旱生植物叶上密生的表皮毛的功能

很多旱生植物叶的上下表皮上分布着浓密的表皮毛。长期以来人们认为它们可以阻碍叶表面空气的流动,因此,具有减少水分从气孔蒸发的功能。但有些试验(Johnson,1975)却证明了某些具有密生表皮毛的植物,其水分的蒸发量反而更高些。因为水分是可以通过表皮毛细胞的细胞壁扩散出去的(质体外扩散途径,apoplastic route)。水分通过具有很大蒸发表面的表皮毛细胞壁的蒸发量,可能会多于因气孔被遮蔽所减少的水分蒸发量,所以某些具有密生表皮毛的植物可能会有较高的水分蒸发量。 Fahn(1986)观察了12种旱生植物叶的表皮毛,发现这些表皮毛基部细胞的壁都是经过了角质化的,水分是不可能通过这些角质化了的细胞壁扩散出去的。所以     

贺兰山15种旱生灌木叶表皮扫描电镜观察

对15种天然分布在宁夏贺兰山荒漠地区的旱生灌木叶表皮进行扫描电镜观察发现,这些植物叶的上、下表皮细胞角质膜加厚,且分布有大量的表皮毛,有单细胞毛和多细胞毛;气孔器被表皮毛覆盖,均为内陷气孔。这些形态结构是植物适应干旱环境的典型特征。     

广西弄拉几种适生药材叶片对岩溶环境的生态适应

目的:探讨植物微形态结构与岩溶生态环境的关系.方法:利用光学显微镜对常规石蜡切片法处理的生长于广西弄拉适生药材忍冬(Lonicera Japonica Thunb)、华南忍冬(Lonicera confuse)、瓜子金(Polygala japonica Houtt)、黄花草(Solidago decurrensLour)的解剖结构进行了观察,并利用扫描电镜技术对四种灌木叶片表皮形态进行研究.结果:(1)忍冬、华南忍冬、黄花草下表皮均分布浓密的表皮毛,忍冬上表面中脉有少量表皮毛,黄花草上表皮分布有稀疏的星状表皮毛,忍冬、华南忍冬和黄花草的气孔位于下表皮毛间隙,这种结构可反射阳光和阻止水分蒸发,从而适应强光和水分不足的环境;(2)瓜子金叶片为肉质叶,上下表面均有气孔分布,并出现明显的下陷.气孔主要分布在叶片表面凹陷处,这种局部微环境有利于水分的保持;(3)四种植物叶片表面均出现表皮细胞外壁加厚或角质化,这种结构有利于减少水分蒸腾.结论:几种植物叶片结构特征是其长期在岩溶区干旱环境条件下形成的适应性变化,适应方式有一定的趋同.     

中国菊科绢蒿属植物叶表皮特征观察

利用扫描电镜对17种绢蒿属植物叶表皮特征进行了观察。结果表明,该属植物叶表面有大量带状蜡质和表皮毛覆盖,在蜡质成分的外面分泌有盐分颗粒,表现出明显的旱生结构特征。表皮毛在种间无明显差异,而气孔器在保卫细胞形状和表面纹饰等特征组合方面存在较大差异,说明叶表皮气孔器特征对于绢蒿属植物的系统分类有参考价值。     

两种忍冬属植物叶表皮扫描电镜观察及其生态适应性的研究

利用扫描电镜观察2种忍冬属植物的叶表皮形态特征,观察指标包括气孔器、表皮毛、表皮细胞等。扫描电镜观察结果表明:气孔仅分布在下表皮,气孔器散生并为无规则型;下表皮密被表皮毛(包括腺状毛和非腺毛);上表皮细胞的垂周壁呈沟槽状下陷;同时在下表皮还分布有瘤状的草酸钙簇晶。为进一步研究这2种忍冬属植物叶的形态解剖特征,通过光学显微镜观察发现,叶均为异面叶,栅栏组织发达,细胞长柱形;海绵组织细胞类圆形,排列紧密;叶脉机械组织发达。以上这些构造特征,都有利于减少植物体水分的散失,以适应我国西南岩溶区干旱环境特征。通过进一步分析电镜观察结果,发现在忍冬叶的上表皮中脉处有呈线状分布的腺状表皮毛,而华南忍冬叶的上表皮则无表皮毛分布,这一微形态特征可以作为二者种间特异性差别,从而为二者的合理区分提供一定的依据。     

