Determinants of reproductive success in a Mediterranean multi-brooded passerine: the Black WheatearOenanthe leucura

The factors affecting individual variation in reproductive success in a multibrooded passerine, the Black WheatearOenanthe leucura, were studied during five years in a dry inland depression in SE Spain. Black Wheatear pairs initiated 1–5 breeding attempts in a season, including relayings, and managed to raise 0–3 broods and 0–13 fledglings. The onset of breeding for different pairs spanned several months. The number of breeding attempts and the proportion of young resulting in fledged young (excluding predated broods) were the best predictors of seasonal reproductive success. Clutch size showed a quadratic relationship with laying date. Female age and time of residency and indexes of parental condition such as discontinuities in feather growth or prevalence of ectoparasites had significant effects on breeding productivity. Repeatabilities of breeding performance for males, females or in territories were not significant.Zusammenfassung Am Beispiel des Trauersteinschmätzers, einem Singvogel mit mehreren Jahresbruten, wurden in einer trockenen Inlandniederung Südostspaniens die Faktoren untersucht, die individuelle Unterschiede im Fortpflanzungserfolg bedingen. Die Paare unternahmen einschließlich Ersatzgelege ein bis fünf Brutversuche pro Saison und können maximal bis 3 Bruten aufziehen. Hieraus ergibt sich eine große Variation der Produktivität. Der Legebeginn zog sich bei den einzelnen Paaren über mehrere Monate hin. Die Zahl der Brutversuche, die vom Termin des ersten Legebeginns abhängig waren, und die Qualität der elterlichen Brutpflege, gemessen an dem Anteil der Eier, die flügge Junge ergaben (ohne Fälle von Nestraub), ließen den Bruterfolg pro Saison am besten bestimmen. Gelgegegröße variierte nur gering (4 Eier im Mittel) und zeigt die quadratische Beziehung zum Legedatum, wie für mehrfachbrütende Sperlingsvögel typisch. Eltern, die intensiver am Nest fütterten, waren die produktivsten, fütterten auch intensiver nach dem Flüggewerden der Jungen und zeigten kürzere Intervalle zwischen aufeinanderfolgenden Bruten. Einjährige Weibchen oder Weibchen, die mit einjährigen Männchen verpaart waren, hatten geringeren Erfolg gemessen an Zahl der flüggen Jungen; Weibchen, die das erste Mal in einem Revier brüteten, begannen später zu legen. Unregelmäßigkeiten in der letzten Mauser, wie sie an Ungleichmäßigkeiten der Wachstumsbänder der Federn zu erkennen waren, hatten negativen Effekt auf die Produktivität der Weibchen und auf die Abstände zwischen aufeinanderfolgenden Bruten bei Männchen. Männchen mit vielen Ektoparasiten waren weniger produktiv. Die Wiederholbarkeit des Fortpflanzungsverhaltens von Männchen, Weibchen oder in einzelnen Revieren war relativ niedrig und nicht signifikant. Die langen und variablen Fortpflanzungsperioden und die starken Einflüsse auf die individuelle Kondition bei Produktion und Fürsorge der Eier und Jungen ist wohl für trockene und wenig produktive Landschaften des Mittelmeerbeckens typisch.     

The interaction of the female ambrosia beetle, Xyleborus ferrugineus (Coleoptera: Scolytidae), with her eggs in relation to the morphology of the gallery system

The behavior of the female ambrosia beetle, Xyleborus ferrugineus, was studied in relation to the morphology of its gallery system and to the location of eggs within the system as constructed in an artificial medium. Females first excavated main and branch galleries, and branch cells were added just prior to, and after, the onset of oviposition. The branch cell was the most common location of eggs. The presence of an egg at any location in the gallery system usually increased the frequency of stops by the female. However, at branch cells this frequency was the same with and without eggs. Females did not spend significantly greater time in areas where eggs were present than where eggs were absent. These results are discussed in relation to the functional morphology of scolytid galleries and to the interactions between the female and her eggs.

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Zusammenfassung Es wurde untersucht das Verhalten des Weibchens von Xyleborus ferrugineus in Beziehung zur Morphologie seines Galeriesystems und zur Lage der Eier in dem System, welches in einem künstlichen Medium in Reagenzgläsern gebildet wurde. Vier wichtige morphologische Plätze innerhalb des Galeriesystems wurden gefunden: Seitenkammern, Gabelung von Galerien, Kopfende einer Galerie und Glasende (d.h. wo eine Galerie nicht mehr an der Glasinnenwand weiterführt, sondern sich ins Medium wendet). Weibchen höhlen zunächst Haupt- und Zweiggalerien aus; Seitenkammern werden kurz vor sowie nach dem Einsetzen der Eiablage hinzugefügt. Die Seitenkammern waren der häufigste Platz für die Eier. Die Gegenwart eines Eies an einem Platz im Galeriesystem erhöhte gewöhnlich die Häufigkeit der Stops der Weibchen (definiert als Anhalten und/oder Wechsel der Richtung ihrer Bewegung). Bei Seitenkammern war jedoch diese Häufigkeit die gleiche mit und ohne Eier. Weibchen blieben nicht signifikant länger an Stellen, wo sich Eier befanden als wo keine Eier waren.Die Seitenkammern schienen die Funktion, wiewohl nicht die Struktur der klassischen Scolytiden-Brutkammer zu haben. Die Ergebnisse werden diskutiert in Hinsicht auf die funktionelle Morphologie der Scolytidengalerien und auf die Wechselwirkungen zwischen Weibchen und ihren Eiern.

