现代中国人群形成与分化的形态证据——亚洲与非洲现代人群上颌第一臼齿齿尖相对面积的对比分析

现代人群形成与分化造成的具有地域差别的人群标志性体质特征是研究人群之间关系的重要信息。作为臼齿形态测量的组成部分,上颌第一臼齿齿尖相对面积在人类演化以及现代人群关系上的研究价值已经引起了人类学界的关注。然而,迄今对上颌第一臼齿齿尖相对面积在世界各地的现代人群之间是否具有地域性差异还不是很清楚。本文对代表亚洲和非洲现代人群的208枚上颌第一臼齿齿尖相对面积的研究发现,上颌第一臼齿四个主要齿尖相对面积在亚洲和非洲现代人群之间都存在明显差异。亚洲现代人上颌第一臼齿近中齿尖(原尖和前尖)相对面积较大,而远中齿尖(后尖和次尖)相对面积较小。非洲现代人上颌第一臼齿各齿尖相对面积均较亚洲人群具有更大的变异,尤其在原尖和次尖相对面积上。采用判别分析可以将69.2%的标本正确地判别归入其原来所属的组群。通过与化石人类相关数据的对比发现,非洲现代人比亚洲现代人在原尖和次尖相对面积以及前尖/后尖相对面积比例上更加接近于人类演化的早期形式。现有的证据显示,亚洲和非洲现代人群在齿尖相对面积的分化至少可以追溯到全新世早期,更加精确的分化时间需要结合更新世晚期甚至中期化石人类数据去获得。本研究揭示出的非洲现代人上颌第一臼齿齿尖相对面积的高异质性(heterogeneity)和相对原始性在现代人形成与分化方面的作用尚需进一步的研究。     

中更新世非洲Bodo人类头骨化石与周口店直立人的比较--中国与非洲人类头骨特征对比之三

发现于埃塞俄比亚MiddleAwash地区Bodo地点距今60万年的人类头骨化石是迄今发现的最为古老和完整的非洲中更新世人类化石。由于Bodo头骨化石在形态特征上兼有直立人与智人的特点,多年来学术界对其分类地位一直存在争议。Rightmire认为Bodo头骨化石与BrokenHill及Petralona等在分类上属于古老型智人的中更新世人类更为接近,是非洲直立人向古老型智人过渡的代表。至少在距今60万年的中更新世早期直立人向古老型智人转变的成种事件在非洲就已经发生。以Bodo头骨为代表的一批更新世中期非洲和欧洲人类化石构成了可能是后期人类祖先的人属海德堡种。这些观点导致了近年学术界对古老型智人在非洲及欧亚出现时间以及更新世中期非洲和欧亚地区古人类相互之间演化关系的关注。基于这样的背景,本文对年代与Bodo化石接近的周口店直立人头骨特征与Bodo头骨的相似及差异表现情况进行了对比研究。结果发现Bodo头骨在一系列特征上与周口店直立人相似,同时在包括颅容量在内的其它一些特征上呈现出后期智人的特点,但总体形态上似乎与直立人更为相似。作者认为尽管这种进化上的镶嵌现象在中国古人类化石记录上也广泛存在,但由于中国人类化石标本在年代上的不确定性,目前还没有可靠的证据说明这种集直立人与智人化石特征为一体的镶嵌性在中国古人类化石出现的时间接近或早于非洲。考虑到中国与非洲直立人生存年代的巨大差异及人类演化的不同步或地区间差异,具有较多后期人类特征表现的人类首先出现在非洲是完全可能的。根据这些研究对比,作者就人类演化的镶嵌现象、更新世中期非洲与亚洲地区人类演化上的差异等问题进行了讨论。     