黄耆属裂萼亚属6种植物叶表皮微形态特征研究

为了明确黄耆属裂萼亚属内部类群的关系,该研究采用光学显微镜和扫描电镜,观察了黄耆属裂萼亚属6个组6种植物的叶表皮特征。结果表明:(1)在光学显微镜下,裂萼亚属6种植物的表皮毛密度、长度、臂长比以及气孔频率都存在较大差异:除莲山黄耆和地八角上表皮无毛外,其他种上下表皮都有毛分布并且下表皮毛密度较大;表皮毛臂长比在1.22~2.15之间;表皮毛的长度为104.7~902.0μm,同一个种的同一叶片上表皮毛长度差异在200~400μm之间,但上下表皮毛长度没有明显差别,其中短序组地八角的表皮毛长度最短(195.5μm),剑叶组鸡峰山黄耆的表皮毛长度最长(781.6μm)。(2)在光学显微镜下,裂萼亚属6种植物的表皮细胞形状和垂周壁式样也各不相同,其中灰叶黄耆和地八角垂周壁平直,莲山黄耆和鸡峰山黄耆为明显的波状,而斜茎黄耆和糙叶黄耆的垂周壁介于两者之间,相对应的表皮细胞形状分别为:多边形、不规则形和近多边形,这些特征可以作为物种鉴别的依据。(3)扫描电镜下,裂萼亚属6种植物的微形态特征基本一致,表皮毛均呈圆柱状,表面具有棱状条纹或乳头状突起,其中地八角的棱状条纹最为明显,其他各种之间的毛表面特征差异不明显;表皮细胞的蜡质层纹饰均为薄片状,气孔器外拱盖边缘平滑或微波状,其中地八角的气孔器周围角质层有明显的"T"型加厚。(4)比较不同环境下6种植物的气孔频率和密度发现,采自水边的地八角气孔频率最大,且上下表皮气孔频率一致,而采自黄土高原干旱地区鸡峰山黄耆的气孔频率却最小,与前人研究结果不一致。     

珍稀濒危植物翅果油树表皮毛的微形态观察研究

利用体视显微镜、扫描电镜和光学显微镜,对珍稀濒危植物翅果油树(Elaeagnus mollis Diels)的茎、叶、果、休眠芽等多种器官表面覆盖的表皮毛,进行了详细观察．发现其表皮毛的形态和结构具有多样性,各器官有差异,据此将它们分为分支状毛、星状毛、盾状-星状毛、盾状毛四类,以及一些特殊的表皮毛,如：分支状毛与星状毛或盾状-星状毛的过渡类型称为类星状毛和类盾状-星状毛．叶片上表面的表皮毛,为分枝状表皮毛,且稀疏散布．叶片下表面的白色表皮毛,也多为分枝状表皮毛,但分布较密,叶主脉处最为稠密多为星状毛．叶柄的表皮毛形态呈现一定的梯度变化,远轴端(靠近叶片端)为类星状毛,近轴端(靠近茎的一端)为盾状-星状表皮毛,中间段为星状毛介于前二者之间．茎表面灰色的或褐色的表皮毛,以盾状表皮毛为主,夹杂少量盾状-星状表皮毛,因茎的老嫩其表皮毛形态略有不同．外果皮沟槽内的表皮毛多为盾状表皮毛,嵴部则密集星状或分支状表皮毛．休眠芽的鳞片多覆盖盾状表皮毛,只在鳞片的尖端有少量星状毛和分枝状毛．翅果油树多种器官表面多种表皮毛的存在是其适应高山(海拔800～1300m)环境的一种形态特征．表皮毛具有反射阳光、阻止水分过度散失、保温、防止机械损伤等功能．为探究翅果油树耐早、耐寒、耐高温机理以及组织培养过程中外植体易污染等问题,提供了形态学依据,也为进一步进行表皮毛的发育和分子生物学研究打下了一定的基础。     