     

Deviate-ontogenies in the aphelinid male [Hymenoptera] associated with the ovipositional behavior of the parental female

Zusammenfassung Intrapezifische Geschlechtsunterschiede in den Beziehungen zum Wirt, die sich in einer abweichenden M?nnchen-Entwicklung auspr?gen, kennzeichnen 45 Arten in 8 Gattungen derAphelinidae. Diese abweichende M?nnchen-Entwicklung ist bei den verschiedenen Arten entweder unabh?ngig oder abh?ngig von der Lage des haploiden Eies am Wirt. Bei 8 Arten (Gruppe I) ist die Geschlechtsdifferenzierung in der Beziehung zum Wirt unabh?ngig von der gew?hnlichen Plazierung der haploiden und diploiden Eier. Die Unterschiede treten erst nach der Eiablage und der Vollendung der Embryonalentwicklung auf. Bei 3 Arten (Gruppe II A-1) ist die unterschiedliche Plazierung haploider und diploider Eier und die darauf folgende Verwirklichung einer unterschiedlichen Entwicklung ein psychologischer Effekt, der von einem reversiblen physiologischen Zustandswechsel der Spermathecen-Drüse des begatteten Weibchens herrührt. Bei 27 Arten (Gruppe II B) und bei 2 Arten (Gruppe II A-2) verursacht die Kopula eine vollst?ndige Umstellung bei der üblichen Plazierung der Eier, wobei die haploiden Eier von dem unbegatteten Weibchen an oder in parasitischen Hymenopteren oder in Lepidopteren-Eier abgelegt werden, w?hrend diploide Eiver von dem begatteten Weibchen an oder in Homopteren plaziert werden. Diese Umstellung führt dazu, dass die Nachkommen begatteter Weibchen alle weiblich sind. Bei 5 Arten der GattungCasca (Gruppe III) ist die Sonderentwicklung der M?nnchen vielleicht auf deren Embryonalperiode beschr?nkt. Eine unterschiedliche Plazierung haploider und diploider Eier mag daraus geschlossen werden, dass bei mehreren Arten alle Nachkommen begatteter Weibchen weiblich sind.      

Der Einfluss der Fortpflanzung auf die Lebensdauer eines Schmetterlings (Fumea Crassiorella)

Zusammenfassung Kopulation mit anschließender Eiablage verkürzt die durchschnittliche Lebensdauer der Weibchen von Fumea von über 5 auf 2 Tage. Diese Verkürzung wird ganz überwiegend, wenn nicht allein, durch die Eiablage bedingt: zwingt man die Weibchen sie vorzeitig abzubrechen, so erweist sich die Dauer des Restlebens als umgekehrt proportional zur Menge der abgelegten Eier. Das vom Weibchen zur Zeit der Kopulation bereits erreichte Alter beeinflußt die Lebensdauer in auffallend geringem Maße, weil nämlich junge Weibchen vollständig, in höherem Alter befruchtete unvollständig oder gar nicht ablegen. Neben dem Kopulationsalter hat auch die größere oder geringere dem Weibchen eigene Anfangsvitalität einen Einfluß auf Gelegegröße und Lebensdauer. Die gegenseitigen Beziehungen zwischen diesen beiden Faktoren, der Gelegegröße und der Dauer des Restlebens werden in einem Schema zur Darstellung gebracht.     

Some aspects of the biology and population dynamics of Nasonia vitripennis (Walker) (Hymenoptera: Pteromalidae)

Some aspects of the biology and population dynamics of the chalcid Nasonia vitripennis (Walker) are described.The reproduction capacity and the influence of size and age of the females have been studied, using Calliphora erythrocephala Meig. as the host. The females lay a maximum number of about 30 eggs into one host puparium. Fully parasitized puparia are recognized by females as such. This seems to be the major factor in the determination of the area searched for hosts.Changes in sex ratio of the offspring, in relation to the age and the density of the females are described. Also an influence of the age of the females on the number of offspring entering diapause is reported.

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Zusammenfassung Die beschriebenen Experimente zeigen, dass die Eiproduktion von Nasonia vitripennis in grossem Ausmasse durch das Alter des Muttertieres bedingt ist. Insbesondere während der ersten 4 Tage nach dem Schlüpfen steigt die Produktion schnell von sehr wenig bis zu etwa 100 Eiern pro Tag an (Wirt: Calliphora erythrocephala Meig.). Diese Produktion bleibt einige Tage konstant und nimmt dann langsam ab. Obwohl die individuelle Produktion sehr variabel ist, konnte eine positive Korrelation zwischen der Grösse des Tieres und der Anzahl seiner Nachkommen nachgewiesen werden.Wenn ein Teil der vorhandenen Wirte durch Austrocknen unbrauchbar geworden ist, tritt eine Reduktion der Eiablage auf. Diese Reduktion ist nicht eine Folge von Zeitmangel (verursacht durch das Inspizieren unbrauchbare Wirte), sondern entsteht durch die beschränkte Eiablage-Möglichkeit in einen Wirt. Die Weibchen passen ihre Eiablage der Anzahl der verfügbaren Wirte an. Im Mittel werden die wirte mit nicht mehr als rund 30 Eiern belegt. Eine Reduktion der Nachkommenschaft durch Futterkonkurrenz zwischen den Larven findet nicht statt.Ein Einfluss des Alters der Weibchen auf das Verhältnis der Geschlechter ihrer Nachkommen wird nachgewiesen. Das gefundene Verhältnis (10–15% Männchen) entspricht nicht dem Mechanismus, der von King (1961) für die Berfruchtung vorgeschlagen wird.Durch Mangel an Wirten wird die Anzahl abzulegender Eier reduziert. Eiresorption und damit Steigerung des Anteils der Männchen in der Nachkommenschaft ist die Folge; die ersten Resorptionsstadien werden bei der Eiablage nicht befruchtet, wodurch Männchen entstehen. Die Dichte der Wirte hat also einen Einfluss auf das Geschlechtsverhältnis.Ein dritter Einfluss des Alters der Weibchen besteht in einer Zunahme des Prozentsatzes von Diapauselarven. Bei älteren Weibchen wird eine rasche Änderung von normaler Nachkommenschaft in eine fast nur Diapauselarven umfassende nachgewiesen. Diese Änderung ist nicht die Folge von Futtermangel oder Abkühlung.Die Suchaktivität des Parasiten wird zum grössten Teil durch die Wirtsdichte bedingt. Nasonia-Weibchen bleiben in der Nähe eines Wirtes, bis dieser fast vollständig ausgenutzt ist. Die Weibchen können parasitierte und nichtparasitierte Wirte voneinander unterscheiden und nehmen bei ihrer Suche den ersten freien Wirt an, den sie finden. Dadurch wird die Grösse ihres Wandergebietes durch die Populationsdichte des Wirtes bedingt. Eine zwangsläufige Regulation der Dichte von Wirt und Parasit ist damit aber nicht ausgeschlossen.