更新世中期中国古人类演化区域连续性与多样性的化石证据

以往,在东亚大陆发现的更新世中期人类化石被分别归入直立人和古老型智人。这种分类的主要依据是化石形态特征以及年代。魏敦瑞对周口店第一地点人类化石研究描述的一些头骨、下颌骨和牙齿特征通常被作为判定直立人的标准。根据这些化石的年代分布,一般将30万年前的中更新世晚期作为划分直立人与古老型智人的大致年代界限。近20年来,在非洲、欧洲和东亚新发现了一些更新世中期人类化石,目前古人类学界对中国更新世中期人类化石特征及演化有了与以往不同的认识。最近对大荔、许家窑、盘县大洞、许昌、华龙洞等人类化石的研究显示,近30万年以来东亚大陆人类演化呈现复杂的多样性,将这一时期人类全部归入古老型智人难以准确反映更新世中期中国古人类演化模式及规律。本文结合近年中国更新世中期人类演化研究进展,选择部分具有演化及分类价值的形态特征,分析这些特征在更新世中期中国古人类化石的表现特点。在此基础上,对更新世中期中国古人类演化模式做了尝试性探讨。本研究发现,周口店、和县、沂源、南京等中更新世早期人类化石呈现有较多的区域性特征,形态特征表现相对稳定;而大荔、金牛山、许家窑、许昌、华龙洞、马坝、盘县大洞等中更新世晚期人类在化石形态特征表现复杂多样,变异范围大。此外,在这一时期人类化石上发现较多与生存活动、健康、环境适应有关的证据。根据这些发现,作者认为中国中更新世早期组人类演化以形态连续性为主;进入中更新世晚期,中国古人类演化区域性特征减弱,演化模式以多样性为主。一系列新的化石发现和研究证据提示中更新世晚期东亚大陆可能生存有不同的古人类成员。根据目前掌握的化石形态和年代证据,大约30万年前是中国更新世中期演化变化关键时间节点。     

大荔颅骨的测量研究

本文报道大荔颅骨的一系列测量数据, 并且将其与中国, 欧洲和非洲的中更新世人类的相应数据进行比较, 发现大荔颅骨的测量数据大多没有超出中国和欧洲/非洲中更新世人的变异范围, 有的与中国中更新世人接近, 有的与欧洲和/或非洲标本更加接近。本文将这些结果与大荔颅骨的与中国古人类共同具有的其他测量和观察特征进行综合考虑, 建议大荔人群属于中国古人类连续进化链中的一员, 并且表现出中国古人类与欧洲和非洲古人类之间基因交流的形态证据。     

贵州毕节韦家洞古人类遗址年代测定及人牙的形态学意义

2007年贵州毕节韦家洞首次发现古人类活动遗物。2016~2018年对遗址做深入考察,发现韦家洞是一个严重破坏的晚更新世古人类遗址,在深度破坏的扰乱层中出土了大量古人类活动证据,包括石制品、动物烧骨和人类牙齿,2018年在洞口和洞内深处发现残留的原生文化层。本文报告了韦家洞原生文化层的¹⁴C年代测定结果,距今1.2~2.7万年前,属于晚更新世末期。同时,观察描述了韦家洞出土的一枚古人类上颌第四前臼齿化石,对牙齿形态测量进行了研究比较,发现韦家洞人牙测量值落在现代中国人变异范围内,牙冠咬合面及釉质-齿质交界面EDJ形态简单,牙根短,根管简单纤细,与现代人相似。牙冠颊舌径大,具有三角形隆起和齿带,牙冠颊侧和舌侧均有垂直沟,近中和远中缘有边缘副结节,牙根中部膨大,这些特征显示了韦家洞人牙形态的原始性。综合比较国内外出土的古人类上颌第四前臼齿的形态特点及其演化趋势,结合遗址年代测定结果,我们认为韦家洞出土的人类上颌第四前臼齿形态特点体现了古人类牙齿演化的镶嵌性,为晚更新世东亚早期现代人的形态变异及其演化增添了新证据。     

安徽东至华龙洞出土的人类化石

2006年在安徽省东至县华龙洞发现了1枚人类下颌第二臼齿和2件可以拼接在一起的额骨碎片化石。根据华龙洞动物群组成及地层情况,初步确定华龙洞化石层的时代为更新世中期。本文对在华龙洞发现的人类头骨和牙齿化石的形态特征进行了观测,并与相关古人类标本进行了对比。研究发现:华龙洞人额骨和下颌臼齿都呈现出一系列常见于东亚直立人的特征。华龙洞额骨曲度较小,具有粗壮的颞线和较厚的骨壁。此外,华龙洞额骨还具有额中缝结构和扩大的额窦。华龙洞下颌第二臼齿总体显得比较粗壮。齿冠咬合面具有第五尖、第六尖和第七尖。齿冠尺寸明显大于早期现代人、现代人类和欧洲更新世中期人类,位于直立人变异范围。结合对华龙洞人类额骨和牙齿形态对比所揭示的形态特点,在华龙洞发现的人类化石可能代表着生活在更新世中期的直立人。     