亚洲粗叶木属及相关属植物叶表皮微形态特征

利用光学显微镜和电子扫描显微镜研究了亚洲茜草科粗叶木属植物26种（包括1个亚种和2个变种）和相关4属即巴戟天属、九节属、染木属和尖叶木属6种植物的叶表皮微形态特征。粗叶木属植物上表皮细胞形状一般呈不规则波状、近椭圆形或者不规则多边形,下表皮细胞一般呈不规则皱波状或者多裂深波状,细胞壁曲折无章,细胞间界限不明显,上、下表皮细胞壁均有加厚现象。叶表皮角质层明显,在电镜下有以下几种类型：颗粒状,网状,鳞片状,乳突状。气孔器几乎全部生在下表皮,有些种气孔下陷,气孔器一般是一对保卫细胞和一对副卫细胞平列。一些粗叶木属植物种叶上着生表皮毛。表皮毛分为单细胞毛和单列多细胞毛两种结构类型以及扭曲毛,线形毛和直壁毛3种形态类型。相关属的叶表皮微形态特征与粗叶木属植物较为相似。粗叶木属植物叶表皮微形态特征具有一定的分类学价值,其性状虽有遗传稳定性,但随生态环境不同而有一定变异。粗叶木属植物叶气孔长轴径/径轴变化幅度比较大以及叶表皮上的毛被多样化均能反映其对生态环境的适应变化。     

不同植物的叶表面

植物在其从水生到陆地的演化过程中,出现了角质层等保护层以防止水分的过度蒸腾,并出现了气孔——集中进行气体交换的场所。气孔和角质层在不同的生长环境中,形成各不相同的特点。旱生植物如夹竹桃,为防止水分的过度蒸腾其叶下表面特化出了气孔窝。气孔窝内着生着若干气孔,并被表皮毛所覆盖。这样既保证了高效率的气体交换,同时也防止了通过气孔造成的水分过度丢失。旱生植物叶表面的其余部位都覆盖着很厚的角质层(图1)。中生植物叶表面的气孔通常直接与空气接触,进行气体交换。气孔的凹凸程度及保护层厚度适中,如中国大叶黄杨     

中国干旱半干旱区荒漠植物叶片(或同化枝)表皮微形态特征

为了探讨荒漠植物叶片表皮微形态结构对长期荒漠环境的适应特征及其分类学意义, 应用扫描电镜对中国干旱半干旱荒漠区28科74属117种200多个自然居群的植物叶片(或同化枝)表皮微形态进行了研究。荒漠植物叶(或同化枝)表皮的基本特征是: 表皮附属物相当丰富, 包括大量的表皮绒毛、角质膜蜡质片层或晶体颗粒、表面瘤状或疣状突起以及相对下陷且密度较低的气孔器。对表皮微形态结构及附属物组成进行对比分析, 将荒漠植物粗分为11种基本类型, 包括表皮完全被形态各异的蜡质层或表皮毛覆盖、不同形态类型的表皮毛和蜡质层结合、蜡质层与不同分布类型的气孔器或表皮毛结合, 以及各种突起的表皮细胞与蜡质层的结合等。根据抗逆所依赖的表皮及其附属物微形态结构, 将荒漠植物适应环境胁迫的叶片表皮微形态分为6种主要类型, 它们分别依赖于表皮毛、角质层蜡质、表皮凹凸结构、表面突起、混生的附属物以及上下表皮异化特征。荒漠植物叶表皮微形态结构的适应特征是通过表皮附属物(绒毛和角质膜蜡质层)与表皮结构(凹凸、乳突和气孔器)的相互协调作用, 共同抵御强光、降低叶片的蒸腾来提高植物对干旱等不利环境的抗性。该研究在一定程度上阐明了荒漠植物对逆境的适应机理及其演化趋势, 并为优良固沙植物的筛选提供了理论依据。     

鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶表皮特征及生态适应性

在光学显微镜和扫描电镜下,对鄂尔多斯高原上从东到西分布的8种锦鸡儿属(Caragana)植物的叶表皮特征进行了观察,发现该属植物的叶表皮细胞形状有多边形和不规则形两种类型;气孔轴式类型主要是不定式。旱中生的秦晋锦鸡儿(C. purdomii)的气孔密度及气孔指数最高,其它7种旱生种类(甘蒙锦鸡儿(C. opulens)、中间锦鸡儿(C. intermedia)、柠条锦鸡儿(C. korshinskii)、荒漠锦鸡儿(C. roborovskyi)、狭叶锦鸡儿(C. stenophylla)、藏锦鸡儿(C. tibetica)和短脚锦鸡儿(C. brachypoda))的偏低。在同种锦鸡儿中,中间锦鸡儿、狭叶锦鸡儿、藏锦鸡儿的气孔密度随环境干旱程度的增加而增加,柠条锦鸡儿的气孔密度则减少;狭叶锦鸡儿、藏锦鸡儿的气孔指数随环境干旱程度的增加表现为上升,中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿的气孔指数表现为下降。中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、藏锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的表皮均密被表皮毛,是对干旱环境的适应特征。旱生种类比中生种类的表皮特性具有更高的可塑性,在半荒漠地带能够成为建群种的狭叶锦鸡儿和藏锦鸡儿的可塑性指数最高。在扫描电镜下,气孔位置有两类:气孔与表皮细胞齐平、气孔陷于表皮细胞之下。表皮上有角质层和蜡质;表皮毛为单细胞非腺毛。     

黄土高原丘陵沟壑区抗侵蚀植物叶表皮的生态适应性

采用叶表皮临时装片法研究了黄土高原丘陵沟壑区不同土壤侵蚀环境沟间地、沟谷地和沟间人工刺槐林地6种抗侵蚀植物叶表皮组成细胞的形态特征.结果表明:沟间地抗侵蚀植物叶的上表皮气孔开度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、表皮毛密度和表皮细胞密度分别比沟谷地提高93.8％、66.8％、17.9％、36.4％、42.3％、199.4％和46.5％,下表皮分别提高90.4％、76.6％、9.8％、47.1％、43.9％、98.2％和50.1％;沟间人工刺槐林地叶上表皮各形态指标分别比沟谷地提高66.7％、20.5％、11.9％、37.9％、19.8％、113.1％和10.8％,叶下表皮分别提高106.7％、45.8％、11.9％、41.3％、21.2％、52.2％和28.1％.沟间地植物叶上、下叶表皮毛长度分别比沟谷地缩短58.8％和29.7％,表皮细胞面积分别比沟谷地减少40.3％和37.0％.沟间人工刺槐林地叶上、下表皮毛长度分别比沟谷地缩短25.0％和23.6％,表皮细胞面积分别比沟谷地减少22.2％和19.2％.抗侵蚀植物通过增加叶表皮气孔开度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、表皮毛密度、表皮细胞密度和减少表皮毛长度、表皮细胞面积来适应较强的土壤侵蚀环境.     