     

The predatory behaviour and life history of Pisilus tipuliformis Fabricius (Hemiptera: Reduviidae)

Summary The predatory West African Reduviid Pisilus tipuliformis was reared and maintained in the laboratory. Observations on its mating behaviour, oviposition and nymphal development are described. Several successive stages in the response to insect prey could be distinguished; experiments on the occurrence or otherwise of these stages when various models were presented to the adults indicated moving visual and olfactory stimuli to be important in inducing predatory behaviour. Observations on intra-specific conflicts and cannibalism are considered in relation to mating and parental behaviour.

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Zusammenfassung Die räuberische westafrikanische Reduviide Pisilus tipuliformis F. wurde im Laboratorium bei 25,5±1,0° gehalten und gezüchtet. Die Erwachsenen nehmen eine Vielzahl verschiedener Insekten als Beute an, doch dienten entgliederte Küchenschaben als Standardnahrung für alle Stadien, ergänzt durch Zuckerlösung.Das Paarungsverhalten wird in Einzelheiten beschrieben. Unbefruchtete Weibchen legen unfruchtbare Eier ab; aber nur Weibchen, die Insektenbeute gefressen haben, legen ab. Die Eier werden in ziemlich dichten Gelegen abgesetzt, innerhalb deren die Anordnung der Eier sehr verschieden ist. Die Dauer des Eistadiums beträgt 9 bis 10 Tage.Für die Larvalentwicklung war Insektennahrung notwendig. So schob verzögerte Darbietung von Beute an die frischgeschlüpften Larven die Häutungszeit entsprechend hinaus, und Larven, die nur mit Zuckerlösung gefüttert wurden, häuteten sich niemals. Wenn reichlich Beute geboten wurde, dauerte die Entwicklung aller fünf Larvenstadien zusammen bis zur Imago 47 bis 76 (im Mittel 57) Tage.Im Verhalten zu ihrer Beute konnten bei den erwachsenen P. tipuliformis verschiedene aufeinanderfolgende Phasen unterschieden werden. Das Auftreten oder Fehlen von vier dieser Phasen — z.B. Antennenstreckung, Körperneigung, Bewegung der Tarsen, Vorstrecken des Rüssels — wurde benutzt, um den Reizwert verschiedener Modelle abzuschätzen. Die genaue Größe und Form der Attrappe schien von geringer Bedeutung zu sein. Bewegte Modelle waren anziehender als unbewegte, und solche, die mit dem Geruch lebender Küchenschaben imprägniert waren, anziehender als unbeduftete. Attrappen, die Bewegung und Küchenschabengeruch vereinten, riefen ebenso starke Reaktionen wie lebendige Beute hervor. Daraus wird geschlossen, daß bewegliche sichtbare und olfaktorische Reize für das normale Beutefangverhalten wichtig sind.Zwischen Erwachsenen des gleichen Geschlechts traten manchmal gefährliche Zusammenstöße auf. Wenn die Geschlechter ungleich waren, schien das Männchen das Weibchen zu erkennen, sobald seine Fühler mit ihm in Berührung kamen, und dann erfolgte Paarungsverhalten. Dieses Erkennen hängt wahrscheinlich von einem chemischen Reiz ab, der dem Weibchen anhaftet. Imagines beiderlei Geschlechts überfielen Larven, mit der Ausnahme, daß Weibchen, die abgelegt haben, keine Larven ersten Stadiums fressen.

     

Clanculus bertheloti D'Orbigny, 1839: Eine brutpflegende prosobranchiate schnecke aus der brandungszone von teneriffa

Zusammenfassung Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae) lebt auf Steinen und Lavablöcken in Tümpeln in der Brandungszone der Kanarischen Inseln und Madeira. Die Eier sowie die Embryonen entwickeln sich in den Spiralfurchen der Schalen der Elterntiere. Diese Schalen sind von einer zähen Mucusschicht eng überzogen. Die Tiere sind getrenntgeschlechtlich. Obwohl kein männlicher Begattungsapparat vorhanden ist, findet die Brutpflege sowohl auf weiblichen als auch männlichen Schalen statt, doch meistens mit der größten Brut auf den weiblichen Schalen. Eine Pseudokopulation kommt also vor, wobei das Weibchen wahrscheinlich zuerst seine eigene Schale prall mit Eiern füllt, um dann den Rest auf die Schale des assistierenden Männchens zu übertragen. In der Natur werden die Schnecken meistens paarweise angetroffen. Die Männchen sind etwas kleiner als die Weibchen. Nur reife Individuen der beiden Geschlechter scheinen Brut auf der Schale zu tragen. — Die Entwicklung ist direct, ohne pelagisches Larvenleben. Etwa 80% der Eier und Embryonen überleben his zum Schlüpfen. Innerhalb der Monate Januar bis April scheinen 3 Gelege abgelegt zu werden. Ein Weibchen kann sofort nach dem Schlüpfen einer Brut eine neue anlegen. Eine Brut von einem großen Weibchen beträgt, verteilt auf das Weibchen und das assistierende Männchen, im ganzen etwa 330–530 Eier oder Embryonen.

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Summary Clanculus bertheloti (Prosobranchia, Trochidae), living under stones or lavablocks in surf-beaten intertidal rock-pools of the Canary Islands and Madeira, broods its eggs and developing embryos in the spiral furrows of its own shell, which is covered by a tough sheat of mucus. The sexes are separate. Although male copulatory organs are missing, brood will be deposited on shells of females as well as males, the females usually carrying the larger broods. A pseudoeopulation must occur, during which the female probably, after having packed her own shell with eggs, will transfer the spare portion of its brood to the shell of the assisting male. In nature the animals often occur in pairs. The development is direct, without any pelagic larval life. About 80 % of the eggs and embryos seem to survive to the stage when the creeping young leave the shells of their parents. Within the months January to April 3 broods are probably produced. A single female may produce a new brood as soon as the former brood has hatched. A single brood of a large female, distributed on the shells of the female and the assisting male, may comprise about 330 to 530 embryos.

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Herrn Prof. Dr. Ankel zum 70. Geburtstag in langjähriger Freundschaft gewidmet.     