史前古人类之间的基因交流及对当今现代人的影响

古DNA实验技术及高通量测序技术的出现和发展,使得直接从古老化石中进行遗传物质的提取及测序成为可能,与古人类相关的基因组学研究因此取得了一系列突破性进展,已灭绝的古老型人类(如:尼安德特人和丹尼索瓦人)与非洲以外现代人之间基因的相互影响已被诸多证据所证实。研究表明,在史前时期,早期现代人向非洲以外地区扩散时,遭遇到了现已灭绝的古老型人类,他们在同一时空内长期共存,并发生了基因交流,有一部分古老型人类基因因此流向了现代人,有些基因一直流传至今,对当今现代人的基因组成产生重大影响;此外,不同古老型人类之间也存在基因交流;而早期现代人也对部分古老型人类的基因组成造成了影响。化石与古DNA信息的证据均表明,史前各种人类之间的基因交流在多个地区发生多次,他们的基因交流共同构建了当今现代人的基因库,并在生理机能、形态和疾病发生率等方面对现代人造成了深远的影响。     

贵州毕节发现古人类化石与哺乳动物群

2008年12月在贵州毕节团结乡首次发现麻窝口洞化石点,经2009年、2012年和2013年3次发掘,在麻窝口洞上部砂质黏土地层中共发现了四千余件哺乳动物牙齿化石。2013年7月发现的3枚古人类牙齿,分别为左上犬齿、左上第一臼齿和右上第二臼齿。人类牙齿尺寸偏小,臼齿咬合面沟纹简单,没有复杂的咬合面皱纹和附尖齿带结构,牙根短而不显粗壮,上述特点有别于我国已经发现的直立人和早期智人,可归入解剖学上的现代人。与人类相伴的哺乳动物化石,经初步鉴定共计8目20科43属53种,动物群组合反映出亚热带森林生态环境。根据动物群的时代特点,地貌地层及堆积物的光释光年代测定,指示毕节麻窝口洞古人类的时代可能为中更新世晚期,或者晚更新世早期,毕节古人类牙齿的发现为东亚地区现代人的起源及演化增添了新的证据。     

山西襄汾石沟砂场发现人类枕骨化石

2012年,山西襄汾县南贾镇上鲁村石沟砂场发现一件人类枕骨化石。该化石埋藏于汾河西岸第Ⅲ级阶地的砂砾层,地质时代可能是中更新世晚期。本文对枕骨形态特征进行描述,并将其与亚洲直立人、早期智人、早期现代人相关标本进行对比。观察发现,石沟古人类具有印加骨的形态特征,为中国古人类印加骨高频出现增添了新的证据;枕鳞中部没有发育枕骨圆枕,而具有最上项线,显示出枕骨形态的进步性,推测石沟古人类可能属于早期现代人。石沟古人类枕骨化石对于探讨中国及东亚地区古人类的系统演化问题提供了证据。     

广西扶绥南山洞新发现的人类化石和蒙古野驴化石——末次冰期华南气候变化的哺乳动物化石新证据

广西扶绥县南山洞发现人类化石及哺乳动物化石。人类化石包括2枚智人牙齿化石,分别是左下第三臼齿和右下第二臼齿,其形态特征与广西其他山洞发现的智人化石相似,归入晚期智人。哺乳动物化石多为华南大熊猫———剑齿象动物群成员,时代属更新世晚期。该地点新发现的蒙古野驴化石属华南晚更新世动物群的首次发现。南山洞所有化石发现于洞内浅褐色砂质粘土中,堆积物第二层钙板层的铀系年龄为30—40ka。蒙古野驴的出现暗示中国南方大陆可能在末次冰期出现过干冷的气候环境。     

山东新泰乌珠台人类牙齿的形态学特征

近些年在东亚发现的晚更新世现代人化石及其研究使得关于该地区现代人起源问题更加复杂,更多该时段人类标本的研究有助于对其有更清晰的认识。1966年在山东新泰乌珠台发现一枚古人类下颌臼齿,吴新智和宗冠福(1973)对其进行了报道,而后再无详细研究。本文将使用牙齿非测量性状的半定量化(分级)、齿冠外轮廓形状的几何形态测量、基于显微断层扫描(Micro-computed tomography 或micro-CT)的釉质厚度、釉质厚度分布规律和齿质表面三维结构复原等方法对乌珠台人类牙齿进行综合研究,进而对东亚晚更新世古人类牙齿形态特征变异有一个进一步的了解。结果显示,乌珠台人类牙齿的形态特征基本与现代人接近,但其所表现出的三角座横脊、Y型齿沟排列、原附尖在现代人中出现率较低,而更多发现在直立人或尼安德特人中。相对于东亚其他晚更新世现代人,乌珠台M3所表现出的特征组合具有特殊性,增加了东亚晚更新世现代人的牙齿形态特征多样性。未来研究可尝试测定乌珠台人类牙齿的绝对年代,以更好的将其归入到现代人演化序列中去。     