黄土高原丘陵沟壑区抗侵蚀植物叶表皮的生态适应性

采用叶表皮临时装片法研究了黄土高原丘陵沟壑区不同土壤侵蚀环境沟间地、沟谷地和沟间人工刺槐林地6种抗侵蚀植物叶表皮组成细胞的形态特征.结果表明: 沟间地抗侵蚀植物叶的上表皮气孔开度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、表皮毛〖JP2〗密度和表皮细胞密度分别比沟谷地提高93.8%、66.8%、17.9%、36.4%、42.3%、199.4%和46.5%,下表皮分别提高90.4%、76.6%、9.8%、47.1%、43.9%、98.2%和50.1%;沟间人工刺槐林地叶上表皮各形态指标分别比沟谷地提高66.7%、20.5%、11.9%、37.9%、19.8%、113.1%和10.8%,叶下表皮分别提高106.7%、45.8%、11.9%、41.3%、21.2%、52.2%和28.1%.沟间地植物叶上、下叶表皮毛长度分别比沟谷地缩短58.8%和29.7%,表皮细胞面积分别比沟谷地减少40.3%和37.0%.沟间人工刺槐林地叶上、下表皮毛长度分别比沟谷地缩短25.0%和23.6%,表皮细胞面积分别比沟谷地减少22.2%和19.2%.抗侵蚀植物通过增加叶表皮气孔开度、气孔密度、气孔指数、气孔器长宽比可塑性、气孔器面积可塑性、表皮毛密度、表皮细胞密度和减少表皮毛长度、表皮细胞面积来适应较强的土壤侵蚀环境.     

新疆14种青兰属植物叶表皮微形态结构研究

应用光学显微镜和扫描电镜,对新疆14种青兰属(DracocephalumL.)植物叶片的微形态特征进行观察,结果表明:该属植物只有宽齿青兰(Dracocephalum paulsenii Briq.)叶的下表皮细胞为多边形,其余种植物叶的上、下表皮均为不规则形;垂周壁式样有深波状、波状、浅波状、平直-弓形;气孔器均为横列型;气孔形状有椭圆形、长椭圆形、宽椭圆形、近圆形;表皮毛的类型为小刺毛、短柔毛、长柔毛、头状腺毛和盾状腺毛。在不同种间甚至是同种植物叶的上、下表皮上,气孔器的大小、气孔密度、气孔指数、气孔外拱盖内缘、表皮毛、角质层纹饰等的微形态特征都存在很大的差异,可为探讨本属种间的分类、亲缘关系和演化趋势提供理论依据。     

广西石韦属七种植物叶片结构与孢子形态的比较研究

利用石蜡切片法研究了石韦属7种植物叶片的形态结构。结果显示:7种植物的叶片均属异面叶,且具典型的旱生叶结构;表皮大多为复表皮,表皮细胞排列紧密,主脉表面覆有厚角质膜,表皮毛为星状毛,由多细胞组成;气孔集中分布于下表皮,气孔类型为围绕型,气孔器略下陷;孢子两侧对称,极面观椭圆形,赤道面观豆形或超半圆形,表面饰纹为瘤状饰纹。石韦属7种植物的叶表皮细胞形状、表皮毛、表皮细胞垂周壁式样、气孔密度等解剖结构均表现出一定的种间差异,这些特征可为石韦属植物种间分类提供依据。     

黑龙江绣线菊属植物叶表皮形态结构的研究北大核心CSCD

利用扫描电子显微镜对黑龙江绣线菊属(Spiraea)15种植物成熟叶片表皮形态结构进行比较研究。结果表明:叶表皮细胞呈不规则形和多边形,垂周壁式样为平直弓形、深波状或浅波状;多数植物不具有表皮毛,少数植物上下表皮均具表皮毛或上表皮具有表皮毛;气孔器为无规则型、轮列型和不典型的辐射型且均位于叶的下表皮;气孔外拱盖内缘平滑、近平滑、波状和浅波状;气孔外拱盖单层或双层;保卫细胞两极无"T"型加厚。为该属植物的系统演化关系和植物分类学提供形态学理论依据。     

番荔枝科植物叶的比较解剖学

利用扫描电镜、叶表皮离析法和石蜡切片法研究了番荔枝科93种2变种植物叶片的形态结构.结果表明番荔枝科植物叶片形态结构具有较大相似性,如叶表面均具有表皮毛,表皮细胞具有晶体,气孔器为平列型,具2～6个副卫细胞,仅分布在远轴面,普遍具有败育气孔器,叶肉组织中普遍含有油细胞等,但表皮毛的类型,表皮细胞的形状,表皮细胞内晶体的类型和形态,叶肉组织的结构具有明显的属间和种间差异.     