Age-related flight and reproductive performance of the light brown apple moth, Epiphyas postvittana

The relationship between flight activity, reproduction and age of Epiphyas postvittana (Walker) (Lepidoptera: Tortricidae) was studied using tethered flight assays. Flights began on the day of emergence, peaking on days four and five in females and on day five in males, and lasted for nine to ten days. The development of flight capacity was well synchronised with the build-up and decline of reproductive behaviours (calling, mating and oviposition). Flights of E. postvittana are thus inter-reproductive, and there is no obvious pre-oviposition period. Males were more active than females as 45–50% of male moths in comparison to 15–18% of female moths were capable of prolonged flights during the peak activity period. The results suggest that flights of E. postvittana are appetitive flights to a large extent, but it is suggested that some individuals may migrate, as there is no diapause in this species. The sexual dimorphism of flight capacity is discussed in relation to those of other tortricids and Lepidoptera in general.

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Zusammenfassung Die Beziehungen zwischen Flugaktivität, Fortpflanzung und Alter von Epiphyas postvittana (Walker) (Tortricidae) wurden untersucht mit Hilfe von angebudenen Flugapparaten. Flüge begannen am Tage des Schlüpfens, mit einen Maximum am vierten und fünften Tag bei Weibchen und am fünten Tag bei Männchen, und dauerten neun bis zehn Tage. Die Entwicklung des Flugvermögens war gut mit der Zu- und Abnahme des Fortpflanzungsverhaltens (Rufen, Kopulieren und Eiablage) korreliert. Flüge von E. postivittana finden also während der Fortpflanzungsperiode statt, und es gibt keine deutliche Periode vor der Eiablage. Männchen waren aktiver als Weibchen: 45–50% der Männchen verglichen mit 15–18% der Weibchen waren zu langen Flügen während der maximalen Aktivitätsperiode fähig. Das Ergebnis deutet an, das Flüge von E. postvittana im grossen Masse Appetenzflüge sind, doch es wird auf die Möglichkeit hingewiesen, dass einige Individuen wandern können, da die Art keine Diapause hat. Der Geschlechtsdimorphismus in der Flugaktivität wird diskutiert und verglichen mit dem anderer Tortriciden und der Lepidoptera allgemein.

     

Termination of adult diapause in Pyrrhocoris apterus (Heteroptera: Pyrrhocoridae) in the field

The time when diapause ends in the Czech population of Pyrrhocoris apterus was studied by the transfer of the overwintering bugs to laboratory conditions of 25°C and long day (L 18, D 6) or short day (L 12, D 12).Both the incidence of oviposition after the transfer to short-day conditions and the duration of the pre-oviposition period after the transfer to long-day conditions indicate that the diapause ends in the period of December–January. Development is then inhibited environmentally, by low temperatures.Thus the diapause of P. apterus is terminated before the advent of hard frosts. The resistance to frost is not bound to the condition of the intrinsic inhibition of the maturation of gonads.

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Zusammenfassung Die Termination der Diapause kann nicht — wie vielfach angenommen wird — mit der Wiederaufnahme der Entwicklung gleichgesetzt werden, da in der Natur die Entwicklung nach dem Ende der Diapause meist durch niedrige Temperaturen noch weiterhin inhibiert bleibt (Quieszenz). Um das wahre Ende der Diapause bei Pyrrhocoris apterus zu ermitteln, wurden Wanzen im Verlaufe der Überwinterung (Hiberntion) (August–März) in abgestuften Intervallen aus dem Freien ins Laboratorium übertragen, wo 25° und 24-stündige Photoperioden mit Photophasen von 12 oder 18 std herrschten.Die Versuche wurden während drei Winterperioden durchgeführt (1964–65, 1966–67, 1967–68) und dabei Wanzen aus drei klimatisch unterschiedlichen Lokalitäten: Smolenice, Slaný und Jankovice (Seehöhe 240, 280 bzw. 430 m) verglichen, deren mittlere Jahres-temperatur 9,0, 8,2 bzw. 7.5° beträgt. Die Wanzen wurden paarweise bei Lindensamen und Wasser gehalten. In allen Versuchen wurde Eiablage, bei manchen auch Kopulation, Eianzahl und Schlüpfrate, täglich ermittelt.Im Langtag (L 18, D 6) begannen die Weibchen stets Eier zu legen, doch verkürzte sich im Verlaufe der Überwinterung schrittweise die Länge der Präovipositionsperiode. Zwischen August und Anfang Oktober begannen die Eiablagen in der Regel nach 26–34 Tagen. Nach Mitte Januar (manchmal auch schon ab Dezember) verkúrzte sich die Präovipositionsperiode auf nur 8–9 Tage, was dem Wert der Präovipositionszeit bei Nondiapause-Tieren entspricht.Im Kurztag (L 12, D 12) blieben die diapausierenden Wanzen unfruchtbar. Die Weibchen der August- und September-Proben legten überhaupt keine Eier (obwohl sie zwei über drei Monate lang gehalten wurden. Die Weibchen der im Oktober und November eingeholten Proben legten nur zu einem geringen Prozentsatz (14 bzw. 32%) und nach längerer Präovipositionsperiode ab. Bereits ab Mitte Dezember legten jedoch alle Weibchen nach einer Präovipositionsperiode von nur 8–11 Tagen ab.In der Natur endet also die imaginale Diapause bei tschechischen Populationen von P. apterus schon im Dezember, gegebenenfalls im Januar, d.h. noch vor Eintritt strengerer Fröste. Der Adaptationswert der Diapause beruht daher nicht auf einer direkten Erhöhung der Frostresistenz, sondern auf der Synchronisation des Lebenszyklus der Insekten mit der Jahreszeit.Die photoperiodische Termination der imaginalen Diapause bei P. apterus wird mit ähn-lichen Erscheinungen bei anderen Insektenarten verglichen.

     

Parthenogenesis in the fall cankerworm, Alsophila pometaria (Lepidoptera, Geometridae)

Parthenogenesis is reported in populations of Alsophila pometaria from Long Island, New York. In breeding experiments using four polymorphic allozyme loci as markers, 21 of 22 crosses gave progeny with genotypes identical to that of the female parent; the remaining brood showed normal segregation. We suggest tentatively that this is a case of gynogenesis. The possible implications of parthenogenesis for the population dynamics of this pest species are discussed.

