologically crucial for understanding community structure, dynamics and classification. The objective of this study was to test how plant species in contrasting vertical layers of plant communities associate and correlate. Methods The study sites are located in Tiantong region in Zhejiang Province. Community structure and species composition were measured in an early successional community of Liquidambar formosana. Interspecific relationships were examined between 3 tree species and 3 sub-tree species, between 3 tree species and 28 shrub species, and between 3 sub-tree species and 28 shrub species. Interspecific relationships were analyzed by using χ²-test for 2 × 2 contingency table, variance ratio (VR) test and spearman rank correlation test.Important findings With respect to tree and sub-tree layers, positive significant association was not observed for overall species. Species were independent with each other for most species pairs. Few species pairs showed significant association or correlation. Regarding tree and shrub layers, there were significant positive associations between overall species. Species between tree and shrub layers were more dependent on each other, with the most species showing significant association or correlation. Similarly, positive significant association existed for overall species between sub-tree and shrub layers, displaying a close interspecific relationship. These results suggest that the convergences of species behavior and habitat acclimatization, and complementary differences in habitat requirement over species between vertical layers might be the main driver affecting patterns of species association and correlation in the early successional community.