中国远古人类的进化

本文从中国人类化石的年代顺序、共同形态特征、渐进变化、形态的异样性、镶嵌性、与其他地区的基因交流和古文化证据等方面论证了中国人类进化以连续性为主,还与世界其他地区之间有渐增的基因交流。本文还附带讨论了近年云南发现的古猿化石和湖北发现的人科头骨化石。     

河北阳原姜家梁新石器时代人类牙齿形态特征的观察与研究

本文应用牙齿人类学的研究方法,对出自河北阳原姜家梁遗址的新石器时代居民的牙齿形态特征进行了研究。采用“亚利桑那州立大学牙齿人类学系统”进行牙齿形态观察,应用“平均差异度”(MMD)距离公式计算出姜家梁组与其他各对比组的MMD距离系数以估计群体间的相似程度,并根据MMD矩阵对18组人群进行聚类分析和因子分析。本文研究结果表明,姜家梁居民的牙齿形态特征属于中国型牙(Sinodonty),但自身又具有某些独特的特征,如铲形上颌中央门齿和单根上颌第一前臼齿等特征的出现率很高。综合来看,姜家梁组在铲形上颌中央门齿、双铲形上颌中央门齿、单根上颌第一前臼齿和第一臼齿转向皱纹这4项性状上具有很高的出现率;上颌第一臼齿釉质延伸、上颌第三臼齿退化、三根下颌第一臼齿和下颌第二臼齿四尖这四项性状出现率处于中等水平。与同时代的下王岗组和庙子沟组比较而言,姜家梁组与庙子沟组的关系更为密切,有研究表明姜家梁组居民与庙子沟组居民具有较为相近的头骨形态特征,本文研究结果表明两者具有较为接近的牙齿形态特征,这说明在体质特征上相近的人群在头骨形态特征和牙齿形态特征方面的表现可能较为一致,但只通过这两个对比组的比较结果而下此结论还为时过早,尚有待于积累更多的同类型族群的相关牙齿人类学资料验证之。     

A new molar from the Middle Pleistocene hominid assemblage of Yanhuidong,Tongzi, South China

1988年,贵州省博物馆对桐梓岩灰洞的支洞进行了最后一次发掘。2014年,在洞内第四层堆积物中鉴定出逾2000件的动物牙齿化石,以及一枚古人类上颊齿(编号:TZ-1)。1991年,铀系法测定这些次生堆积物的沉积年代约为距今24万年。本文运用高精度CT(巴黎自然历史博物馆)对TZ-1的釉质齿质界面(EDJ)和牙髓腔几何形态进行了分析。TZ-1的冠面形态有如下特征:次尖小且在远中舌侧不发育,咀嚼面轮廓呈四边形,颊舌径稍大过近中远中径,原尖舌侧齿带发育,齿尖从大到小依次为原尖、后尖、前尖和次尖。TZ-1牙髓腔的髓角与其釉质齿质界面以及釉质表面的形态都具有相关性。TZ-1的形态与M1虽有相似之处,但完全不同于1983年出土于同一层位的另两颗M1;其应被鉴定为dm2,并可被归入中中更新世的中国直立人支系。岩灰洞上臼齿PA 875的形态与建始龙骨洞PA 1279和周口店直立人等古老型直立人相似。岩灰洞另一枚刚萌发的臼齿PA 874具有凸出的次尖和长菱形的外廓,接近于爪哇型直立人Sangiran NG 91-G10;这也是智人和尼安德特人的共有衍征。但PA 874的冠面仍保留了亚洲型的齿带,因而被归入人属未定种。因出土自次生堆积,岩灰洞的三种古人类类型未必曾同时并存,但却揭示了华南地区人类演化进程中的多样面貌。     

中国古人类牙齿尺寸演化特点及东亚直立人的系统地位

对中国境内不同时代人类牙齿测量数据的发析显示,中国古人类牙齿尺寸的总体演化趋势与世界其它地区人类一致,呈缩小变化,其中一个表现特点是中国直立人与早期智人在牙齿尺寸上不差别不大,但作者根据对中国古人类化石形态特征,生存年代等方面的综合分析认为中国直立人在化石形态,生存年代等方面均与智人有明显的不同,取消直立人,将其并入智人意见的证据还是不够充分的,目前仍宜将直立人与智人作为人属内两个不同的种来看待,     