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Zusammenfassung In Populationen von Alsophila pometaria von Long Island, New York, konnte Parthenogenese festgestellt werden. In Kreuzungsversuchen, bei denen vier elektrophoretisch ermittelte Enzym-Genorte als Marker benutzt wurden, erwiesen sich 21 von 22 Kreuzungen als genetisch identisch mit dem Muttertier und alle überlebenden Puppen (insgesamt 29) waren weiblich. Die abweichende Kreuzung zeigte normale Mendelspaltung. von einer Ausnahme abgesehen legten Weibchen, die beim Freilandfang nicht in Kopula waren und anschliessend ohne Männchen gehalten wurden, entweder keine Eier oder nur solche, die nicht schlüpften, obwohl derartige Weibchen im Labor gepaart werden konnten und dann lebensfähige Eier gelegt wurden. Es wird deshalb versuchsweise angenommen, dass es sich um einen Fall von Gynogenese (= Paarung ist zur Erzeugung von Nachkommen notwendig, aber das männliche Genom wird nicht in die Zygote inkorporiert) handelt. Es ist noch unbestimmt, ob die parthenogenetischen Weibchen von A. pometaria polyploid sind. Es ist aber aus verschiedenen Gründen (u.a. wegen des hohen (2–3) Prozentsatzes von Intersexen im Freiland) anzunehmen, dass es sich um eine obligat parthenogenetische Rasse handelt. Es ist zu vermuten, dass die Parthenogenese wichtige (wenn auch komplizierte) Wirkungen auf die Populationsdynamik des Schädlings haben kann. Einige dafür sprechende Gründe werden diskutiert.

     

A cause of variation in the distribution of infestations of Wheat Bulb fly (Leptohylemyia coarctata) within fields

Eggs and larvae of Wheat Bulb fly (Leptohylemyia coarctata (Fall.)) were fewest near trees and hedges for a distance approximately equal to the height of the vegeration, probably because egg-laying flies are negatively hypsotactic and avoid the vicinity of prominent objects on the skyline.No gradients in the density of eggs or larvae were found over distances of up to 30 m from crops that were the source of egg-laying flies.

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Zusammenfassung In Versuchen über die Wirkung der Weizenhalmfliege auf den Weizenertrag wurde festgestellt, dass der Befall mit Larven in der Nähe von Bäumen geringer war. Weitere Untersuchungen zeigten, dass die Anzahl der Eier und Larven in der Nähe von Bäumen und Hecken bis zu einer horizontalen Entfernung, die etwa der Höhe der Vegetation entsprach, um die Hälfte oder mehr vermindert war. Die Abnahme wurde in allen Richtungen der Bäume und Hecken zum Feld gefunden. Niedrige Feldbegrenzungen wie Drahtzäune oder Grasstreifen hatten keinen deutlichen Einfluss auf die Verteilung des Befalls, noch ergab sich hier irgendein Gradient in der Ei- oder Larvendichte über Entfernungen bis zu 30 m von dem Weizenschlag, welcher die Quelle der eiablegenden Fliegen darstellte.Verschiedene Erklärungen über die Wirkung der Bäume und Hecken werden erwogen. Am meisten wahrscheinlich ist, dass die eiablegenden Fliegen negativ hypostatisch sind und die Nachbarschaft aufragender Objekte an ihrem Horizont meiden. Einige Unterschiede zwischen die Eiablage-Gewohnheiten von Leptohylemyia coarctata und Erioischia brassicae werden diskutiert.

     

Trasformazioni strutturali della cavicchia ossea del corno dello stambecco (Capra ibex) in rapporto al sesso ed all'età

Zusammenfassung Die Wachstums- und Umbauvorgänge am Knochen des Hornfortsatzes vom männlichen und weiblichen Steinbock (Capra ibex) wurden histologisch untersucht.Der Hornfortsatz des Männchens erreicht eine weit erheblichere Größe als der des weiblichen Tieres. Bei dem Bock beginnt das Wachstum des Fortsatzes früher, ist quantitativ intensiver und dauert während des ganzen Lebens fort, während es beim Weibchen im vierten Lebensjahr aufhört.Die Zunahme an Dicke und Länge erfolgt durch die appositionelle Tätigkeit des Periostes. Das Dickenwachstum vollzieht sich ebenso wie bei der periostalen Ossifikation der Röhrenknochen. Jedoch ist die Knochensubstanz, die sich in den verschiedenen Altersstufen bildet, verschieden. Bei jungen Tieren lagern sich Bälkchen von geflechtartigem und parallelfaserigem Knochen ab, beim erwachsenen Steinbock kompakte Schichten von parallelfaserigem Knochen. Der primäre Periostalknochen wird später zu einer kompakten Schicht von sekundärem Osteonknochen umgebaut. Der Umbau schreitet von den tiefen, der Höhlung zugewandten Teilen zur Oberfläche hin fort. Der Ersatz beginnt in den proximalen Abschnitten des Hornfortsatzes und setzt sich distalwärts fort. Der Hornfortsatz nimmt schließlich die Struktur der Substantia compacta eines Röhrenknochens an, obgleich er, im Gegensatz zu den Röhrenknochen, keinerlei Muskeleinwirkung ausgesetzt ist. Das Längenwachstum beruht auf der fortschreitenden Ablagerung von neuem, primärem Bälkchenmaterial in der Spitzengegend. Dieses Gewebe erfährt später das gleiche Schicksal wie jenes, das sich früher in den proximalen Teilen gebildet hatte.Die Wachstums- und Umbauvorgänge der Knochensubstanz sind bei beiden Geschlechtern gleichartig. Die verschiedene Größe des Hornfortsatzes von Männchen und Weibchen beruht auf quantitativen, nicht auf qualitativen Unterschieden der Knochenbildung. Innere Umbauprozesse dagegen spielen sich bei beiden Geschlechtern während des ganzen Lebens lebhaft ab. Beim Weibchen erfolgt der Ersatz des primären Periostalknochens durch sekundären Osteonknochen im Zusammenhang mit dem begrenzten appositionellen Wachstum schneller und ausgedehnter.Vergleicht man gleichaltrige Tiere, so stellt man beim Weibchen einen stärkeren Umbau des Sekundärmaterials fest; auch ist dessen Struktur komplexer. Dies hängt mit der Tatsache zusammen, daß sich die Umbauvorgänge an einem Material abspielen, das längere Zeit in situ bleibt.Unter den Faktoren, die zu einem erhöhten Umbau der Knochensubstanz, einem gewissen Überwiegen von interstitiellen Abbauerscheinungen und einer größeren strukturellen Heterogenität im Hornfortsatze des Weibchens führen, werden außer der Begrenzung des appositionellen Wachstums auch die geringere funktionelle Aktivität und das Vorkommen von Trächtigkeits- und Säugeperioden in Betracht gezogen.Außerdem wird durch die vorliegenden Untersuchungen bestätigt, was schon für anderes Material angenommen wurde, daß nämlich die aktuellen mechanischen Momente in den Umbauprozessen der osteonischen Strukturen nicht die wichtigste Rolle spielen.