中间锦鸡儿叶表皮微形态的经度格局及其影响因素

环境因子是影响植物种内变异的主要因素,而叶片是植物体最易受环境影响的器官。为了探究中间锦鸡儿植物叶表皮微形态是否具有经度变异及其影响因素,该研究在内蒙古高原调查了8个中间锦鸡儿种群叶片的气孔密度、气孔指数、表皮毛密度、气孔器长、气孔器宽,并利用回归分析探究其变异程度以及影响因子。结果表明：(1)锦鸡儿上下表皮均被有单细胞非腺毛,角质层粗糙,气孔下陷,为抗旱特征;中间锦鸡儿上表皮气孔密度、气孔指数、表皮毛密度、气孔器长和气孔器宽的均值分别为302.81个/mm²、9.94、204.81个/mm²、11.78 μm和5.95 μm,而叶片下表皮分别为272.83个/mm²、10.43、187.45 个/mm²、12.49 μm和6.18 μm。(2)中间锦鸡儿叶片的气孔密度与气孔指数随经度的增加而增加,而表皮毛密度随经度的增加却减小。(3)叶片上下表皮的可塑性指数排序均为：表皮毛密度>气孔密度>气孔指数>气孔器宽>气孔器长;中间锦鸡儿的叶表皮主要通过调节表皮毛密度及气孔密度来响应环境的变化,环境因子中日照时数、有效积温、相对湿度、土壤全碳、全磷、全氮含量显著影响叶片表皮的微形态特征。     

中国黄耆属糙叶组叶表皮毛状体微形态学特征

采用体视显微镜和扫描电子显微镜,对中国产黄耆属糙叶组34种植物的叶表皮毛状体的形态特征及其分布进行了观察,以探讨中国黄耆属糙叶组物种表皮毛微观形态的变异式样及其分类学意义,为糙叶组物种的分类鉴定提供依据。结果表明：除乳白花黄耆（A. galactites）仅在叶下表面被毛外,其余种类上下表皮均有毛,且毛的分布、形态、长度和臂比在不同种类间存在差异。叶表皮毛为伏贴或开展的中空管状毛,伏贴毛着生部位基部膨大,整体形态从中部向两端由粗逐渐变细,开展的毛大部分为细长的丝状或线状,光滑或具条纹状纹饰,上面分布有乳突。研究认为,叶表皮表面伏贴、短而平直、其上光滑具密集乳突、臂比值小、整体宽扁的毛是祖先特征;而叶表皮表面向上开展、长而密集、外形呈丝状或线形、其上具条纹状纹饰、乳突稀疏、臂比值大的毛是进化特征。     

翅果油树叶表皮毛发育的研究

利用扫描电镜和光学显微镜,对国家二级保护植物翅果油树(Elaeagnus mollis Diels)叶表皮毛的结构及发育,进行了详细的观察。翅果油树叶表皮毛有两种类型：分枝状表皮毛和盾状表皮毛,两者都是由头部和柄部组成。两类表皮毛的原始细胞均起源于叶原基或幼叶的原表皮细胞,经过两次垂周分裂形成四细胞。在发育后期,四细胞的分化状态决定表皮毛的类型。若四细胞平周分裂成上下八细胞,将发育成分枝状表皮毛的头部;若继续垂周分裂成同层八细胞,将发育成盾状表皮毛的头部。柄部的发育过程基本相同,都是由紧靠头部的表皮细胞和叶肉细胞发育而来。