河南栾川发现直立人化石及其演化意义

洛阳考古研究院2012年5月至10月在栾川孙家洞作抢救性发掘,于原生层位发现古人类化石,同时伴有大量哺乳动物化石,以及少量人工石制品。根据伴生动物群的初步鉴定,栾川古人类的生存时代为中更新世。6件古人类化石代表3个个体:1个成年人和2个未成年人,未成年人的牙齿生长发育阶段分别与6～7岁和11～12岁的现代青少年相当。栾川孙家洞古人类牙齿具有一定的原始性,明显区别于现代人,其形态大小位于周口店直立人牙齿的变异范围内,可归入直立人的形态范畴;同时具有东亚古人类及现代蒙古人群的地区性特征。基于幼年个体上下颌骨的牙齿发育,推测栾川古人类第一臼齿萌出年龄可能接近6岁,提示具有接近于现代人的牙齿生长模式和生活史特点。栾川中更新世古人类化石的发现为中国古人类连续演化假说提供了新证据。     

南京直立人的鼻骨形态及其与欧洲化石人类基因交流的可能性

根据南京直立人1号头骨有高耸的鼻梁,有人认为南京直立人有西方血统。但学术界对欧洲人类的基因流进入中国境内的时间似有不同的理解。本文对非洲、欧洲和亚洲的远古人类的鼻骨作了观察。结果表明,在距今约20万年至180万年前期间,非洲尚未有高耸鼻梁的远古人类的化石证据;距今20万年前的欧洲也无高耸鼻梁的远古人类的化石证据。南京直立人生存的年代无论是距今58—62万年或是距今33—50万年,当时的欧洲、非洲和西亚都未出现高耸鼻梁的远古人类;南京直立人的高耸鼻梁未必意味着“西方血统”。高耸的鼻梁,从其形成历史来看,有可能类似于同功特征。具有这一形态特征的东方人群与西方人群可以是血缘上并不一定相近但在各自谱系上都有过对某种气候的适应历史。     

沂源人牙冠的几何形态学研究

采用形态测量分析方法对上世纪80年代发现于山东沂源的6枚人类牙齿化石齿冠外轮廓形状进行了研究, 并与亚洲直立人、早期智人、晚期智人、南方古猿、非洲早期人属以及现代人进行了对比。本文发现:沂源人既保留了部分原始特征, 也表现出许多进步特征。颊侧尖基底轮廓原始特征主要表现在P3和P4近似蚕豆形的外轮廓及M1近中轮廓线的平直; 进步特征主要体现在: P3向近远中方向的明显扩展、颊侧尖向颊侧的突出程度减弱,P4外轮廓形状处于现代人分布范围的边缘,M1前后尖比例增大, M1颊侧外轮廓的圆隆以及下后尖的相对内缩等。中国更新世的古人类牙齿表现出很多一致性, 直立人和早期智人在牙齿齿冠轮廓形状上没有明显的差异, 沂源人也体现出了与这些古人类的一致性, 但是在这一组标本中, 沂源人齿冠形状处于比较进步的一端。此外,沂源人上、下M1的颊舌径非常大,这一特殊性状可能具有进化意义。     

中国人牙齿形态测量分析——华北近代人群臼齿齿冠及齿尖面积

本文采用数字摄影和图像分析技术对华北新石器时代人类上、下颌臼齿齿冠及齿尖基底面积进行了精确测量。在此基础上, 计算了相对齿尖基底面积。结果显示: 近代华北人上颌各臼齿齿尖大小均呈原尖>前尖>后尖>次尖的顺序, 下颌三个臼齿齿尖大小面积顺序有所不同; 上颌的后尖和次尖呈现异速生长的趋势。各臼齿齿尖相对面积的总体变异呈下颌臼齿大于上颌臼齿、M1到M3依次增加、靠近远中侧的齿尖大于近中侧的齿尖的趋势。本文首次对现代中国人臼齿相对齿尖面积进行了调查统计, 为古人类学及体质人类学研究积累了基础性数据。本研究显示利用数字摄影和图像分析技术对包括臼齿齿冠和齿尖面积在内的非线性特征进行精确的定量分析较传统的测量方法具有明显的优越性, 在古人类学和体质人类学研究中有广泛的应用前景。     

封面图片简介

吴新智先生对中国古人类化石特征及演化的研究发现,在整个更新世时期中国古人类化石具有一系列共同特征,并呈现镶嵌性表现特点;同时,部分中国古人类化石上有少量本土罕见但欧洲很常见的特征。基于这些发现,吴新智先生提出"连续进化附带杂交"解释中国地区的古人类演化。这张图展示了在北京周口店、陕西大荔、