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Parco Nazionale del Gran Paradiso: contributo scientifico N° 22.     

Bemerkungen über die Achsenbestimmung des Froschembryo und die Gastrulation des Froscheies

Zusammenfassung Die Beobachtungen F.Kopsch's an Amphibieneiern bieten keine Veranlassung dar, an der Auffassung, dass bei der ganz normalen, also typischen Entwickelung des Froscheies die erste Furche zugleich die Medianebene des Embryo darstellt und dass die zweite Furche den reellen Embryo annähernd transversal in Kopf- und Schwanzhälfte theilt, etwas zu ändern. Das Medullarrohr wird daher normaler Weise nicht bloß von den sog. vorderen (cephalen), sondern zu einem wesentlichen Theil auch von dem Materiale der hinteren (caudalen) beiden der vier ersten Blastomeren des Eies gebildet, wenn auch in den letzteren unter differenzirendem Einfluss der ersteren.Die Dorsalseite des Froschembryo wird auf der Unterseite der Blastula und zwar unter bilateraler Überwachsung mit Konkrescenz angelegt. (Bei einigen anderen Amphibien scheint nachEycleshymer undKing ein erheblicher Theil des Gehirns etwas weiter oben und, wie beim Frosche der quere Gehirnwulst, ohne Konkrescenz gebildet zu werden.) Kopsch's Schlusssatz: »Beim Ei von Rana fusca bestehen keine strengen, sondern nur innerhalb gewisser Breite schwankende Beziehungen zwischen der ersten Furchungsebene und der Medianebene des Embryo«, gilt nur für nicht ganz normale und für direkt abnorme Verhältnisse und stammt in dieser Hinsicht bereits vonPflüger, mir,Born, Hertwig u. A. (s. Nr. 5, pag. 327, 331, 349).Die durchKopsch's photographische Aufnahme gastrulirender Amphibieneier erkennbar gewordenen Zellenverschiebungen lassen sich gleich wie die von vielen Autoren wesentlich übereinstimmend beobachteten Bewegungen der vorderen Urmundlippen um 60–80°, der hinteren Urmundlippen um 30–40° auf verschiedene Weise deuten. Die vonKopsch vertretene Ableitung der Entstehung seines Befundes stellt nur das eine Extrem des danach denkbaren Geschehens dar, die meinige repräsentirt das andere Extrem. Außer diesen sind unendlich viele zwischen beiden gelegene, graduell verschiedene Deutungen möglich.Von allen diesen hat diejenige Deutung am meisten Wahrscheinlichkeit für sich, welche mit den anderen bezüglichen Beobachtungen an derselben Species am besten in Einklang zu bringen ist. Das ist bei den gegenwärtig von Rana vorliegenden Thatsachen die von mir vertretene Deutung; während die Auffassung, dass der reelle Embryo senkrecht in der Blastula stehe, dass also die zweite Furche frontale Richtung habe und das Material für die dorsale und ventrale Hälfte des Embryo scheide, in Widerspruch steht: erstens zu der fast wagerechten Lage des Embryo mit dem Rücken nach unten auf dem Eie bei Zwangslage, zweitens zu der primären Entstehung typischer vorderer Halbbildungen nach Abtödtung der hinteren beiden der vier ersten Furchungszellen, drittens mit der wagerechten statt senkrechten Stellung der Medullarwülste bei Pressung der Eier zwischen senkrechten Platten und viertens mit den übereinstimmenden Ergebnissen der Anstichversuche an Rana von mir, T. H.Morgan undBertacchini.     

Über die Bindung von Kalzium in Ei und Larve von Paracentrotus lividus

Zusammenfassung Bei der Befruchtung der Eier vonParacentrotus lividus (Roscoff) werden ins Seewasser Substanzen abgegeben, die mit Oxalat in schwach alkalischer Lösung (Seewasser) fällbar sind. In Anschluß an frühere Befunde wird vermutet, daß wenigstens ein Teil dieser Fällung aus Kalziumoxalat besteht, und daß demzufolge Ca bei der Befruchtung ins Seewasser abgegeben wird. Pro ccm Eier beträgt diese Veränderung 0,20 mg Ca. Die Veränderung ist statistisch gesichert.Im Seeigelei sind etwa 66 % des Kalziums in nicht ultrafiltrierbarer Form, d. h. in schwerlöslichen oder kolloidalen Substanzen, vorhanden. Die Bindung von Ca folgt dem Gesetz der Massenwirkung. Die Eier können mehr Ca binden als im Ei vorhanden ist. Normal werden 7,77 Mikromol Ca per ccm Eier gebunden. Graphisch läßt sich berechnen, daß bei 11,7 Mikromol Ca das maximale Bindungsvermögen der Eier bei dem gegebenen pH erreicht ist. In alkalischer Lösung (pH 8,5–9) nimmt das Bindungsvermögen stark zu: die Eier können dann zwei- bis dreimal soviel Ca enthalten als normal. Bei pH 8,5–9 haben die eben befruchteten Eier nach einer Stunde Behandlung etwa zwei- bis dreimal soviel Ca aufgenommen wie die nicht befruchteten.Bis auf die oben beschriebenen bei der Entwicklungserregung eintretenden geringfügigen Veränderungen des Ca-Gehaltes bleibt die Ca-Menge derParacentrotus-Eier konstant auf 0,46 mg Ca per ccm Eier bis 15 Stunden nach der Befruchtung.Dann steigt sie parallel mit dem Auswachsen der Skelettstäbe und beträgt 40 Stunden nach der Befruchtung etwa 5 mg per ccm Eier, zehnmal mehr als bei den unbefruchteten Eiem.     

Freilandbeobachtungen zur eiablage von Mantispa pagana fbr. (Neuroptera,Plannipennia)

Zusammenfassung Mantispa pagana legt ihre Eier an vor Regon und direkter Sonnenbestrahlung geschützten Stellen an alien brüchigen Bäumen ab. Die Eier werden nach und nach in Gelegen von 500 und mehr Eiern abgesetzt. Da meist mehrere Individuen an der gleichen Stelle ihre Eier unterbringen, sind manche Legeplätze mit bis zu 150000 Eiern besetzt.Die Eizahl eines Individuums kann auf Grund der Erfahrungen und den diesbezüglichen Angaben, die von anderen Arten derselben Gattung bekannt werden, auf rund 8000 geschätzt werden.Die mit einem Stiel versehenen Eier werden so abgesetzt, daß sie am Stiel hängen. Der Eistiel kann das Ei nicht tragen, wie es beispielsweise bei Chrysopa der Fall ist.Die Beobachtungen wurden während eines Studienaufenthaltes, der durch einen Förderungspreis des Theodor-Körner-Stiftungsfonds für Wissenschaft und Kunst finanziert wurde, in Rovinj (Istrien) im Sommer 1958 gemacht. Meinem Institutsvorstand Herrn Prof. Dr. W. Kühnelt und dem Bundesministerium für Unterricht sei an dieser Stelle für die Gewährung eines zweimonatigen Studienurlaubes gedankt.     

Behaviour of young rhinoceros beetles, Oryctes rhinoceros

The behaviour of young adults of Oryctes rhinoceros was studied. In the field the young beetles remained at the site of pupation for 3–4 weeks after the adult moult. In the laboratory 3-week-old females and 5-week-old males were able to mate before the first feeding and before the first flight. However, in the field mating apparently took place after the young beetles had left the site of pupation and after the first feeding. In general, only the ovaries of females older than one month contained full-size eggs.

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Zusammenfassung Der Indische Nashornkäfer (Oryctes rhinoceros) ist ein wichtiger Schädling an Palmen in Südost Asien und in der Südsee. Im Rahmen von Untersuchungen, ob eine Bekämpfung durch Massenfreilassungen sterilisierter Männchen möglich wäre, wurde das Verhalten von jungen Käfern in Labor-und Freilandversuchen studiert. Mit Hilfe der Anzahl der Endokutikulaschichten konnte das Alter der jungen Käfer bestimmt werden, falls dieses nicht 32 Tage überschritt. Die Versuche ergaben, dass die Käfer nach der Häutung noch 3 bis 4 Wochen an dem Ort der Verpuppung verblieben, danach suchten sie die Palmen zum Fressen auf. Im Labor paarten sich 3 Wochen alte Weibchen und 5 Wochen alte Männchen vor dem ersten Füttern und ohne vorher zu fliegen. Hingegen im Freiland fanden die ersten Paarungen offensichtlich nach dem Verlassen der Verpuppungsorte und nach dem ersten Fressen statt. Die Käfer paarten sich sowohl in den Kronen lebender Palmen als auch in toten Palmstämmen. In der Regel wurden Eier in voller Grösse nur in den Ovarien von Weibchen gefunden, die älter als einen Monat waren.

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The studies described in this paper were carried out whilst the author was employed as Insect Ecologist in the UNDP/FAO Project on Research on the Control of the Coconut Palm Rhinoceros Beetle.     

A technique for artificially culturing ichneumonid parasites of woodwasps (Hymenoptera: Siricidae)

Oviposition under artificial conditions was readily induced in the primary parasites Rhyssa persuasoria and R. amoena and the cleptoparasite Pseudorhyssa sternata, ichneumonid ectoparasites of the larvae of siricid woodwasps.A method of rearing their immature stages on natural and substitute hosts is described.

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Zusammenfassung Rhyssa persuasoria und R. amoena, primäre Ektoparasiten der Larven und Puppen von Holzwespen der Familie Siricidae, werden zum Eiablageverhalten angeregt, wenn sie entweder aus Holzwespengalerien entnommenem Fraß oder einer Kultur der symbiotischen Pilze der Siriciden (Amylosterum spp.) ausgesetzt sind. Wirtslarven sind gewöhnlich für die Anregung zur Eiablage erforderlich. Der Kleptoparasit Pseudorhyssa sternata führt seine Legeröhre in die schon von Rhyssa spp. gebohrten Eiablagelöcher, und legt sein Ei in die Nähe des Eies oder der Junglarve des primärparasiten.Siriciden-Wirtslarven kamen auf eine nasse Fraßschicht in mit Papier zugedeckten, auf einer Perspex-Scheibe gedrillten Hohlräumen, wo sie zunächst legereifen Weibchen von Rhyssa spp. ausgesetzt wurden. Die Parasiten wurden von den Hohlräumen angelockt, bohrten in diese ein und legten ihre Eier auf die Wirtslarve oder den umliegenden Fraß ab. P. sternata-Weibchen wurden angelockt, entweder von Hohlräumen, worin die Primärparasiten gleichzeitig bohrten, oder von dem schon vorher von Rhyssa spp. durchbohrten Papier, und legten ihre Eier im Hohlraum ab. P. sternata kommt zur Eiablage, selbst wenn keine Siriciden-Larve und kein unreifes Stadium des Primärparasiten vorhanden sind.Parasiteneier und Wirtsstadien wurden in Zuchtkammern gesetzt, die es erlaubten, Beobachtungen über Verhalten und Entwicklung der Parasiten zu machen. Larven und Vorpuppen von Honigbienen konnten mit Erfolg als Ersatzwirte benutzt werden, sowohl für das Erhalten der Parasiteneiablage als auch für die Zucht der Parasitenlarven. Das weist auf die Möglichkeit einer Massenzucht von Ichneumoniden-Parasiten der Holzwespen unter künstlichen Bedingungen hin.Einige Anwendungen der Eiablage- und Zuchtverfahren werden angeführt.

     

Changes in host acceptance and host suitability as an effect of rearing Trichogramma maidis on a factitious host

Host acceptance and suitability of Ostrinia nubilalis Hbn. for Trichogramma maidis Pint. et Voeg. (Hymenoptera: Trichogrammatidae) were studied, after rearing the parasitoids on O. nubilalis or Ephestia kuehniella Oliv. (Lepidoptera: Pyralidae) for various numbers of generations. In cages, containing two maize plants with in total 30 egg masses of the natural host (O. nubilalis), wasps continuously reared on either E. kuehniella or O. nubilalis found egg masses in equal proportions. The former however, did not parasitize the eggs successfully, due to either low degree of host acceptance or insufficient host suitability or both. Subsequently, host acceptance behaviour of individual females from different strains was studied by means of direct observations after releasing them into a small arena containing eggs of O. nubilalis or E. kuehniella. Wasps continuously reared on O. nubilalis or 1–3 generations on E. kuehniella accepted egg masses of the natural host better than wasps continuously reared on E. kuehniella. Acceptance of O. nubilalis by the wasps gradually decreased with increasing numbers of generations reared on E. kuehniella. By rearing T. maidis, previously cultured on E. kuehniella, for five generations on O. nubilalis, acceptance of egg masses of this host species did not change. Host suitability of O. nubilalis appears to correspond with host acceptance of the strains. Contrary to the observations on O. nubilalis, acceptance and suitability of E. kuehniella were not influenced by the host on which T. maidis was reared. Results of this study show that host acceptance and suitability of the natural host are important quality factors for T. maidis when mass produced on a factitious host.

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Zusammenfassung Wirtsakzeptanz und Wirtseignung von Ostrinia nubilalis Hbn. für den Eiparasitoiden, Trichogramma maidis Pint. et. Voeg., wurden untersucht nach der Zucht auf dem natürlichen Wirt, O. nubilalis, oder auf dem Ersatzwirt, der Mehlmotte, Ephestia kühniella Zell.. Versuche mit Käfigen, in denen je zwei Maispflanzen mit insgesamt 30 Eigelegen von O. nubilalis und 40 Weibchen von T. maidis eingesperrt waren, zeigten, dass Weibchen, die seit über 150 Generationen auf O. nubilalis bzw. E. kühniella gezüchtet worden waren, die Eigelege gleich gut fanden. Während die auf O. nubilalis gezüchteten Parasitoide die Eigelege zu 80% parasitierten, war die Parasitierungsrate der auf E. kühniella gezüchteten Parasitoide gleich Null. Die Ursachen dieses Phänomens wurden in weiteren Versuchen durch direkte Beobachtungen über Wirtsakzeptanz und Wirtseignung untersucht. Einzelne Weibchen von Stämmen, die nur auf O. nubilalis oder während einer zunehmenden Generationenzahl auf E. kühniella gezüchtet worden waren, untersuchte man während 15 Minuten unter der Stereoskoplupe in einer kleinen Arena, die ein Eigelege des Maiszünslers oder Eier der Mehlmotte enthielt. Dabei zeigte sich, dass Wespen, die ausschliesslich auf Maiszünslereiern oder nur 1–3 Generationen auf Mehlmotteneiern gezüchtet worden waren, die Eigelege von O. nubilalis besser akzeptierten als solche, die seit vielen Generationen auf E. kühniella vermehrt worden waren. Die Wirtsakzeptanz verschlechterte sich mit zunehmender Generationenzahl auf E. kühniella. Wenn T. maidis nach 23 Generationen auf E. kühniella wieder während 5 Generationen auf O. nubilalis gezüchtet wurde, verbesserte sich die Akzeptanz der Eigelege von O. nubilalis nicht. Die Wirtseignung der Eigelege von O. nubilalis, stimmt überein mit der Wirtsakzeptanz der verschiedenen Stämme. Dies ergaben Versuche mit 15 Minuten Direktbeobachtung und bei 24 Stunden Expositionszeit. Im Gegensatz zu den Beobachtungen auf Eigelegen von O. nubilalis wurde die Akzeptanz und Eignung der Eier von E. kühniella durch die Zucht auf verschiedenen Wirten nicht beeinflusst. Das Ergebnis dieser Untersuchung zeigt, dass Akzeptanz und Eignung des natürlichen Wirtes wichtige Qualitätsfaktoren für T. maidis in der Massenzucht auf Ersatzwirten sind.

     

Studien zum Gestaltwandel der Bakterien

Zusammenfassung Unter dem Einfluß von 14% Magnesiumsulfat wurden bei einem Vertreter der Achromobacteriaceae durch Hemmung des Längenwachstums und simultan erfolgende Teilungen kokkoide Zellen ausgebildet. Diese Kokkenformen vermehrten sich entsprechend den Sarcinen mit zwei senkrecht aufeinander stehenden Teilungsachsen. Der Prozentsatz der so gebildeten Kokkentetraden betrug 96, eine Abhängigkeit der Bildung vom Alter der Kultur bestand nicht. Eine anfängliche Wachstumsverzögerung verschwand nach mehreren Passagen auf Magnesiumsulfat-Agar, diese Adaptation hatte jedoch keinen Einfluß auf den Prozentsatz der typisch veränderten Zellen.Die Weiterzüchtung der Kokkenform auf dem Versuchssubstrat gelang leicht. Die Rückwandlung auf normalem Medium erfolgte durch eine Längenzunahme der kokkoiden Zellen bis zu typischen Stäbchen und Kurzstäbchen, die sich ohne Rückfall durch normale Querteilungen vermehrten.Die Wirkungsweise des Magnesiumsulfats wurde so gedeutet, daß allein das für Längenwachstum verantwortliche Prinzip reversibel geschädigt wird.Die Bildung sarcinaähnlicher Wuchsformen wurde durch die empirisch gesicherte Tatsacheerklärt, daß bei Bakterien eine Teilungimmer senkrecht zur Längsachse eintritt. Die bei dem Versuchsstamm unter dem Einfluß von Magnesiumsulfat auftretenden Kokken wie auch einige zum Vergleich untersuchte Sarcinen wiesen in der Wachstumsphase Längsachsen auf, die — durch die Teilungen präformiert — jeweils senkrecht aufeinander standen.Auszug aus dem zweiten Teil einer Dissertation Studien zum Gestaltwandel der Bakterien (nach Untersuchungen an Proteus vulgaris und einem gramnegativen, unbeweglichen Stäbchen), der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät Tübingen 1956.